ระบบประสาทรับความรู้สึก (อังกฤษ: sensory nervous systemละติน: organa sensuum) เป็นส่วนระบบประสาทที่แปลผลข้อมูลความรู้สึก ระบบประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) รวมทั้งตัวรับความรู้สึก (sensory receptor cell), วิถีประสาท (neural pathway) และสมองส่วนต่าง ๆ ซึ่งทำหน้าที่รับรู้ความรู้สึก ระบบที่ยอมรับกันดีรวมทั้งระบบการเห็น ระบบการได้ยิน ระบบรับความรู้สึกทางกาย ระบบรู้รส ระบบรู้กลิ่น และระบบการทรงตัว ระบบรับความรู้สึกมีประโยชน์คือ
- เป็นส่วนหนึ่งของระบบประสาทที่สร้างข้อมูลความรู้สึกต่าง ๆ เพื่อให้ร่างกายสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เข้ามากระตุ้น คือปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมและทำให้รอดชีวิตได้[]
- เป็นกลไกแปลข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้เป็นความรู้ในใจ ซึ่งเป็นที่ ๆ มีการตีความหมายของข้อมูล แล้วเกิดการรับรู้ (perception) โลกรอบ ๆ ตัว
ระบบประสาทรับความรู้สึก (Sensory nervous system) | |
---|---|
ตัวอย่างของระบบรับความรู้สึกคือระบบการเห็น ผังแสดงการส่งกระแสประสาทจากตามนุษย์ผ่านเส้นประสาทตา (optic nerve) และผ่านลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) ไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็น (visual cortex) โดย(บริเวณ V1) ของเปลือกสมองมีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้ทางตา (visual perception) - ภาพคลาสสิกจากกายวิภาคของเกรย์รูปที่ 722 | |
รายละเอียด | |
ตัวระบุ | |
ภาษาละติน | organa sensuum |
TA98 | A15.0.00.000 |
TA2 | 6729 |
FMA | 78499 75259, 78499 |
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ] |
หรืออีกอย่างหนึ่ง
สิ่งมีชีวิตจำเป็นต้องได้ข้อมูลเพื่อแก้ปัญหา 3 อย่าง คือ (ก) ธำรงสิ่งแวดล้อมที่สมควรคือภาวะธำรงดุล (ข) ทำกิจกรรมให้ถูกเวลา (เช่น การเปลี่ยนพฤติกรรมตามฤดู) หรือให้คล้องจองกับสิ่งมีชีวิตพวกเดียวกันตามเวลา และ (ค) หาและตอบสนองต่อทรัพยากรและภัยอันตราย (เช่น ไปทางที่มีทรัพยากร หลีกเลี่ยงหรือโจมตีภัย) สิ่งมีชีวิตยังต้องถ่ายทอดข้อมูลเพื่อชักจูงพฤติกรรมของคนอื่น เช่น เพื่อระบุตน เพื่อแจ้งภัยแก่พวกเดียวกัน เพื่อประสานงาน หรือเพื่อหลอก
ตัวรับความรู้สึกและสิ่งเร้า
จากลานรับตัวกระตุ้น (receptive field) ของตน ตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) เข้ารหัสลักษณะ 4 อย่างของสิ่งเร้า คือ
- แบบสิ่งเร้า (เช่น เป็นแสงหรือเสียง) - ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภทจะไวต่อสิ่งเร้าเฉพาะอย่าง ๆ เช่น ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ประเภทต่าง ๆ จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นทางสัมผัสในรูปแบบต่าง ๆ เช่น เป็นวัสดุคมหรือทื่อ
- ความแรง (เช่นเสียงดังแค่ไหน) - ตัวรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบโดยเฉพาะ ๆ เพื่อส่งข้อมูลเกี่ยวกับความแรงของสิ่งเร้า
- ตำแหน่ง (เช่นข้างหน้าข้างหลัง) - ตำแหน่งในกายของตัวรับความรู้สึกที่รับการกระตุ้น จะให้ข้อมูลเกี่ยวกับตำแหน่งของสิ่งเร้า (เช่นการกระตุ้นตัวรับแรงกลที่นิ้ว ก็จะส่งข้อมูลไปยังสมองเกี่ยวกับนิ้วนั้น)
- ช่วงระยะที่มีตัวกระตุ้น (เช่น ดังนานหรือดังแป๊บเดียว) - ช่วงระยะเวลาที่สิ่งเร้าดำรงอยู่ บอกได้โดยรูปแบบกระแสประสาทของตัวรับความรู้สึก
การเข้ารหัสภาวะ 4 อย่างนี้มีประโยชน์กับการประมวลผลในสมอง เช่น เวลาที่มาถึงของเสียงและความต่างเฟสของคลื่นเสียงที่เป็นไปสืบต่อกัน สามารถใช้กำหนดตำแหน่งต้นเสียงได้ ตัวรับความรู้สึกส่งข้อมูลเหล่านี้ไปยังสมองผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) ซึ่งเป็นส่วนของเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ต่อ ๆ กัน
ตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ มีประเภทเป็นต้นดังต่อไปนี้
- ตัวรับสารเคมี (chemoreceptor) เช่นเซลล์รับกลิ่น
- ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) เช่นเม็ดพาชีเนียนที่ไวต่อแรงสั่นและแรงดัน
- โนซิเซ็ปเตอร์ (nociceptor) ซึ่งอาจทำให้รู้สึกเจ็บได้
- ตัวรับแสง (photoreceptor) ซึ่งทำให้เห็นได้
- ตัวรับอุณหภูมิ (thermoreceptor) ซึ่งทำให้รู้สึกร้อนเย็น
ลานรับตัวกระตุ้น
ลานรับตัวกระตุ้น (receptive field) เป็นบริเวณในร่างกายหรือในสิ่งแวดล้อมที่ตัวรับความรู้สึกจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวอย่างเช่น ส่วนของโลกที่ตาเห็นเป็นลานรับตัวกระตุ้นของตา และแสงที่เซลล์รับแสงคือเซลล์รูปแท่ง (rod cell) กับเซลล์รูปกรวย (cone cell) ในตาเห็น ก็เป็นลานรับตัวกระตุ้นของเซลล์ ลานรับตัวกระตุ้นได้ระบุแล้วสำหรับระบบการเห็น ระบบการได้ยิน และระบบรับความรู้สึกทางกาย
แบบสิ่งเร้า
แบบสิ่งเร้า (stimulus modality) เป็นปรากฏการณ์ทางกายภาพอย่างหนึ่งที่ตัวรับความรู้สึกรับรู้ได้ เช่น อุณหภูมิ รสชาติ เสียง และแรงดัน ตัวอย่างเช่น อาหารในปากทำให้รู้อุณหภูมิและรสชาติ ดังนั้น อาหารที่เป็นสิ่งเร้าสิ่งเดียวทำให้รู้แบบสิ่งเร้า (modality) 2 อย่าง คือ อุณหภูมิและรสชาติ ในกรณีนี้ปลายประสาทรับร้อนเป็นตัวรับรู้อุณหภูมิ และเซลล์รับรสเป็นตัวรู้รส
ระบบรับความรู้สึกในมนุษย์
ระบบรับความรู้สึกของมนุษย์มีดังต่อไปนี้คือ
- ระบบการเห็น (Visual system)
- ระบบการได้ยิน (Auditory system)
- ระบบรู้รส (Gustatory system)
- ระบบรู้กลิ่น (Olfactory system)
- ระบบการทรงตัว (vestibular system)
- ระบบรับความรู้สึกทางกาย (Somatosensory system) ประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึก เซลล์ประสาทส่งสัญญาณต่อที่ส่งกระแสประสาทไปยังเขต S1 ของเปลือกเปลือกสมองรับความรู้สึกทางกาย ซึ่งก่อความรู้สึกเช่นสัมผัส แรงดัน อุณหภูมิ (อุ่นหรือเย็น) ความเจ็บปวด (รวมทั้งความคันและจั๊กจี้) การรู้ความเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อและตำแหน่งข้อต่อรวมทั้งอากัปกิริยา การเคลื่อนไหว และสีหน้า
