Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
สนับสนุน
www.wiki3.th-th.nina.az
  • วิกิพีเดีย

ป องร กล น หร อ ป องร บกล น อ งกฤษ olfactory bulb bulbus olfactorius ต วย อ OB เป นโครงสร างทางประสาทแบบเป นช น ๆ ท สมอง

ป่องรู้กลิ่น

ป่องรู้กลิ่น
www.wiki3.th-th.nina.azhttps://www.wiki3.th-th.nina.az

ป่องรู้กลิ่น หรือ ป่องรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory bulb, bulbus olfactorius, ตัวย่อ OB) เป็นโครงสร้างทางประสาทแบบเป็นชั้น ๆ ที่สมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (โดยในมนุษย์จะอยู่ที่ด้านหน้าส่วนล่าง) ซึ่งมีบทบาทในการได้กลิ่น ป่องรับกลิ่นรับข้อมูลขาเข้ามาจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นซึ่งบุโพรงจมูกเป็นบางส่วน แล้วส่งข้อมูลขาออกผ่านลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น แม้การแปลผลกลิ่นอย่างแม่นยำของป่องรู้กลิ่นจะยังไม่ชัดเจน แต่ก็เชื่อว่ามันทำหน้าที่เป็นตัวกรอง/ฟิลเตอร์ ที่อาจมีบทบาทต่าง ๆ รวมทั้ง แยกแยะกลิ่น, เพิ่มความไวการตรวจจับกลิ่น, กรองกลิ่นพื้นหลังเพื่อเพิ่มสัญญาณกลิ่นที่เลือก, และอำนวยให้สมองระดับสูงควบคุมระดับสัญญาณจากป่องรับกลิ่นตามสภาวะทางสรีรภาพของสัตว์

ป่องรับกลิ่น
(Olfactory bulb)
image
สมองมนุษย์มองจากด้านล่าง ป่องรับกลิ่นและลำเส้นใยประสาทรู้กลิ่น (olfactory tracts) มีสีแดง
(รูป Fabrica ปี 2086 โดยแอนเดรียส เวซาเลียส)
image
ศีรษะมนุษย์ตามระนาบซ้ายขวา แสดงป่องรับกลิ่น
รายละเอียด
ระบบระบบรู้กลิ่น
ตัวระบุ
ภาษาละตินbulbus olfactorius
MeSHD009830
279
นิวโรเล็กซ์ IDbirnlex_1137
TA98A14.1.09.429
TA25538
FMA77624
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]
image
ภาพแบ่งหน้าหลังของนิวเคลียสเซลล์ประสาทของป่องรับกลิ่นหลักในหนูหริ่ง ส่วนบนของภาพเป็นด้านบน/หลัง (dorsal) ส่วนขวาเป็นด้านข้าง (lateral) ขนาดจากส่วนบน/หลัง จนถึงล่าง/ท้อง อยู่ที่ประมาณ 2 มิลลิเมตร (น้ำเงิน) ชั้นโกลเมอรูลัส (แดง) ชั้น external plexiform และเซลล์ไมทรัล (เขียว) ชั้น internal plexiform และ granule cell

โครงสร้าง

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมาก ป่องรับกลิ่นเป็นส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมอง ดังที่เห็นในหนู แต่ในมนุษย์ ป่องรับกลิ่นอยู่ที่ด้านล่างสุด (inferior) ของสมอง ป่องรับกลิ่นมีฐานและเครื่องคุ้มกันเป็นส่วนของกระดูกเอทมอยด์คือแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ซึ่งในสัตว์มีกระดูกสันหลัง จะเป็นตัวแยกป่องจากเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) แอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นซึ่งบุบางส่วนของโพรงจมูก จะรวมตัวเป็นมัด ๆ ซึ่งรวม ๆ กันเรียกว่า ประสาทรับกลิ่น/ฆานประสาท (olfactory nerve) แล้ววิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังโครงสร้างนิวโรพิลที่เรียกว่าโกลเมอรูลัสในป่องรับกลิ่น โดยไปสุดเป็นไซแนปส์ที่สื่อประสาทแบบเร้าด้วยกลูตาเมต

สำหรับข้อมูลขาออก เซลล์รีเลย์ที่เรียกว่าเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะเป็นตัวส่งสัญญาณกลิ่นออกจากป่องหลังจากการประมวลผลทางไซแนปส์กับ interneuron ต่าง ๆ ภายในป่องรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) และ granule cell โดยส่งสัญญาณกลิ่นไปยังส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น แม้เซลล์รีเลย์ทั้งสองจะส่งไปยังเป้าหมายต่างกันบ้าง คือ tufted cell จะส่งข้อมูลไปยัง anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, และ piriform cortex แต่เซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังส่วนที่กล่าวเหล่านั้นด้วย และส่งไปยังอะมิกดะลาบวกกกับ entorhinal cortex อีกด้วย

ป่องจะแบ่งออกสองส่วน คือ ป่องรับกลิ่นหลัก (main olfactory bulb) และป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb) ป่องรับกลิ่นหลักมีหน้าที่รับกลิ่นทั่วไป ส่วนป่องรับกลิ่นเสริมทำงานขนานคู่กับป่องรับกลิ่นหลักโดยรับรู้ฟีโรโมน มนุษย์ไม่ปรากฏว่ามีส่วนที่สามารถจัดว่าเป็นป่องรับกลิ่นเสริมที่ทำงานได้

ชั้นต่าง ๆ

ป่องรับกลิ่นหลักมีโครงสร้างเซลล์ประสาทแบบเป็นชั้น ๆ เริ่มจากส่วนผิวไปถึงตรงกลางรวมทั้ง