นอกจากนั้นแล้ว ประสาทสัมผัสยังแบ่งได้โดยใยประสาท ออกเป็น 2 ประเภทคือประสาทสัมผัสทั่วไป (general sense) และประสาทสัมผัสพิเศษ (special sense) อย่างแรกรวมความรู้สึกเจ็บปวด (pain) อุณหภูมิ (temperature) สัมผัส (touch) แรงดัน (pressure) ความสั่นสะเทือน (vibration) และอากัปกิริยา (proprioception) เป็นต้น ซึ่งทั้งหมดระบบรับความรู้สึกทางกายเป็นตัวแปลผล ส่วนอย่างที่สองเป็นความรู้สึกที่เหลือเป็นต้นว่า รูปที่เห็นทางตาและเสียงที่ได้ยินทางหู เป็นความรู้สึกที่ระบบการเห็นและระบบการได้ยินเป็นต้น เป็นตัวแปลผล บทความนี้จะกล่าวไปตามระบบดังกล่าวนี้ต่อไป
ระบบการมองเห็น
ตาเป็นองค์ประกอบแรกสุดของระบบการเห็น คือ เซลล์รับแสงจะแปลงสัญญาณแสงซึ่งมาตกกระทบกับจอตาให้เป็นกระแสประสาท แล้วส่งผ่านเส้นใยประสาทนำเข้าไปที่เขตสายตา V1 ในคอร์เทกซ์สายตา ซึ่งเป็นจุดเริ่มแปลผลข้อมูลจากตาเพื่อการเห็น
ระบบการได้ยิน
เซลล์ขนในหูจะแปลงเสียงที่มากระทบกับแก้วหูให้เป็นกระแสประสาทแล้วส่งผ่านเส้นใยประสาทนำเข้าไปในเขตการได้ยิน A1 ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ ซึ่งเป็นจุดเริ่มประมวลข้อมูลเสียงจากหูเพื่อการได้ยิน
ระบบรับความรู้สึกทางกาย
ระบบรับความรู้สึกทางกาย (somatosensory system) รับความรู้สึกจากทั้งส่วนนอกของร่างกาย เช่น รับความรู้สึกที่ผิวหนัง และจากอวัยวะภายในร่างกาย โดยที่ตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) จะตอบสนองต่อความรู้สึกอย่างจำเพาะ และเป็นตัวเชื่อมระหว่างระบบประสาทกลางกับสิ่งแวดล้อมทั้งภายในภายนอก เป็นระบบที่ประมวลข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทั่ว ๆ ไป (general sense)
ระบบประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ, วิถีประสาทที่ส่งไปสู่เขตรับความรู้สึกและเขตรับความรู้สึกทางกาย S1 ซึ่งเป็นเขตสมองที่รับความรู้สึกต่าง ๆ เป็นต้นว่า สัมผัส แรงดัน อุณหภูมิ ความเจ็บปวด (ซึ่งรวมทั้งความคันและความรู้สึกจั๊กจี้) ความสั่นสะเทือน และความรู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อและตำแหน่งข้อต่อ (รวม ๆ กันเรียกว่าการรับรู้อากัปกิริยา)
ส่วนตัวรับความรู้สึกกระจายอยู่ตามส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย และแบ่งย่อยได้เป็น 3 กลุ่ม ได้แก่ ตัวรับสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมภายนอก ตัวรับความรู้สึกจากการเคลื่อนไหวตำแหน่งของข้อต่อและกล้ามเนื้อ และตัวรับความรู้สึกจากอวัยวะภายใน
ในระบบรับความรู้สึกทางกาย เขตรับความรู้สึกทางกาย 1 หรือเรียกที่ว่า S1 เป็นเขตรับรู้สัมผัสและอากัปกิริยา แม้ระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งสัญญาณจากปลายประสาทไปยังเขตบร็อดแมนน์ 3-1-2 ของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (postcentral gyrus) เป็นหลัก แต่ก็ยังส่งสัญญาณเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาไปยังซีรีเบลลัมอีกด้วย
ระบบการลิ้มรส
เซลล์ประสาทรับความรู้สึกในลิ้นรับรู้รสชาติที่เป็นสารเคมีแล้ว ส่งกระแสประสาทผ่านเส้นใยประสาทเข้าไปในเขตรู้รส 1 หรือ G1 ที่เป็นส่วนของระบบรู้รส (gustatory system) ในสมอง รสชาติมี 5 อย่าง คือรสเปรี้ยว ขม หวาน เค็ม และอูมามิ ซึ่งเป็นรสโปรตีน (รสกลมกล่อม)
ระบบรู้กลิ่น
เซลล์รับกลิ่น (olfactory cell) ที่เยื่อบุโพรงจมูกรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเป็นสารเคมีแล้วแปลงเป็นกระแสประสาทส่งไปที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ซึ่งเป็นโครงสร้างในสมองส่วนหน้าโดยเป็นส่วนของระบบลิมบิก ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทต่อไปผ่านใยประสาทนำเข้าไปในเขตรู้กลิ่น 1 หรือ O1 อันเป็นส่วนของเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น ทำให้มนุษย์สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้
โดยต่างกับระบบการเห็นและการได้ยิน ป่องรับกลิ่นไม่ได้ส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองซีกตรงกันข้าม แต่ป่องด้านขวาจะเชื่อมต่อกับสมองซีกขวา และป่องด้านซ้ายก็เชื่อมต่อกับสมองซีกซ้าย
ประสาทสัมผัสและตัวรับความรู้สึก
แม้ประสาทแพทย์จะยังถกเถียงกันว่ามีประสาทสัมผัสกี่อย่างกันแน่เพราะนิยามที่ไม่เหมือนกัน พระพุทธเจ้าและแอริสตอเติลก็ได้ระบุว่ามนุษย์มีประสาทสัมผัส 5 อย่างซึ่งยอมรับกันโดยทั่วไป คือประสาทเกี่ยวกับสัมผัส รส กลิ่น การเห็น และการได้ยิน ยังมีประสาทสัมผัสอื่น ๆ อื่นที่ยอมรับกันเป็นอย่างดีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรวมทั้งมนุษย์ คือ โนซิเซ็ปชัน (ทำให้รู้สึกเจ็บปวดได้) การกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception) การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และการรับรู้อุณหภูมิ (thermoception) อนึ่ง สัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์บางอย่างปรากฏด้วยว่ามีประสาทสัมผัสอื่น ๆ รวมทั้งการรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoception) และการรับรู้ไฟฟ้า (electroreception)
ตัวรับรู้สารเคมี
ตัวรับรู้สารเคมี (chemoreceptors, chemosensors) ตรวจจับตัวกระตุ้นที่เป็นสารเคมีแล้วแปลสัญญาณเป็นกระแสประสาท ตัวรับรู้สารเคมีหลัก ๆ 2 อย่างคือ
- ตัวรับรู้สารเคมีระยะไกล (distance chemoreceptor) ซึ่งเป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้เพื่อรับรู้ตัวกระตุ้นในสถานะแก๊สในระบบรับกลิ่นไม่ว่าจะเป็นเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor neuron) หรือเซลล์ประสาทใน vomeronasal organ
- ตัวรับรู้สารเคมีตรง ๆ ที่รับรู้ตัวกระตุ้นในสถานะของเหลวรวมทั้งตุ่มรับรสในระบบรับรสและตัวรับใน aortic bodies ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของความเข้มข้นออกซิเจนในเลือด
ตัวรับแสง
ตัวรับแสง (photoreceptor) แปลงแสงซึ่งเป็นรังสีแม่เหล็กไฟฟ้าให้เป็น (ศักยะเยื่อหุ้มเซลล์) เป็นกระบวนการที่เรียกว่า phototransduction (การถ่ายโอนแสง) ตัวรับแสงหลัก ๆ 3 อย่าง (1) เซลล์รูปกรวยเป็นตัวรับแสงที่ตอบสนองอย่างมีกำลังต่อสี ในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวย 3 อย่างตามการตอบสนองโดยหลักต่อคลื่นแสง 3 อย่าง คือ คลื่นความยาวสั้น (สีน้ำเงิน) คลื่นความยาวกลาง (สีเขียว) และคลื่นความยาวยาว (สีเหลือง/แดง)
(2) ส่วนเซลล์รูปแท่งเป็นตัวรับแสงที่ไวต่อแสงสลัว ทำให้เห็นได้ในที่มืด อัตราจำนวนเซลล์รูปแท่งต่อเซลล์รูปกรวยจะขึ้นอยู่กับความเป็นสัตว์กลางวันหรือสัตว์กลางคืน ในมนุษย์ เซลล์รูปแท่งมีมากกว่าเซลล์รูปกรวยประมาณ 20 เท่า เทียบกับสัตว์กลางคืน เช่น นกเค้า Strix aluco (tawny owl) ซึ่งมีมากกว่าประมาณ 1,000 เท่า
(3) ส่วน retinal ganglion cell ซึ่งอยู่ใน adrenal medulla และจอตา มีหน้าที่เกี่ยวกับการตอบสนองของระบบประสาทซิมพาเทติก ในบรรดา ganglion cells ~1.3 ล้านตัวที่อยู่ในจอตา เชื่อว่า 1-2% ไวแสง
เซลล์เหล่านี้มีบทบาทในการเห็นที่อยู่ใต้จิตสำนึกสำหรับสัตว์บางประเภท โดยเชื่อว่าในมนุษย์ก็เช่นกัน
ตัวรับแรงกล
ตัวรับแรงกลเป็นตัวรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อแรงกล เช่น แรงดันหรือความบิดเบี้ยว แม้จะมีตัวรับแรงกลเช่นกันในเซลล์ขนซึ่งมีบทบาทจำเป็นในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยิน แต่ตัวรับแรงกลโดยมากก็อยู่ที่ผิวหนังโดยแบ่งออกเป็น 4 หมวด คือ
- ตัวรับแรงกลที่ปรับตัวช้า ๆ แบบที่ 1 (Slowly adapting type 1 receptors) มีลานรับตัวกระตุ้นเล็กและตอบสนองต่อการกระตุ้นแบบสถิต ซึ่งใช้รับรู้รูปร่างและความหยาบละเอียดของผิววัสดุต่าง ๆ
- ตัวรับแรงกลที่ปรับตัวช้า ๆ แบบที่ 2 (Slowly adapting type 2 receptors) มีลานรับตัวกระตุ้นใหญ่และตอบสนองต่อการยืดตัว (stretch) และเหมือนแบบที่ 1 เพราะตอบสนองอย่างคงเส้นคงว่าต่อสิ่งเร้าที่คงยืน
- ตัวรับแรงกลที่ปรับตัวเร็ว (Rapidly adapting receptors) มีลานรับตัวกระตุ้นเล็ก เป็นเหตุให้รู้สึกว่าลื่นเหนียวได้
- เม็ดพาชีเนียน (Pacinian receptors) มีลานรับตัวกระตุ้นใหญ่ และเป็นตัวรับความรู้สึกหลักต่อความถี่สูง
ตัวรับอุณหภูมิ
ตัวรับอุณหภูมิ/ปลายประสาทรับร้อนเป็นตัวรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่ออุณหภูมิต่าง ๆ แม้กลไกการทำงานยังไม่ชัดเจน งานศึกษาก็ได้แสดงว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีอย่างน้อย 2 ชนิด คือตัวรับร้อน และตัวรับเย็น
โนซิเซ็ปเตอร์
โนซิเซ็ปเตอร์ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่อาจทำอันตรายโดยส่งกระแสประสาทไปยังไขสันหลังและสมอง กระบวนการที่เรียกว่าโนซิเซ็ปชันปกติจะทำให้รู้สึกเจ็บปวด เป็นตัวรับความรู้สึกที่พบในอวัยวะภายในและตามผิวหนังร่างกาย โนซิเซ็ปเตอร์สามารถตรวจับตัวกระตุ้นแบบต่าง ๆ ที่อาจเป็นอันตราย และรู้ความเสียหายที่เกิดขึ้นจริง ๆ คือที่ตอบสนองเมื่อเกิดความเสียหายเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์เงียบ ("sleeping" / "silent" nociceptor)
- thermal nociceptor จะทำการเมื่อได้รับความร้อนหรือเย็นที่อุณหภูมิต่าง ๆ ซึ่งเป็นอันตราย
- mechanical nociceptor ตอบสนองต่อแรงดันที่เกินขีดหรือความผิดรูปร่าง
- chemical nociceptor ตอบสนองต่อสารเคมีต่าง ๆ บางอย่างซึ่งแสดงความเสียหายต่อเนื้อเยื่อ และมีบทบาทในการรับรู้เครื่องเทศ/พริกในอาหาร
เปลือกสมองรับความรู้สึก
ตัวรับความรู้สึกดังที่กล่าวมาแล้วเป็นตัวถ่ายโอนการกระตุ้นให้เป็นศักยะงาน/กระแสประสาท แล้วส่งไปตามใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fibers) ไปยังส่วนโดยเฉพาะ ๆ ในสมอง แม้คำว่า sensory cortex (คอร์เทกซ์รับความรู้สึก) บ่อยครั้งใช้ง่าย ๆ หมายถึง somatosensory cortex (คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย) แต่คำนี้โดยตรงหมายถึงเขตหลายเขตในสมองที่รับและแปลผลข้อมูลทางประสาทสัมผัส สำหรับประสาทสัมผัสทั้ง 5 ในมนุษย์ตามแบบดั้งเดิม นี่รวมคอร์เทกซ์ปฐมภูมิและทุติยภูมิของประสาทสัมผัสต่าง ๆ รวมทั้งคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex) เปลือกสมองส่วนการเห็น (visual cortex) (auditory cortex) เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิ (primary olfactory cortex) และเปลือกสมองส่วนรู้รส (gustatory cortex)สิ่งเร้ารูปแบบอื่น ๆ ก็มีคอร์เทกซ์รับความรู้สึกเช่นกัน รวมทั้ง (vestibular cortex) สำหรับประสาทสัมผัสที่กำหนดรู้การทรงตัว
เปลือกสมองรับความรู้สึกทางกาย
คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายซึ่งอยู่ที่สมองกลีบข้างเป็นเขตรับความรู้สึกหลักสำหรับการสัมผัสและการรับรู้อากัปกิริยาในระบบรับความรู้สึกทางกาย คอร์เทกซ์นี้แบ่งได้เป็น 3 เขตคือ บริเวณบรอดมันน์ 1, 2 และ 3 บริเวณบรอดมันน์ 3 จัดเป็นศูนย์การแปลผลปฐมภูมิของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเพราะมันได้ข้อมูลจากทาลามัสมากกว่าเขตอื่น เพราะเซลล์ประสาทของมันตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางกายอย่างสูง และการกระตุ้นมันด้วยไฟฟ้าก็ก่อความรู้สึกทางกาย ส่วนบริเวณ 1 และ 2 ได้รับข้อมูลโดยมากจากบริเวณ 3 ยังมีวิถีประสาทสำหรับการรับรู้อากัปกิริยาโดยผ่านสมองน้อย และสำหรับประสาทสั่งการ (motor control) โดยผ่านบริเวณบรอดมันน์ 4
เปลือกสมองส่วนการเห็น