  • ชั้นโกลเมอรูลัส ประกอบด้วยแอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น, เดนไดรต์หลัก (primary/apical) จากเซลล์ประสาทรีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell, และตัวอินเตอร์นิวรอน คือเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ซึ่งเป็นตัวกำหนดขอบเขตของโกลเมอรูลัส บวกกับเดนไดรต์ของมัน
  • External plexiform layer ประกอบด้วยเดนไดรต์ส่วนข้าง/ฐาน (lateral/basal/secondary) ของเซลล์ไมทรัล, ตัว tufted cell และเดนไดรต์ส่วนฐานของมัน, และเดนไดรต์จาก granule cell ที่เชื่อมกับเดนไดรต์อื่น ๆ ในชั้น
  • ชั้นเซลล์ไมทรัล ประกอบด้วยตัวเซลล์ไมทรัล
  • Internal plexiform layer ประกอบด้วยแอกซอนของเซลล์ไมทรัล
  • Granule cell layer ประกอบด้วยตัว Granule cell

ป่องรับกลิ่นส่งข้อมูลกลิ่นจากจมูกไปยังสมอง ดังนั้น จึงเป็นโครงสร้างที่จำเป็นเพื่อได้กลิ่น โดยเป็นวงจรหนึ่ง ชั้นโกลเมอรูลัสจะได้รับข้อมูลแบบเร้าโดยตรงจากใยประสาทนำเข้า ซึ่งเป็นมัดแอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ประมาณ 12 ล้านตัวในเยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa) ซึ่งอยู่ในส่วนหนึ่งของช่องจมูกมนุษย์ในซีกร่างกายเดียวกัน ปลายของแอกซอนจะรวมกลุ่มที่โครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมซึ่งเรียกว่า glomerulus (พหูพจน์ glomeruli) ซึ่งใหญ่ประมาณ 100-200 ไมโครเมตรและอยู่ติดใต้ผิวของป่องรับกลิ่น

เซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell เป็นเซลล์ประสาทในสมองส่วนหน้าประเภทที่สามารถสร้างทดแทนขึ้นใหม่ได้ตลอดชีวิต ซึ่งเป็นคุณสมบัติของเซลล์ประสาทน้อยประเภท

โกลเมอรูลัส

image
ข้อมูลกลิ่นที่ส่งจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นไปยังชั้นโกลเมอรูลัส ของป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน

เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเท่านั้นโดยเชื่อมกับเดนไดรต์ของทั้งเซลล์รีเลย์และอินเตอร์นิวรอน ส่วนเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะส่งเดนไดรต์หลักไปยังโกลเมอรูลัสเดียวเช่นกัน แต่สำหรับโกลเมอรูลัสแต่ละตัว จะมีแอกซอนจากเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็นพัน ๆ ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวเท่านั้น เทียบกับเดนไดรต์จากเซลล์รีเลย์เพียง 40-50 ตัว เป็นการลดจำนวนเซลล์ที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อ ๆ กันเป็นร้อยเท่า

เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสไม่กี่อันในข้างทั้งสองของป่องรับกลิ่น (ปกติเป็นคู่) โดยตำแหน่งของโกลเมอรูลัสเช่นนี้ในป่องรับกลิ่นทั้งสองข้างจะสมมาตรกัน และตำแหน่งเช่นนี้จะคล้ายกันในระหว่างสัตว์แต่ละตัว ส่วนอินเตอร์นิวรอนคือเซลล์รอบโกลเมอรูลัสจะได้รับข้อมูลขาเข้าแบบเร้าจากเซลล์รับกลิ่น และสื่อประสาทแบบยับยั้งผ่านไซแนปส์แบบเดนไดรต์-เดนไดรต์ กับเซลล์รีเลย์ทั้งสองชนิดภายในโกลเมอรูลัสเดียวกันหรือบางทีในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย ซึ่งอาจช่วยปรับข้อมูลกลิ่น

โครงสร้างเช่นนี้ในป่องรับกลิ่นอาจมีประโยชน์หลายอย่างคือ

  1. เป็นการรวมสัญญาณกลิ่นจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันเพื่อส่งต่อโดยเซลล์รีเลยไม่กี่ตัว จึงอาจช่วยให้ได้กลิ่นอ่อน ๆ ได้ดี
  2. ตำแหน่งของโกลเมอรูลัสเป็นคู่หรือหลายตัวที่ได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะไม่เปลี่ยนตลอดชีวิต แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นและแอกซอนของมันจะต้องทดแทนใหม่เรื่อย ๆ นี่จึงเป็นแผนที่กลิ่นที่สามารถใช้เข้ารหัสกลิ่นได้อย่างคงที่ตลอดชีวิต ดังนั้น สัตว์จึงสามารถจำกลิ่นที่เคยประสบในอดีตนาน ๆ ได้
  3. การสื่อสัญญาณแบบยับยั้งจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell อาจช่วยทำให้ได้กลิ่นชัดขึ้นโดยระงับการส่งสัญญาณกลิ่นพื้นฐานที่อ่อน และเน้นสัญญาณกลิ่นที่ชัดกว่าเมื่อส่งสัญญาณต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น

ชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นเป็นระดับแรกที่แปลผลข้อมูลกลิ่นผ่านไซแนปส์ เพราะกลิ่นต่าง ๆ ที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ชั้นนี้จึงอาจเป็นแผนที่ที่จัดตามโครงสร้างทางเคมีของโมเลกุลกลิ่น เช่น ตามหมู่ทำหน้าที่ (functional group) และตามความยาวของโซ่คาร์บอนเป็นต้น แผนที่จะแบ่งออกเป็นกลุ่ม ๆ คือเป็นโกลเมอรูลัสที่คล้าย ๆ กัน และดังนั้น จะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นที่คล้าย ๆ กัน แผนที่ของชั้นโกลเมอรูลัสอาจใช้เพื่อการรับรู้กลิ่นในเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น (olfactory cortex) ที่ประมวลผลในขั้นต่อ ๆ ไป