เปลือกสมองส่วนการเห็นหมายถึงเปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (primary visual cortex) ซึ่งมักขึ้นป้ายเป็น V1 หรือบริเวณบรอดมันน์ 17 โดยรวมคอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลายที่ขึ้นป้ายเป็น V2 ถึง V5 ด้วย V1 อยู่ในสมองกลีบท้ายทอย ทำหน้าที่เป็นสถานีส่งต่อข้อมูลทางตาหลัก ส่งข้อมูลไปตามวิถีประสาทสองวิถีที่เรียกว่า dorsal stream (กระแสบน/หลัง) และ ventral stream (กระแสล่าง/ท้อง) กระแสบนรวมเขต V2 และ V5 ซึ่งแปลผลว่าสิ่งที่เห็นอยู่ที่ไหนและต้องทำอย่างไร ส่วนกระแสล่างรวมเขต V2 และ V4 ซึ่งแปลผลว่าสิ่งที่เห็นคืออะไร
เปลือกสมองส่วนการได้ยิน
เปลือกสมองส่วนการได้ยินอยู่ในสมองกลีบขมับ เป็นลานรับตัวกระตุ้นของข้อมูลเสียงโดยหลัก ประกอบด้วยบริเวณบรอดมันน์ 41 และ 42 หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior transverse temporal area 41 และ posterior transverse temporal area 42 ตามลำดับ ทั้งสองเขตทำกิจคล้ายกันและจำเป็นในการรับและแปลผลข้อมูลที่ได้จากตัวรับเสียง
เปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นปฐมภูมิ
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิอยู่ในสมองกลีบขมับ เป็นลานรับตัวกระตุ้นหลักของกลิ่น ระบบรู้กลิ่นและรู้รสอย่างน้อยก็ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพิเศษเพราะมีกลไกการทำงานทั้งในระบบประสาทกลางและระบบประสาทรอบนอก กลไกในระบบประสาทรอบนอกรวมเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ซึ่งถ่ายโอนสัญญาณทางเคมีเป็นกระแสประสาทแล้วส่งไปตามเส้นประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve) ไปสุดที่ป่องรู้กลิ่น (olfactory bulb) ตัวรับรู้สารเคมีในเซลล์รับกลิ่นที่เริ่มการถ่ายโอนสัญญาณเป็นลำดับ (signal cascade) เป็นหน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน (GPCR) กลไกในระบบประสาทกลางรวมการรวมตัวของแอกซอนของเส้นประสาทรับกลิ่นลงที่โกลเมอรูลัสในป่องรู้กลิ่น ซึ่งก็จะส่งกระแสประสาทต่อไปยัง anterior olfactory nucleus (AON), piriform cortex, อะมิกดะลาส่วนใน (medial amygdala) และ entorhinal cortex ซึ่งทั้งหมดประกอบเป็นเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นปฐมภูมิ (primary olfactory cortex)
เทียบกับระบบการเห็นและระบบการได้ยิน ป่องรู้กลิ่นไม่ได้อยู่ในซีกสมองตรงกันข้าม คือ ป่องรับกลิ่นซีกขวาจะเชื่อมกับเซลล์รับกลิ่นซีกขวา และป่องรับกลิ่นซีกซ้ายก็จะเชื่อมกับเซลล์รับกลิ่นซีกซ้าย
เปลือกสมองส่วนรู้รส
เปลือกสมองส่วนรู้รสเป็นลานรับตัวกระตุ้นของรส โดยรสจะหมายถึงรสชาติที่มาจากตุ่มรับรสบนลิ้นเท่านั้น ลิ้นรู้รสได้ 5 อย่างรวมทั้งเปรี้ยว ขม หวาน เค็ม และอูมามิซึ่งเป็นรสโปรตีน ส่วนความรู้สึกว่าอาหารอร่อยหรือไม่อร่อยอาจขึ้นอยู่กับข้อมูลประสาทสัมผัสรวม ๆ ของรส กลิ่น และสัมผัส เปลือกสมองส่วนรู้รสมีโครงสร้างหลัก ๆ สองอย่าง คือ anterior insula ซึ่งอยู่ที่ และ frontal operculum ซึ่งอยู่ในสมองกลีบหน้า
เหมือนกับเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น การรู้รสมีกลไกทั้งภายในระบบประสาทกลางและระบบประสาทนอกส่วนกลาง เซลล์รับความรู้สึกนอกระบบประสาทส่วนกลางซึ่งอยู่ที่ลิ้น เพดานอ่อนของปาก คอหอย และหลอดอาหาร ส่งข้อมูลรสไปผ่านไปทางเส้นประสาทสมอง 3 เส้นไปยัง nucleus of the solitary tract ซึ่งเรียกอีกอย่างได้ว่า gustatory nucleus และอยู่ในก้านสมองส่วนท้าย (medulla) แล้วก็ส่งต่อไปยังทาลามัส ซึ่งก็ส่งต่อไปเขตหลายเขตใน neocortex รวมทั้งเปลือกสมองส่วนรู้รส (gustatory cortex)
การแปลผลข้อมูลรสได้รับอิทธิพลจากข้อมูลความรู้สึกทางกายคือสัมผัสที่ได้จากลิ้นตลอดเกือบทุกระยะ เทียบกับกลิ่น ซึ่งจะมีผลก็ต่อเมื่อข้อมูลส่งไปถึงเปลือกสมองชั้นสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป คือ insula และ orbitofrontal cortex
โรค
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถ
- aortic body เป็นกลุ่มตัวรับรู้สารเคมีนอกประสาทส่วนกลางกลุ่มหนึ่งในบรรดากลุ่มเล็ก ๆ หลายกลุ่ม ซึ่งประกอบด้วย glomus cells, baroreceptors และ supporting cells และอยู่ตาม aortic arch
- adrenal medulla (ละติน: medulla glandulae suprarenalis) เป็นส่วนของต่อมหมวกไต โดยอยู่กลางต่อมล้อมด้วยเปลือกต่อมหมวกไต (adrenal cortex) เป็นส่วนในสุดของต่อม ประกอบด้วยเซลล์ที่หลั่งเอพิเนฟรีน (อะดรีนาลีน), norepinephrine (noradrenaline) และโดพามีน (เล็กน้อย) เป็นการตอบสนองต่อการกระตุ้นของเซลล์ประสาท sympathetic preganglionic neuron
อ้างอิง
- "-sensory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(แพทยศาสตร์) -รับความรู้สึก
- "ระบบรับความรู้สึก" (PDF). สืบค้นเมื่อ 2013-12-11.
- Krantz, John. (PDF). p. 1.6. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (Pdf)เมื่อ 2010-09-19.
- Bowdan E; Wyse GA (1996). "Sensory Ecology: Introduction". The Biological Bulletin. 191 (1): 122–3.
- Kolb Bryan; Whishaw Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN .
- Drake; และคณะ (2010). Gray's Anatomy for Students (2nd ed.). Churchil Livingstone.
- ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (2013). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร. ISBN .
- Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of Neural Science Fourth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 323,349. ISBN .
- Hofle M; Hauck M; Engel AK; Senkowski D (2010). "Pain processing in multisensory environments". Neuroforum. 16 (2): 172.
- Satir, P; Christensen, ST (2008). "Structure and function of mammalian cilia". Histochemistry and Cell Biology. 129 (6).
- eye, human. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica. 2010.
- Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; De Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. ISSN 0340-7594.
- Ecker Jennifer L; Dumitrescu Olivia N; Wong Kwoon Y; Alam Nazia M; Chen Shih-Kuo; LeGates Tara; Renna Jordan M; Prusky Glen T; Berson David M; Hattar Samer (2010). "Melanopsin-Expressing Retinal Ganglion-Cell Photoreceptors: Cellular Diversity and Role in Pattern Vision". Neuron. 67 (1): 49–60. doi:10.1016/j.neuron.2010.05.023.
- Horiguchi, H.; Winawer, J.; Dougherty, R. F.; Wandell, B. A. (2012). "Human trichromacy revisited". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (3): E260–E269. doi:10.1073/pnas.1214240110. ISSN 0027-8424.
- Winter, R.; Harrar, V.; Gozdzik, M.; Harris, L. R. (2008). "The relative timing of active and passive touch. [Proceedings Paper]". Brain Research. 1242: 54–58. doi:10.1016/j.brainres.2008.06.090.
- Krantz, John (2009). (PDF). Pearson Education, Limited. p. 12.3. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2017-11-17. สืบค้นเมื่อ 2019-05-31.
- Sherrington, C (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press.
- Brynie, F.H. (2009). Brain Sense: The Science of the Senses and How We Process the World Around Us. American Management Association.
- Brandt, Thomas. "Vestibular cortex: its locations, functions, and disorders.". Vertigo. Springer. pp. 219–231.
- McKeeff, T. J.; Tong, F. (2007). "The timing of perceptual decisions for ambiguous face stimuli in the human ventral visual cortex. [Article]". Cerebral Cortex. 17 (3): 669–678. doi:10.1093/cercor/bhk015.
- Hickey, C.; Chelazzi, L.; Theeuwes, J. (2010). "Reward Changes Salience in Human Vision via the Anterior Cingulate. [Article]". Journal of Neuroscience. 30 (33): 11096–11103. doi:10.1523/jneurosci.1026-10.2010.
- Purves Dale; Augustine George J; Fitzpatrick David; Hall William C; Lamantia Anthony Samuel; McNamara James O; White Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - Th Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. The Organization of the Taste System, pp. 381-383. ISBN .
- . World Health Organization. 2002. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (xls)เมื่อ 2006-03-27.
- Small Dana M; Green Barry G. "A Proposed Model of a Flavor Modality". ใน Murray MM; Wallace MT (บ.ก.). The Neural Bases of Multisensory Processes.
แหล่งข้อมูลอื่น
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
bthkhwamnixangxingkhristskrach khristthswrrs khriststwrrs sungepnsarasakhykhxngenuxha rabbprasathrbkhwamrusuk xngkvs sensory nervous system latin organa sensuum epnswnrabbprasaththiaeplphlkhxmulkhwamrusuk rabbprakxbdwyesllprasathrbkhwamrusuk sensory neuron rwmthngtwrbkhwamrusuk sensory receptor cell withiprasath neural pathway aelasmxngswntang sungthahnathirbrukhwamrusuk rabbthiyxmrbkndirwmthngrabbkarehn rabbkaridyin rabbrbkhwamrusukthangkay rabbrurs rabbruklin aelarabbkarthrngtw rabbrbkhwamrusukmipraoychnkhuxepnswnhnungkhxngrabbprasaththisrangkhxmulkhwamrusuktang ephuxihrangkaysamarthtxbsnxngtxsingerathiekhamakratun khuxprbtwihekhakbsingaewdlxmaelathaihrxdchiwitid lingkesiy epnklikaeplkhxmulekiywkbsingaewdlxmihepnkhwamruinic sungepnthi mikartikhwamhmaykhxngkhxmul aelwekidkarrbru perception olkrxb twrabbprasathrbkhwamrusuk Sensory nervous system twxyangkhxngrabbrbkhwamrusukkhuxrabbkarehn phngaesdngkarsngkraaesprasathcaktamnusyphanesnprasathta optic nerve aelaphanlaesniyprasathta optic tract ipyngepluxksmxngswnkarehn visual cortex odybriewn V1 khxngepluxksmxngmihnathiekiywkbkarrbruthangta visual perception phaphkhlassikcakkaywiphakhkhxngekryrupthi 722raylaexiydtwrabuphasalatinorgana sensuumTA98A15 0 00 000TA26729FMA78499 75259 78499 aekikhbnwikisneths rabbkarehnaelarabbrbkhwamrusukthangkaykyngthanganxyuaememuximthaxair phaph resting state fMRI hruxxikxyanghnung singmichiwitcaepntxngidkhxmulephuxaekpyha 3 xyang khux k tharngsingaewdlxmthismkhwrkhuxphawatharngdul kh thakickrrmihthukewla echn karepliynphvtikrrmtamvdu hruxihkhlxngcxngkbsingmichiwitphwkediywkntamewla aela kh haaelatxbsnxngtxthrphyakraelaphyxntray echn ipthangthimithrphyakr hlikeliynghruxocmtiphy singmichiwityngtxngthaythxdkhxmulephuxchkcungphvtikrrmkhxngkhnxun echn ephuxrabutn ephuxaecngphyaekphwkediywkn ephuxprasanngan hruxephuxhlxktwrbkhwamrusukaelasingerakarkratunaelakartxbsnxngkhxngrabbprasathrbkhwamrusuk caklanrbtwkratun receptive field khxngtn twrbkhwamrusuk sensory receptor ekharhslksna 4 xyangkhxngsingera khux aebbsingera echn epnaesnghruxesiyng twrbkhwamrusukaetlapraephthcaiwtxsingeraechphaaxyang echn twrbaerngkl mechanoreceptor praephthtang catxbsnxngtxtwkratunthangsmphsinrupaebbtang echn epnwsdukhmhruxthux khwamaerng echnesiyngdngaekhihn twrbkhwamrusukcasngkraaesprasathinrupaebbodyechphaa ephuxsngkhxmulekiywkbkhwamaerngkhxngsingera taaehnng echnkhanghnakhanghlng taaehnnginkaykhxngtwrbkhwamrusukthirbkarkratun caihkhxmulekiywkbtaaehnngkhxngsingera echnkarkratuntwrbaerngklthiniw kcasngkhxmulipyngsmxngekiywkbniwnn chwngrayathimitwkratun echn dngnanhruxdngaepbediyw chwngrayaewlathisingeradarngxyu bxkidodyrupaebbkraaesprasathkhxngtwrbkhwamrusuk karekharhsphawa 4 xyangnimipraoychnkbkarpramwlphlinsmxng echn ewlathimathungkhxngesiyngaelakhwamtangefskhxngkhlunesiyngthiepnipsubtxkn samarthichkahndtaaehnngtnesiyngid twrbkhwamrusuksngkhxmulehlaniipyngsmxngphanesniyprasathnaekha afferent nerve fiber sungepnswnkhxngesllprasathnaekha afferent neuron tx kn twrbkhwamrusukinmnusy mipraephthepntndngtxipni twrbsarekhmi chemoreceptor echnesllrbklin twrbaerngkl mechanoreceptor echnemdphachieniynthiiwtxaerngsnaelaaerngdn onsiespetxr nociceptor sungxacthaihrusukecbid twrbaesng photoreceptor sungthaihehnid twrbxunhphumi thermoreceptor sungthaihrusukrxneynlanrbtwkratun lanrbtwkratun receptive field epnbriewninrangkayhruxinsingaewdlxmthitwrbkhwamrusukcatxbsnxngtxtwkratun