โกลเมอรูลัสที่ได้ข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันจะตอบสนองต่อกลิ่นเป็นบางอย่าง กลิ่นหนึ่ง ๆ จะทำให้โกลเมอรูลัสหลายกลุ่มทำงาน กลิ่นที่แรงเพิ่มขึ้นจะเพิ่มการทำงานของโกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ แต่ก็ยังเพิ่มจำนวนโกลเมอรูลัสที่ทำงานด้วย กลุ่มโดยเฉพาะกลุ่มหนึ่งสัมพันธ์กับกลิ่นเหม็นเน่า ซึ่งเป็นคุณสมบัติพิเศษทางเคมี ซึ่งอาจวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อช่วยระบุอาหารที่ไม่ควรกินอีกต่อไป

โกลเมอรูลัสจำนวนน้อยดูเหมือนจะตอบสนองต่อกลิ่นบริสุทธิ์ต่างหาก ๆ ดังนั้น ก็น่าจะหวังได้ว่า โกลเมอรูลัสจำนวนมากจะตอบสนองต่อกลิ่นธรรมชาติซึ่งเป็นสารประกอบที่ซับซ้อน เช่น กลิ่นกาแฟ ผลไม้เป็นต้น แต่ปรากฏว่า แม้สำหรับกลิ่นธรรมชาติ ก็ยังเป็นโกลเมอรูลัสจำนวนน้อยที่ตอบสนอง เพราะฉะนั้น ระบบรับกลิ่นดูเหมือนจะตอบสนองต่อแค่สารเคมีหลัก ๆ ในกลิ่นธรรมชาติหนึ่ง ๆ เท่านั้น เป็นกระบวนการที่สามารถเรียกได้ว่า การเข้ารหัสแบบใช้โครงสร้างน้อยส่วน (sparse coding) และเพราะมีกลุ่มโกลเมอรูลัสที่ตอบสนองต่อกลิ่น ๆ หนึ่งอย่างเป็นรูปแบบ นี่ก็สามารถเรียกได้ว่า การเข้ารหัสเชิงผสม (combinational coding)

External plexiform layer

การแปลผลขั้นต่อไปในป่องรับกลิ่นเกิดที่ชั้น external plexiform layer ซึ่งอยู่ระหว่างชั้นโกลเมอรูลัสและชั้นเซลล์ไมทรัล แม้ชั้นนี้จะมีเซลล์ประสาทแบบแอสโทรไซต์, interneuron, และเซลล์ไมทรัลบ้าง แต่ก็มีตัวเซลล์ไม่มากเพราะเป็นเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ granule cell โดยมาก

ในชั้น External plexiform เซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะมีเดนไดรต์ด้านข้างที่เชื่อมกับเดนไดรต์ของ granule cell โดยเซลล์รีเลย์จะส่งสัญญาณแบบเร้า และ granule cell จะส่งสัญญาณแบบยับยั้ง เป็นโครงสร้างที่อำนวยการป้อนกลับสัญญาณเชิงลบ (negative feedback)

Granule cell

มี interneuron มากมายหลายประเภทในป่องรับกลิ่นรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ซึ่งมีไซแนปส์อยู่ทั้งในโกลเมอรูลัสเดียวกันและต่าง ๆ กัน และมี granule cell ซึ่งมีไซแนปส์กับเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ชั้น granule cell เป็นชั้นลึกที่สุดของป่องรับกลิ่น ซึ่งประกอบด้วย granule cell ที่ส่งเดนไดรต์ไปสุดเป็นไซแนปส์กับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์ในชั้น external plexiform

granule cell ในป่องรับกลิ่นปกติของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะไม่มีแอกซอนและสื่อประสาทโดยกาบา แต่ละเซลล์จะมีเดนไดรต์ส่วนฐานสั้น ๆ และเดนไดรต์ส่วนยอดยาวอันหนึ่งที่ยื่นไปทาง granule cell layer เข้าไปในชั้นเซลล์ไมทรัล เดนไดรต์จะไปยุติเป็นสาขาต่าง ๆ ภายในชั้น external plexiform พร้อมกับเดนไดรต์ต่าง ๆ ของเซลล์รีเลย์ที่เป็นส่วนของ olfactory tract ในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม granule cell จะสามารถรับและส่งข้อมูลภายใน spine ของเดนไดรต์ที่ใหญ่

granule cell เป็นเซลล์สื่อสัญญาณแบบกาบาซึ่งมีจำนวนมากที่สุดในป่อง การส่งสัญญาณแบบยับยั้งของเซลล์มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการประมวลข้อมูลกลิ่นของป่อง มีข้อมูลแบบเร้าขาเข้าสองแบบที่ granule cell ได้รับ คือข้อมูลที่ได้จากหน่วยรับความรู้สึกแบบ AMPA receptor และแบบ NMDA receptor ซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถควบคุมการประมวลผลของป่องรับกลิ่น เซลล์ยังพบว่าสำคัญต่องการสร้างความจำที่เชื่อมกับกลิ่น

หน้าที่

ในฐานเป็น ป่องรับกลิ่นมีแหล่งข้อมูลความรู้สึกเข้าแหล่งหนึ่ง (คือ แอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่น) และข้อมูลขาออกหนึ่งแหล่ง (คือ แอกซอนของเซลล์ไมทรัลและ tufte cel) ดังนั้น จึงเชื่อโดยทั่ว ๆ ไปว่า มันทำหน้าที่เป็นตัวกรอง/ฟิลเตอร์ ไม่ใช่วงจรประสาทเพื่อเชื่อมโยงซึ่งจะมีข้อมูลขาเข้าและข้อมูลขาออกจำนวนมาก อย่างไรก็ดี ป่องรับกลิ่นยังได้ข้อมูลแบบ "บนลงล่าง" จากส่วนต่าง ๆ ของสมองด้วย เช่น อะมิกดะลา, คอร์เทกซ์ใหม่, ฮิปโปแคมปัส, locus coeruleus, substantia nigra, basal forebrain (horizontal of the diagonal band), และ ralph nuclei ซึ่งมีผลต่อข้อมูลกลิ่นที่ส่งออกจากป่อง หน้าที่ที่อาจเป็นไปได้ของมันจึงสามารถจัดได้เป็นหมวดที่ไม่ได้แยกต่างหากจากกันและกัน 4 หมวดคือ[]

  • แยกแยะกลิ่น
  • เพิ่มความไวการตรวจจับกลิ่น
  • กรองกลิ่นพื้นหลังจำนวนมากเพื่อเพิ่มสัญญาณกลิ่นที่เลือกไม่กี่กลิ่น
  • อำนวยให้สมองระดับสูงควบคุมระดับสัญญาณจากป่องรับกลิ่นตามสภาวะทางสรีรภาพของสัตว์ เช่น เมื่อสัตว์หิว จะทำให้กลิ่นอาหารชัดขึ้น

แม้หน้าที่เหล่านี้โดยทฤษฎีอาจมาจากวงจรประสาทของป่องรับกลิ่น แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า มีหน้าที่ไหนหรือไม่ที่ป่องรับกลิ่นทำเองทั้งหมด โดยอาศัยความคล้ายคลึงกันจากส่วนต่าง ๆ ของสมองเช่น จอตา นักวิจัยจำนวนมากได้มุ่งตรวจว่า ป่องรับกลิ่นจะกรองข้อมูลขาเข้าจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นตามพื้นที่หรือตามเวลาได้อย่างไร ตัวกรองหลักที่เสนอก็คือ interneuron สองกลุ่ม คือ เซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell การแปลผลจะเกิดในชั้นต่าง ๆ ของป่องรับกลิ่นหลัก เริ่มด้วยแผนที่เชิงพื้นที่ที่จัดหมวดกลิ่นต่าง ๆ ในชั้นโกลเมอรูลัส

ต่อจากนั้น Interneuron ต่าง ๆ ในชั้น external plexiform layer จะตอบสนองต่อสัญญาณกลิ่นแบบเร้า โดยส่งศักยะงานทั้งแบบเร้าและแบบยับยั้ง การส่งกระแสประสาทจะแปรไปตามเวลา โดยมีระยะที่ยิงสัญญาณแบบเร็วและเกิดขึ้นทันที และระยะที่ยิงสัญญาณอย่างช้า ๆ รูปแบบการยิงสัญญาณอาจเกี่ยวกับการสูดดม หรือความเปลี่ยนแปลงในความรุนแรงหรือความเข้มข้นของกลิ่น รูปแบบทางเวลาอาจมีผลต่อการแปลผลในระดับต่อไปในเรื่องแหล่งของกลิ่น[] ยกตัวอย่างเช่น การยิงขบวนศักยะงานแบบประสานของเซลล์ไมทรัล ดูเหมือนจะช่วยแยกแยะกลิ่นที่คล้าย ๆ กันดีกว่าเมื่อขบวนศักยะงานไม่ประสาน

ระบบรับกลิ่นต่างจากระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ ที่ปลายประสาทรับความรู้สึกของระบบจะมีเซลล์ส่งสัญญาณต่อ (relay neuron) ที่ทาลามัส / diencephalon คือป่องรับกลิ่นจะมีบทบาทนี้แทนในระบบรับกลิ่น

การยับยั้งในชั้น external plexiform

interneuron ในชั้น external plexiform รวมทั้ง granule cell จะส่งสัญญาณป้อนกลับแบบยับยั้ง (feedback inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell และก็ส่งสัญญาณยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ (lateral inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ด้วย การยับยั้งเช่นนี้สำคัญต่อการได้กลิ่นเพราะมันช่วยแยกแยะกลิ่นโดยลดการตอบสนองต่อกลิ่นพื้นฐาน และเพิ่มความต่างของข้อมูลขาเข้าจากเซลล์รับกลิ่น การยับยั้งการตอบสนองของเซลล์รีเลย์โดย interneuron ต่าง ๆ จะอำนวยการแยกแยะกลิ่นและการแปลผลในระดับสูงขึ้น โดยควบคุมข้อมูลขาออกของป่องรับกลิ่น เพราะการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) ที่เป็นผลจากการยับยั้งเนื่องกับการได้กลิ่น จะแต่งการตอบสนองของเซลล์ไมทรัลเพื่อให้เฉพาะเจาะจงต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ยิ่งขึ้น

เดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์รีเลย์จะเชื่อมกับ interneuron ที่เรียกว่า granule cell ซึ่งบางทฤษฎีแสดงว่า อำนวยการยับยั้งจากข้าง ๆ ระหว่างเซลล์รีเลย์ ไซแนปส์ระหว่างเซลล์รีเลย์กับ granule cell อยู่ในรูปแบบที่มีน้อยคือเดนไดรต์-เดนไดรต์ (dendro-dendritic) โดยทั้งสองฝั่งของไซแนปส์ต่างก็เป็นเดนไดรต์ที่สื่อประสาท ในกรณีเฉพาะนี้ เซลล์รีเลย์จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบเร้าคือ กลูตาเมต และ granule cell จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้งคือ กรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (GABA) เพราะการสื่อสารแบบเกิดได้ทั้งสองทางเช่นนี้ เซลล์รีเลย์จึงอาจยับยั้งแม้ตนเอง (auto-inhibition) และยับยั้งเซลล์ไมทรัลข้าง ๆ ได้ด้วย (lateral inhibition) กล่าวอีกอย่างก็คือ ชั้น granule cell จะได้รับสัญญาณแบบเร้าผ่านกลูตาเมตจากเดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ส่วน granule cell เองก็จะหลั่งสาร GABA ซึ่งมีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์