twxyangechn swnkhxngolkthitaehnepnlanrbtwkratunkhxngta aelaaesngthiesllrbaesngkhuxesllrupaethng rod cell kbesllrupkrwy cone cell intaehn kepnlanrbtwkratunkhxngesll lanrbtwkratunidrabuaelwsahrbrabbkarehn rabbkaridyin aelarabbrbkhwamrusukthangkay aebbsingera aebbsingera stimulus modality epnpraktkarnthangkayphaphxyanghnungthitwrbkhwamrusukrbruid echn xunhphumi rschati esiyng aelaaerngdn twxyangechn xaharinpakthaihruxunhphumiaelarschati dngnn xaharthiepnsingerasingediywthaihruaebbsingera modality 2 xyang khux xunhphumiaelarschati inkrniniplayprasathrbrxnepntwrbruxunhphumi aelaesllrbrsepntwrursrabbrbkhwamrusukinmnusytaepnxngkhprakxbaerksudkhxngrabbkarehn rabbrbkhwamrusukkhxngmnusymidngtxipnikhuxrabbkarehn Visual system rabbkaridyin Auditory system rabbrurs Gustatory system rabbruklin Olfactory system rabbkarthrngtw vestibular system rabbrbkhwamrusukthangkay Somatosensory system prakxbdwyesllrbkhwamrusuk esllprasathsngsyyantxthisngkraaesprasathipyngekht S1 khxngepluxkepluxksmxngrbkhwamrusukthangkay sungkxkhwamrusukechnsmphs aerngdn xunhphumi xunhruxeyn khwamecbpwd rwmthngkhwamkhnaelackci karrukhwamekhluxnihwkhxngklamenuxaelataaehnngkhxtxrwmthngxakpkiriya karekhluxnihw aelasihna nxkcaknnaelw prasathsmphsyngaebngidodyiyprasath xxkepn 2 praephthkhuxprasathsmphsthwip general sense aelaprasathsmphsphiess special sense xyangaerkrwmkhwamrusukecbpwd pain xunhphumi temperature smphs touch aerngdn pressure khwamsnsaethuxn vibration aelaxakpkiriya proprioception epntn sungthnghmdrabbrbkhwamrusukthangkayepntwaeplphl swnxyangthisxngepnkhwamrusukthiehluxepntnwa rupthiehnthangtaaelaesiyngthiidyinthanghu epnkhwamrusukthirabbkarehnaelarabbkaridyinepntn epntwaeplphl bthkhwamnicaklawiptamrabbdngklawnitxip rabbkarmxngehn huepnxwywarbkhwamrusukinrabbkaridyin taepnxngkhprakxbaerksudkhxngrabbkarehn khux esllrbaesngcaaeplngsyyanaesngsungmatkkrathbkbcxtaihepnkraaesprasath aelwsngphanesniyprasathnaekhaipthiekhtsayta V1 inkhxrethkssayta sungepncuderimaeplphlkhxmulcaktaephuxkarehn rabbkaridyin esllkhninhucaaeplngesiyngthimakrathbkbaekwhuihepnkraaesprasathaelwsngphanesniyprasathnaekhaipinekhtkaridyin A1 inkhxrethkskaridyinpthmphumi sungepncuderimpramwlkhxmulesiyngcakhuephuxkaridyin rabbrbkhwamrusukthangkay twrbkhwamrusukchnidtang inrabbrbkhwamrusukthangkay rabbrbkhwamrusukthangkay somatosensory system rbkhwamrusukcakthngswnnxkkhxngrangkay echn rbkhwamrusukthiphiwhnng aelacakxwywaphayinrangkay odythitwrbkhwamrusuk sensory receptor catxbsnxngtxkhwamrusukxyangcaephaa aelaepntwechuxmrahwangrabbprasathklangkbsingaewdlxmthngphayinphaynxk epnrabbthipramwlkhxmulekiywkbkhwamrusukthw ip general sense rabbprakxbdwytwrbkhwamrusukpraephthtang withiprasaththisngipsuekhtrbkhwamrusukaelaekhtrbkhwamrusukthangkay S1 sungepnekhtsmxngthirbkhwamrusuktang epntnwa smphs aerngdn xunhphumi khwamecbpwd sungrwmthngkhwamkhnaelakhwamrusukckci khwamsnsaethuxn aelakhwamrusukthungkarekhluxnihwkhxngklamenuxaelataaehnngkhxtx rwm kneriykwakarrbruxakpkiriya swntwrbkhwamrusukkracayxyutamswntang khxngrangkay aelaaebngyxyidepn 3 klum idaek twrbsingeracaksingaewdlxmphaynxk twrbkhwamrusukcakkarekhluxnihwtaaehnngkhxngkhxtxaelaklamenux aelatwrbkhwamrusukcakxwywaphayin inrabbrbkhwamrusukthangkay ekhtrbkhwamrusukthangkay 1 hruxeriykthiwa S1 epnekhtrbrusmphsaelaxakpkiriya aemrabbrbkhwamrusukthangkaycasngsyyancakplayprasathipyngekhtbrxdaemnn 3 1 2 khxngkhxrethksrbkhwamrusukthangkaypthmphumi postcentral gyrus epnhlk aetkyngsngsyyanekiywkbkarrbruxakpkiriyaipyngsiriebllmxikdwy linepnxwywarbkhwamrusukinrabbkarlimrsrabbkarlimrs esllprasathrbkhwamrusukinlinrbrurschatithiepnsarekhmiaelw sngkraaesprasathphanesniyprasathekhaipinekhtrurs 1 hrux G1 thiepnswnkhxngrabbrurs gustatory system insmxng rschatimi 5 xyang khuxrsepriyw khm hwan ekhm aelaxumami sungepnrsoprtin rsklmklxm rabbruklin karruklinerimthiesllrbklinsungxyuthieyuxrbklininophrngcmuk 1 pxngrbklin 2 esllimthrl 3 aephnkradukphrun 4 eyuxrbklinthibuchxngcmuk 5 oklemxruls 6 esllrbklin esllrbklin olfactory cell thieyuxbuophrngcmukrbklintang sungepnsarekhmiaelwaeplngepnkraaesprasathsngipthipxngrbklin olfactory bulb sungepnokhrngsranginsmxngswnhnaodyepnswnkhxngrabblimbik sungksngkraaesprasathtxipphaniyprasathnaekhaipinekhtruklin 1 hrux O1 xnepnswnkhxngepluxksmxngswnkarruklin thaihmnusysamarthaeykaeyaklintang id odytangkbrabbkarehnaelakaridyin pxngrbklinimidsngkhxmulklinipyngsmxngsiktrngknkham aetpxngdankhwacaechuxmtxkbsmxngsikkhwa aelapxngdansaykechuxmtxkbsmxngsiksayprasathsmphsaelatwrbkhwamrusukaemprasathaephthycayngthkethiyngknwamiprasathsmphskixyangknaenephraaniyamthiimehmuxnkn phraphuththecaaelaaexristxetilkidrabuwamnusymiprasathsmphs 5 xyangsungyxmrbknodythwip khuxprasathekiywkbsmphs rs klin karehn aelakaridyin yngmiprasathsmphsxun xunthiyxmrbknepnxyangdiinstweliynglukdwynmodymakrwmthngmnusy khux onsiespchn thaihrusukecbpwdid karkahndrukarthrngtw equilibrioception karrbruxakpkiriya proprioception aelakarrbruxunhphumi thermoception xnung stwthiimichmnusybangxyangpraktdwywamiprasathsmphsxun rwmthngkarrbrusnamaemehlk magnetoception aelakarrbruiffa electroreception twrbrusarekhmi twrbrusarekhmi chemoreceptors chemosensors trwccbtwkratunthiepnsarekhmiaelwaeplsyyanepnkraaesprasath twrbrusarekhmihlk 2 xyangkhux twrbrusarekhmirayaikl distance chemoreceptor sungepnsingthikhadimidephuxrbrutwkratuninsthanaaeksinrabbrbklinimwacaepnesllrbklin olfactory receptor neuron hruxesllprasathin vomeronasal organ twrbrusarekhmitrng thirbrutwkratuninsthanakhxngehlwrwmthngtumrbrsinrabbrbrsaelatwrbin aortic bodies sungtrwccbkhwamepliynaeplngkhxngkhwamekhmkhnxxksiecnineluxdtwrbaesng twrbaesngkhuxesllrupaethngaelaesllrupkrwy twrbaesng