ยังไม่ชัดเจนว่า การยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ มีผลอะไร แต่อาจเป็นการเพิ่มอัตราส่วนของสัญญาณต่อสัญญาณรบกวน (signal-to-noise ratio) ของข้อมูลกลิ่น โดยยับยั้งการตอบสนองในอัตราพื้นฐานของเซลล์รอบ ๆ ที่ไม่ได้รับสิ่งเร้าหรือสิ่งเร้าที่อ่อน ซึ่งช่วยในการแยกแยะกลิ่น งานวิจัยอื่น ๆ แสดงนัยว่า การยับยั้งข้าง ๆ ทำให้ตอบสนองต่อกลิ่นในรูปแบบต่าง ๆ กัน ซึ่งช่วยในการแปลผลและรับรู้กลิ่นต่าง ๆ

ยังมีหลักฐานด้วยว่าสารสื่อประสาท acetylcholine ซึ่งมาจากเซลล์ประสาทแบบ cholinergic ในระบบประสาทกลางระดับสูงขึ้น มีผลเพิ่มการลดขั้วของ granule cell ทำให้มันเร้าได้ง่ายขึ้น ซึ่งก็มีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์มากขึ้น ซึ่งทำให้ข้อมูลกลิ่นจากป่องรับกลิ่นเฉพาะเจาะจงมากขึ้นและสามารถแยกแยะได้ดีขึ้น

ป่องรับกลิ่นเสริม (Accessory Olfactory Bulb)

ป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb, ตัวย่อ AOB) ซึ่งอยู่ที่ส่วนบนด้านหลัง (dorsal-posterior) ของป่องรับกลิ่นหลัก เป็นวิถีประสาทที่ขนานและเป็นอิสระจากป่องรับกลิ่นหลัก vomeronasal organ (VNO) (ที่มนุษย์ผู้ใหญ่เพียงแค่ 8% มี) เป็นอวัยวะรับความรู้สึกในจมูกที่ส่งกระแสประสาทไปยังป่องรับกลิ่นเสริม จึงทำให้มันเป็นตัวแปลผลทุติยภูมิของระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system)

มีหลักฐานปฏิเสธว่า มนุษย์และไพรเมตอื่น ๆ มีป่องรับกลิ่นเสริมที่ใช้งานได้ คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่สามารถจัดเป็น AOB ได้อีกด้วย

เหมือนกับป่องรับกลิ่นหลัก แอกซอนขาเข้าของป่องรับกลิ่นเสริมจะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ภายในโกลเมอรูลัส โดยป่องรับกลิ่นเสริมจะได้แอกซอนขาเข้าจาก vomeronasal organ ซึ่งเป็นเยื่อรับความรู้สึกต่างหากจากเยื่อรับกลิ่น และตรวจจับสิ่งเร้าเคมีเช่นฟีโรโมนที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางสังคมและทางการสืบพันธุ์ แต่ก็อาจจะตรวจจับกลิ่นทั่ว ๆ ไปได้ด้วย มีสันนิษฐานว่า เพื่อจะให้ปั๊มของอวัยวะเริ่มทำงาน เยื่อรับกลิ่นหลักจะต้องได้กลิ่นที่สมควรก่อน แต่ก็ยังเป็นไปได้อยู่ว่า ระบบรับกลิ่นเสริมทำงานขนานกับหรือต่างหากจากการรับกลิ่นทั่วไป

เซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ vomeronasal จะส่งสัญญาณแบบเร้าโดยตรงให้กับเซลล์ประสาทหลักของ AOB คือเซลล์ไมทรัล ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ดังนั้น ระบบรับกลิ่นเสริมจึงมีบทบาทโดยตรงเกี่ยวกับการทำงานของฮอร์โมนทางเพศ และอาจมีอิทธิพลต่อความดุและพฤติกรรมทางเพศ

เซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเดียวกัน ๆ เหมือนกับในป่องรับกลิ่นหลัก แต่ต่างกันตรงที่โกลเมอรูลัสสำหรับหน่วยรับความรู้สึกหนึ่ง ๆ จะมีมากกว่าคู่ คือ อาจมีถึง 6-30 อัน และกระจายไปตามป่องรับกลิ่นเสริมในรูปแบบที่ไม่ตายตัวเท่ากับป่องหลัก ที่โกลเมอรูลัสซึ่งรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันมักจะมีเป็นคู่โดยแต่ะละอันจะอยู่ในด้านตรงข้ามของป่อง

นอกจากนั้น AOB ยังแบ่งออกเป็นสองส่วน คือ ส่วนหน้า (anterior) และส่วนหลัง (posterior) ซึ่งได้สัญญาณเข้าต่างหาก ๆ จากเซลล์รับความรู้สึกสองกลุ่มคือ V1R และ V2R ตามลำดับ ซึ่งเป็นการทำงานแยกกันโดยเฉพาะ ๆ เพราะเซลล์รับความรู้สึกเหล่านี้แยกตรวจจับสิ่งเร้าทางเคมีที่มีประเภทและมวลโมเลกุลซึ่งต่างกัน ในหนูหริ่ง V1R และ V2R แต่ละกลุ่มมีสมาชิกมากกว่า 100 ชนิด