photoreceptor aeplngaesngsungepnrngsiaemehlkiffaihepn skyaeyuxhumesll epnkrabwnkarthieriykwa phototransduction karthayoxnaesng twrbaesnghlk 3 xyang 1 esllrupkrwyepntwrbaesngthitxbsnxngxyangmikalngtxsi inmnusy miesllrupkrwy 3 xyangtamkartxbsnxngodyhlktxkhlunaesng 3 xyang khux khlunkhwamyawsn sinaengin khlunkhwamyawklang siekhiyw aelakhlunkhwamyawyaw siehluxng aedng 2 swnesllrupaethngepntwrbaesngthiiwtxaesngslw thaihehnidinthimud xtracanwnesllrupaethngtxesllrupkrwycakhunxyukbkhwamepnstwklangwnhruxstwklangkhun inmnusy esllrupaethngmimakkwaesllrupkrwypraman 20 etha ethiybkbstwklangkhun echn nkekha Strix aluco tawny owl sungmimakkwapraman 1 000 etha 3 swn retinal ganglion cell sungxyuin adrenal medulla aelacxta mihnathiekiywkbkartxbsnxngkhxngrabbprasathsimphaethtik inbrrda ganglion cells 1 3 lantw thixyuincxta echuxwa 1 2 iwaesng esllehlanimibthbathinkarehnthixyuitcitsanuksahrbstwbangpraephth odyechuxwainmnusykechnkn twrbaerngkl twrbaerngklthiphiwhnngrwmthng Pacinian corpuscle paytrngklanglang aela paydanbnkhwa sungchwyihrbrusmphsthiphiwhnng twrbaerngklepntwrbkhwamrusukthitxbsnxngtxaerngkl echn aerngdnhruxkhwambidebiyw aemcamitwrbaerngklechnkninesllkhnsungmibthbathcaepninrabbkarthrngtwaelarabbkaridyin aettwrbaerngklodymakkxyuthiphiwhnngodyaebngxxkepn 4 hmwd khux twrbaerngklthiprbtwcha aebbthi 1 Slowly adapting type 1 receptors milanrbtwkratunelkaelatxbsnxngtxkarkratunaebbsthit sungichrbruruprangaelakhwamhyablaexiydkhxngphiwwsdutang twrbaerngklthiprbtwcha aebbthi 2 Slowly adapting type 2 receptors milanrbtwkratunihyaelatxbsnxngtxkaryudtw stretch aelaehmuxnaebbthi 1 ephraatxbsnxngxyangkhngesnkhngwatxsingerathikhngyun twrbaerngklthiprbtwerw Rapidly adapting receptors milanrbtwkratunelk epnehtuihrusukwalunehniywid emdphachieniyn Pacinian receptors milanrbtwkratunihy aelaepntwrbkhwamrusukhlktxkhwamthisungtwrbxunhphumi twrbxunhphumi playprasathrbrxnepntwrbkhwamrusukthitxbsnxngtxxunhphumitang aemklikkarthanganyngimchdecn ngansuksakidaesdngwa stweliynglukdwynmmixyangnxy 2 chnid khuxtwrbrxn aelatwrbeyn onsiespetxr onsiespetxrtxbsnxngtxsingerathixacthaxntrayodysngkraaesprasathipyngikhsnhlngaelasmxng krabwnkarthieriykwaonsiespchnpkticathaihrusukecbpwd epntwrbkhwamrusukthiphbinxwywaphayinaelatamphiwhnngrangkay onsiespetxrsamarthtrwcbtwkratunaebbtang thixacepnxntray aelarukhwamesiyhaythiekidkhuncring khuxthitxbsnxngemuxekidkhwamesiyhayeriykwa onsiespetxrengiyb sleeping silent nociceptor thermal nociceptor cathakaremuxidrbkhwamrxnhruxeynthixunhphumitang sungepnxntray mechanical nociceptor txbsnxngtxaerngdnthiekinkhidhruxkhwamphidruprang chemical nociceptor txbsnxngtxsarekhmitang bangxyangsungaesdngkhwamesiyhaytxenuxeyux aelamibthbathinkarrbruekhruxngeths phrikinxaharepluxksmxngrbkhwamrusuktwrbkhwamrusukdngthiklawmaaelwepntwthayoxnkarkratunihepnskyangan kraaesprasath aelwsngiptamiyprasathnaekha afferent nerve fibers ipyngswnodyechphaa insmxng aemkhawa sensory cortex khxrethksrbkhwamrusuk bxykhrngichngay hmaythung somatosensory cortex khxrethksrbkhwamrusukthangkay aetkhaniodytrnghmaythungekhthlayekhtinsmxngthirbaelaaeplphlkhxmulthangprasathsmphs sahrbprasathsmphsthng 5 inmnusytamaebbdngedim nirwmkhxrethkspthmphumiaelathutiyphumikhxngprasathsmphstang rwmthngkhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex epluxksmxngswnkarehn visual cortex auditory cortex epluxksmxngswnruklinpthmphumi primary olfactory cortex aelaepluxksmxngswnrurs gustatory cortex singerarupaebbxun kmikhxrethksrbkhwamrusukechnkn rwmthng vestibular cortex sahrbprasathsmphsthikahndrukarthrngtw phiwhnngepluxksmxngrbkhwamrusukthangkay khxrethksrbkhwamrusukthangkaysungxyuthismxngklibkhangepnekhtrbkhwamrusukhlksahrbkarsmphsaelakarrbruxakpkiriyainrabbrbkhwamrusukthangkay khxrethksniaebngidepn 3 ekhtkhux briewnbrxdmnn 1 2 aela 3 briewnbrxdmnn 3 cdepnsunykaraeplphlpthmphumikhxngkhxrethksrbkhwamrusukthangkayephraamnidkhxmulcakthalamsmakkwaekhtxun ephraaesllprasathkhxngmntxbsnxngtxsingerathangkayxyangsung aelakarkratunmndwyiffakkxkhwamrusukthangkay swnbriewn 1 aela 2 idrbkhxmulodymakcakbriewn 3 yngmiwithiprasathsahrbkarrbruxakpkiriyaodyphansmxngnxy aelasahrbprasathsngkar motor control odyphanbriewnbrxdmnn 4 epluxksmxngswnkarehn epluxksmxngswnkarehnhmaythungepluxksmxngswnkarehnpthmphumi primary visual cortex sungmkkhunpayepn V1 hruxbriewnbrxdmnn 17 odyrwmkhxrethksnxkkhxrethkslaythikhunpayepn V2 thung V5 dwy V1 xyuinsmxngklibthaythxy thahnathiepnsthanisngtxkhxmulthangtahlk sngkhxmuliptamwithiprasathsxngwithithieriykwa dorsal stream kraaesbn hlng aela ventral stream kraaeslang thxng kraaesbnrwmekht V2 aela V5 sungaeplphlwasingthiehnxyuthiihnaelatxngthaxyangir swnkraaeslangrwmekht V2 aela V4 sungaeplphlwasingthiehnkhuxxair epluxksmxngswnkaridyin epluxksmxngswnkaridyinxyuinsmxngklibkhmb epnlanrbtwkratunkhxngkhxmulesiyngodyhlk prakxbdwybriewnbrxdmnn 41 aela 42 hruxeriykxikxyangwa anterior transverse temporal area 41 aela posterior transverse temporal area 42 tamladb thngsxngekhtthakickhlayknaelacaepninkarrbaelaaeplphlkhxmulthiidcaktwrbesiyng epluxksmxngswnkarruklinpthmphumi cmuk epluxksmxngswnruklinpthmphumixyuinsmxngklibkhmb epnlanrbtwkratunhlkkhxngklin rabbruklinaelarursxyangnxykinstweliynglukdwynmphiessephraamiklikkarthanganthnginrabbprasathklangaelarabbprasathrxbnxk klikinrabbprasathrxbnxkrwmesllrbklin olfactory receptor neuron sungthayoxnsyyanthangekhmiepnkraaesprasathaelwsngiptamesnprasathrbklin olfactory nerve ipsudthipxngruklin olfactory bulb twrbrusarekhmiinesllrbklinthierimkarthayoxnsyyanepnladb signal cascade epnhnwyrbthicbkhukbcioprtin GPCR klikinrabbprasathklangrwmkarrwmtwkhxngaexksxnkhxngesnprasathrbklinlngthioklemxrulsinpxngruklin