การแยกส่วนทำงานเช่นนี้ไม่ได้ดำรงในส่วนต่อ ๆ ไป เพราะเซลล์ไมทรัลจากทั้งสองส่วนจะส่งแอกซอนออกไปรวมกัน คือ ความแตกต่างที่ชัดอีกอย่างของวงจรประสาทของ AOB เมื่อเทียบกับป่องรับกลิ่นหลักก็คือ เซลล์ไมทรัลหนึ่ง ๆ จะส่งเดนไดรต์ไปเชื่อมกับโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นเสริมหลายอัน ไม่ใช่อันเดียวเหมือนในป่องหลัก โดยเป็นโกลเมอรูลัสที่แต่ละอันรับแอกซอนมาจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ชนิดกันอีกด้วย ซึ่งไม่เหมือนกับป่องหลักที่เซลล์ไมทรัลจะรับข้อมูลหลักมาจากโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลมาจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียว ซึ่งแสดงว่า สิ่งเร้าที่ได้จาก VNO จะประมวลผลใน AOB อย่างแตกต่างและซับซ้อนกว่า สิ่งเร้าที่ได้จากเซลล์ประสาทรับกลิ่น จริงอย่างนั้น เซลล์ไมทรัลของ AOB มีรูปแบบการยิงสัญญาณที่ต่างจากเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นอื่น ๆ

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีงานศึกษาเมื่อไม่นานที่แสดงว่า เดนไดรต์หลายอันของเซลล์ไมทรัลแม้ไม่ทั้งหมด จะส่งไปยังโกลเมอรูลัสที่ได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน จึงทำให้มีสมมติฐานว่า เซลล์ไมทรัลจะเป็นตัวรวมข้อมูลกลิ่นที่ส่งกระจายไปยังโกลเมอรูลัสต่าง ๆ โดยการกระจายของโกลเมอรูลัสก็เพื่อให้สามารถประมวลสัญญาณเทียบกับโกลเมอรูลัสข้าง ๆ แบบ lateral inhibition และการกระจายเช่นนี้ไม่จำเป็นในป่องรับกลิ่นหลักก็เพราะมีเครือข่ายประสาทระหว่างโกลเมอรูลัสที่กว้างขวางกว่าที่พบใน AOB

นอกจากนั้น สัญญาณจาก "บนลงล่าง" ซึ่งสมองในระดับที่สูงขึ้นส่งสัญญาณไปยังป่องรับกลิ่นเสริม ก็ยังมีผลควบคุมข้อมูลที่ส่งออกจากป่องต่างจากป่องรับกลิ่นหลักอีกด้วย

การแปลผลในขั้นต่อ ๆ ไป

ป่องรับกลิ่นส่งข้อมูลเพื่อแปลผลต่อ ทั้งโดยตรงและโดยอ้อมไปยังอะมิกดะลา, orbitofrontal cortex (OFC), และฮิปโปแคมปัส ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับอารมณ์ ความจำ และการเรียนรู้ ป่องรับกลิ่นหลักจะเชื่อมกับอะมิกดะลาโดยตรงกับส่วนเฉพาะ ๆ ในอะมิกดะลา (คือ cortical nuclei ของอะมิกดะลาทั้งส่วนหน้าและหลัง) ส่วนฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมกับป่องผ่าน Entorhinal cortex

อะมิกดะลา

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา กลิ่นสามารถเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้กลิ่นคู่กับประสบการณ์ที่ดีหรือไม่ดี ไม่ว่าจะโดยทางพฤติกรรมหรือทางอารมณ์ จนกระทั่งตัวกลิ่นเองสามารถทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง

ฮิปโปแคมปัส

ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ เช่น การสัมพันธ์กลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย เช่น การได้กลิ่นอาจช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์ในอดีตได้

Orbitofrontal cortex

ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC) OFC มีบทบาทต่อความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ ด้วย เพราะเป็นส่วนที่ประเมินค่าของรางวัล เช่น คุณค่าทางโภชนาการของอาหาร OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย

กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่

ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้[] แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่

การแพทย์

ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่นมีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ในซีกร่างกายเดียวกัน

งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า

วิวัฒนาการ

image
ช่องกะโหลกศีรษะหล่อจากซากดึกดำบรรพ์ของไทแรนโนซอรัส ซึ่งแสดงป่องรับกลิ่นขนาดใหญ่ (โครงสร้างด้านซ้าย)

การเปรียบเทียบโครงสร้างของป่องรับกลิ่นในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ เช่น กบพันธุ์ Lithobates pipiens และหนูหริ่งบ้านแสดงว่า ทั้งหมดมีแบบคล้าย ๆ กัน (คือ มีชั้น 5 ชั้นที่มีนิวเคลียสของเซลล์หลัก ๆ 3 อย่าง ดูที่โครงสร้าง)

แม้แมลงวันทองก็มีศูนย์การแปลผลกลิ่นที่มีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน คือ antennal lobe โดยอธิบายได้อย่างหนึ่งว่า ป่องรับกลิ่นของสัตว์มีกระดูกสันหลังและ antennal lobe ของแมลงมีโครงสร้างคล้ายกันก็เพราะเป็นการแก้ปัญหาซึ่งดีที่สุดสำหรับการแปลผลที่ต้องทำในระบบรับกลิ่น และดังนั้น จึงวิวัฒนาการขึ้นต่างหาก ๆ ในไฟลัมต่าง ๆ ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่ทั่วไปเรียกว่า วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)

อย่างไรก็ดี วิวัฒนาการของป่องรับกลิ่นในมนุษย์อาจมีประโยชน์ในด้านต่าง ๆ ดังที่นักวิชาการได้ยกประเด็นไว้ว่า