sungkcasngkraaesprasathtxipyng anterior olfactory nucleus AON piriform cortex xamikdalaswnin medial amygdala aela entorhinal cortex sungthnghmdprakxbepnepluxksmxngswnruklinpthmphumi primary olfactory cortex ethiybkbrabbkarehnaelarabbkaridyin pxngruklinimidxyuinsiksmxngtrngknkham khux pxngrbklinsikkhwacaechuxmkbesllrbklinsikkhwa aelapxngrbklinsiksaykcaechuxmkbesllrbklinsiksay epluxksmxngswnrurs epluxksmxngswnrursepnlanrbtwkratunkhxngrs odyrscahmaythungrschatithimacaktumrbrsbnlinethann linrursid 5 xyangrwmthngepriyw khm hwan ekhm aelaxumamisungepnrsoprtin swnkhwamrusukwaxaharxrxyhruximxrxyxackhunxyukbkhxmulprasathsmphsrwm khxngrs klin aelasmphs epluxksmxngswnrursmiokhrngsranghlk sxngxyang khux anterior insula sungxyuthi aela frontal operculum sungxyuinsmxngklibhna ehmuxnkbepluxksmxngswnruklin karrursmiklikthngphayinrabbprasathklangaelarabbprasathnxkswnklang esllrbkhwamrusuknxkrabbprasathswnklangsungxyuthilin ephdanxxnkhxngpak khxhxy aelahlxdxahar sngkhxmulrsipphanipthangesnprasathsmxng 3 esnipyng nucleus of the solitary tract sungeriykxikxyangidwa gustatory nucleus aelaxyuinkansmxngswnthay medulla aelwksngtxipyngthalams sungksngtxipekhthlayekhtin neocortex rwmthngepluxksmxngswnrurs gustatory cortex karsuyesiypisukhphawa DALY mihnwyepnpienuxngkborkhkhxngprasathsmphstxprachakr 100 000 khninpi 2002 immikhxmul nxykwa 200 200 400 400 600 600 800 800 1 000 1 000 1 200 1 200 1 400 1 400 1 600 1 600 1 800 1 800 2 000 2 000 2 300 makkwa 2 300 karaeplphlkhxmulrsidrbxiththiphlcakkhxmulkhwamrusukthangkaykhuxsmphsthiidcaklintlxdekuxbthukraya ethiybkbklin sungcamiphlktxemuxkhxmulsngipthungepluxksmxngchnsungying khunip khux insula aela orbitofrontal cortexorkhtamw karesiykaridyin tabxdsi huhnwkduephimprasathsmphs karprbtwkhxngprasath karekharhsthangprasath rabbrbkhwamrusukkhxngplaechingxrrthaortic body epnklumtwrbrusarekhminxkprasathswnklangklumhnunginbrrdaklumelk hlayklum sungprakxbdwy glomus cells baroreceptors aela supporting cells aelaxyutam aortic arch adrenal medulla latin medulla glandulae suprarenalis epnswnkhxngtxmhmwkit odyxyuklangtxmlxmdwyepluxktxmhmwkit adrenal cortex epnswninsudkhxngtxm prakxbdwyesllthihlngexphienfrin xadrinalin norepinephrine noradrenaline aelaodphamin elknxy epnkartxbsnxngtxkarkratunkhxngesllprasath sympathetic preganglionic neuronxangxing sensory sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr rbkhwamrusuk rabbrbkhwamrusuk PDF subkhnemux 2013 12 11 Krantz John PDF p 1 6 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim Pdf emux 2010 09 19 Bowdan E Wyse GA 1996 Sensory Ecology Introduction The Biological Bulletin 191 1 122 3 Kolb Bryan Whishaw Ian Q 2003 Fundamentals of human neuropsychology New York Worth ISBN 0 7167 5300 6 Drake aelakhna 2010 Gray s Anatomy for Students 2nd ed Churchil Livingstone s phy phasuk mhrrkhanuekhraah 2013 prasathkaywiphakhsastrphunthan Basic neuroanatomy krungethphmhankhr ISBN 978 616 335 105 0 Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M 2000 Principles of Neural Science Fourth Edition United State of America McGraw Hill p 323 349 ISBN 0 8385 7701 6 Hofle M Hauck M Engel AK Senkowski D 2010 Pain processing in multisensory environments Neuroforum 16 2 172 Satir P Christensen ST 2008 Structure and function of mammalian cilia Histochemistry and Cell Biology 129 6 eye human Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite Chicago Encyclopaedia Britannica 2010 Foster R G Provencio I Hudson D Fiske S De Grip W Menaker M 1991 Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse rd rd Journal of Comparative Physiology A 169 1 39 50 doi 10 1007 BF00198171 ISSN 0340 7594 Ecker Jennifer L Dumitrescu Olivia N Wong Kwoon Y Alam Nazia M Chen Shih Kuo LeGates Tara Renna Jordan M Prusky Glen T Berson David M Hattar Samer 2010 Melanopsin Expressing Retinal Ganglion Cell Photoreceptors Cellular Diversity and Role in Pattern Vision Neuron 67 1 49 60 doi 10 1016 j neuron 2010 05 023 Horiguchi H Winawer J Dougherty R F Wandell B A 2012 Human trichromacy revisited Proceedings of the National Academy of Sciences 110 3 E260 E269 doi 10 1073 pnas 1214240110 ISSN 0027 8424 Winter R Harrar V Gozdzik M Harris L R 2008 The relative timing of active and passive touch Proceedings Paper Brain Research 1242 54 58 doi 10 1016 j brainres 2008 06 090 Krantz John 2009 PDF Pearson Education Limited p 12 3 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2017 11 17 subkhnemux 2019 05 31 Sherrington C 1906 The Integrative Action of the Nervous System Oxford Oxford University Press Brynie F H 2009 Brain Sense The Science of the Senses and How We Process the World Around Us American Management Association Brandt Thomas Vestibular cortex its locations functions and disorders Vertigo Springer pp 219 231 McKeeff T J Tong F 2007 The timing of perceptual decisions for ambiguous face stimuli in the human ventral visual cortex Article Cerebral Cortex 17 3 669 678 doi 10 1093 cercor bhk015 Hickey C Chelazzi L Theeuwes J 2010 Reward Changes Salience in Human Vision via the Anterior Cingulate Article Journal of Neuroscience 30 33 11096 11103 doi 10 1523 jneurosci 1026 10 2010 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 15 Th Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sinauer Associates The Organization of the Taste System pp 381 383 ISBN 978 0 87893 697 7 World Health Organization 2002 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim xls emux 2006 03 27 Small Dana M Green Barry G A Proposed Model of a Flavor Modality in Murray MM Wallace MT b k The Neural Bases of Multisensory Processes aehlngkhxmulxunwikimiediykhxmmxnsmisuxthiekiywkhxngkb rabbprasathrbkhwamrusuk