การเพิ่มขนาดของสมองเมื่อเทียบกับขนาดร่างกาย คือกระบวนการ encephalization จะสัมพันธ์อย่างแนบแน่นกับวิวัฒนาการของมนุษย์ แต่แม้สายพันธุ์วิวัฒนาการทางกรรมพันธุ์ที่ต่างกัน คือ นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน ก็ได้สร้างสปีชีส์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่ใกล้ ๆ กัน ดังนั้น ความเข้าใจเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสมองมนุษย์ควรจะรวมงานวิจัยเรื่องการจัดระเบียบของสมองใหญ่โดยเฉพาะ ซึ่งอาจสะท้อนโดยรูปร่างของสมองที่เปลี่ยนไป

ในงานนี้ เราถือเอาประโยชน์จากความประสานกันทางพัฒนาการระหว่างสมองและฐานกะโหลกที่เป็นมูลฐาน เพื่อตรวจสอบสมมติฐานของวิวัฒนาการสมองในมนุษย์สกุล Homo การวิเคราะห์ค่าวัดสัณฐานตามลักษณะทางเลขาคณิตใน 3 มิติของรูปร่างกะโหลกศีรษะภายใน ได้แสดงรายละเอียดความเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการของ Homo sapiens ที่ไม่เคยกล่าวถึงมาก่อน คือ ป่องรับกลิ่นที่ใหญ่กว่า, orbitofrontal cortex ที่กว้างกว่าโดยเปรียบเทียบ, และ temporal lobe poles ที่ใหญ่ขึ้นและยื่นไปข้างหน้ามากขึ้น ทั้งหมดดูเหมือนจะเป็นเอกลักษณ์ของมนุษย์ปัจจุบัน

การจัดระเบียบสมองเช่นนี้ นอกจากจะมีผลทางกายภาพต่อรูปร่างของกะโหลกศีรษะโดยทั่วไป ก็อาจมีส่วนต่อวิวัฒนาการของสมรรถภาพทางการเรียนรู้และทางสังคมใน H. sapiens ด้วย ซึ่งการได้กลิ่นที่ดีกว่าและผลของมันโดยนัยทางประชาน ทางประสาท และทางพฤติกรรม ก็อาจเป็นปัจจัยที่จนกระทั่งบัดนี้ได้ประเมินค่าต่ำไป

— Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species (Bastir et al. 2011)

ดูเพิ่ม

    เชิงอรรถและอ้างอิง

    1. "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
    2. Buck & Bargmann 2013a, Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719
    3. Doty & Saito 2008, Figure 1: Primary afferent neural connections of the human olfactory system, p. 866
    4. Buck & Bargmann 2013a, The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex, pp. 720
    5. Zurawicki, Leon (2 กันยายน 2010). Neuromarketing: Exploring the Brain of the Consumer. Springer Science & Business Media. p. 22. ISBN . สืบค้นเมื่อ 4 กรกฎาคม 2015.
    6. Buck & Bargmann 2013a, Figure 32-8 The olfactory cortex, p.720
    7. Purves et al. 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
    8. Purves et al. 2008a, Figure 15.2 Odorant perception in mammals, p. 366
    9. Hamilton, K.A.; Heinbockel, T.; Ennis, M.; Szabó, G.; Erdélyi, F.; Hayar, A. (2005). "Properties of external plexiform layer interneurons in mouse olfactory bulb slices". Neuroscience. 133 (3): 819–829. doi:10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN 0306-4522. PMC 2383877. PMID 15896912. 843 KBPDF
    10. Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M (Apr 2006). "Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb". Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. doi:10.1152/physrev.00021.2005. PMID 16601265.
    11. Buck & Bargmann 2013a, Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants, 715-716
    12. Spors, H.; Albeanu, D. F.; Murthy, V. N.; Rinberg, D.; Uchida, N.; Wachowiak, M.; Friedrich, R. W. (2012). "Illuminating Vertebrate Olfactory Processing". Journal of Neuroscience. 32 (41): 14102-14108a. doi:10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012. PMC 3752119. PMID 23055479.
    13. Scott JW, Wellis DP, Riggott MJ, Buonviso N (กุมภาพันธ์ 1993). "Functional organization of the main olfactory bulb". Microsc. Res. Tech. 24 (2): 142–56. doi:10.1002/jemt.1070240206. PMID 8457726.
    14. Neville K, Haberly L (2004). The Synaptic Organization of the Brain. Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0010.
    15. Egger V, Svoboda K, Mainen Z (2005). "Dendrodendritic Synaptic Signals in Olfactory Bulb Granule Cells: Local Spine Boost and Global Low-Threshold Spike". The Journal of Neuroscience. 21 (11): 3521–3531. doi:10.1523/JNEUROSCI.4746-04.2005. PMID 15814782.
    16. Balu R, Pressler R, Strowbridge B (2001). "Multiple Modes of Synaptic Excitation of Olfactory Bulb Granule Cells". The Journal of Neuroscience. 21 (21): 5621–5631. doi:10.1523/JNEUROSCI.4630-06.2007.
    17. Jansen, Jaclyn. "First glimpse of brain circuit that helps experience to shape perceptions". ScienceDaily. สืบค้นเมื่อ 2 มีนาคม 2014.
    18. Smith, RS; Hu, R; DeSouza, A; Eberly, CL; Krahe, K; Chan, W; Araneda, RC (29 กรกฎาคม 2015). "Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb". The Journal of Neuroscience. 35 (30): 10773–85. doi:10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID 26224860.
    19. Linster, Christiane; Cleland, Thomas (17 มิถุนายน 2013). "Spatiotemporal Coding in the Olfactory System". 20 Years of Computational Neuroscience. 9: 238. doi:10.1007/978-1-4614-1424-7_11. สืบค้นเมื่อ 29 มีนาคม 2016.
    20. Purves et al. 2008a, The Organization of the Olfactory System, pp. 363-365
    21. Pressler, R. T.; Inoue, T.; Strowbridge, B. W. (2007). "Muscarinic Receptor Activation Modulates Granule Cell Excitability and Potentiates Inhibition onto Mitral Cells in the Rat Olfactory Bulb". Journal of Neuroscience. 27 (41): 10969–10981. doi:10.1523/JNEUROSCI.2961-07.2007. PMID 17928438. Full Article PDF (1.89 MB)
    22. Smith, RS; Hu, R; DeSouza, A; Eberly, CL; Krahe, K; Chan, W; Araneda, RC (29 กรกฎาคม 2015). "Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb". The Journal of Neuroscience. 35 (30): 10773–85. doi:10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID 26224860. [10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015 Full Article] PDF (2.77 MB)
    23. Purves et al. 2008a, Physiological and Behavioral Responses to Odorants, pp. 368-369
    24. Taniguchi, K.; Saito, S.; Taniguchi, K. (กุมภาพันธ์ 2011). "Phylogenic outline of the olfactory system in vertebrates". J Vet Med Sci. 73 (2): 139–47. doi:10.1292/jvms.10-0316. PMID 20877153.
    25. Carlson, Neil R. (2013). Physiology of behavior (11th ed.). Boston: Pearson. p. 335. ISBN .
    26. Brennan PA, Zufall F (พฤศจิกายน 2006). "Pheromonal communication in vertebrates". Nature. 444 (7117): 308–15. doi:10.1038/nature05404. PMID 17108955.
    27. Purves et al. 2008a, ฺBox 15A Pheromones, Reproduction, and the Vomeronasal System, pp. 370-371
    28. Trinh, K.; Storm DR. (2003). "Vomeronasal organ detects odorants in absence of signaling through main olfactory epithelium". Nat Neurosci. 6 (5): 519–25. doi:10.1038/nn1039. PMID 12665798.
    29. Slotnick, B.; Restrepo, D.; Schellinck, H.; Archbold, G.; Price, S.; Lin, W. (มีนาคม 2010). "Accessory olfactory bulb function is modulated by input from the main olfactory epithelium". Eur J Neurosci. 31 (6): 1108–16. doi:10.1111/j.1460-9568.2010.07141.x. PMC 3745274. PMID 20377623.
    30. Hovis, KR.; Ramnath, R.; Dahlen, JE.; Romanova, AL.; LaRocca, G.; Bier, ME.; Urban, NN. (มิถุนายน 2012). "Activity regulates functional connectivity from the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb". J Neurosci. 32 (23): 7907–16. doi:10.1523/JNEUROSCI.2399-11.2012. PMC 3483887. PMID 22674266. [www.jneurosci.org/content/32/23/7907.full.pdf Full Article] PDF (2.21 MB)
    31. Trotier, D. (กันยายน 2011). "Vomeronasal organ and human pheromones". European Annals of Otorhinolaryngology Head Neck Diseases. 128 (4): 184–90. doi:10.1016/j.anorl.2010.11.008. PMID 21377439.
    32. Buck & Bargmann 2013a, Pheromones Are Detected in Two Olfactory Structures, pp. 721-722
    33. Zufall & Leinders-Zufall 2008, Figure 6 Diagram showing the mosaic projection of vomeronasal sensory neurons (VSNs), p. 799
    34. Zufall & Leinders-Zufall 2008, 4.43.4.2 Functional Organization of the Accessory Olfactory Bulb, pp. 799-802
    35. Shpak, G.; Zylbertal, A.; Yarom, Y.; Wagner, S. (2012). "Calcium-Activated Sustained Firing Responses Distinguish Accessory from Main Olfactory Bulb Mitral Cells". Journal of Neuroscience. 32 (18): 6251–62. doi:10.1523/JNEUROSCI.4397-11.2012. PMID 22553031.
    36. Zufall & Leinders-Zufall 2008, 4.43.4.2 Functional Organization of the Accessory Olfactory Bulb, p. 800 อ้างอิงงาน
      • Del Punta K, Puche A, Adams N, Rodriguez I, Mombaerts P (2002b). "A divergent pattern of sensory axonal projections is rendered convergent by second-order neurons in the accessory olfactory bulb". Neuron. 35: 1057.
    37. Smith, RS; Hu, R; DeSouza, A; Eberly, CL; Krahe, K; Chan, W; Araneda, RC (29 กรกฎาคม 2015). "Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb". The Journal of Neuroscience. 35 (30): 10773–85. doi:10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID 26224860.
    38. Royet JP, Plailly J (ตุลาคม 2004). "Lateralization of olfactory processes". Chem. Senses. 29 (8): 731–45. doi:10.1093/chemse/bjh067. PMID 15466819.
    39. Purves et al. 2008a, Figure 15.1, p. 364; Central Projections of the Olfactory Bulb, p. 381
    40. Kadohisa, M (2013). "Effects of odor on emotion, with implications". Front Syst Neurosci. 7: 66. doi:10.3389/fnsys.2013.00066. PMC 3794443. PMID 24124415.
    41. Rolls, ET (ธันวาคม 2010). "A computational theory of episodic memory formation in the hippocampus". Behav. Brain Res. 215 (2): 180–96. doi:10.1016/j.bbr.2010.03.027. PMID 20307583.
    42. Rolls, ET (พฤศจิกายน 2012). "Taste, olfactory and food texture reward processing in the brain and the control of appetite". The Proceedings of the Nutrition Society. 71 (4): 488–501. doi:10.1017/S0029665112000821. PMID 22989943.
    43. Ming, GL; Song, H (2011-05-26). "Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions". Neuron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID 21609825.
    44. Song, C.; Leonard, BE (2005). "The olfactory bulbectomized rat as a model of depression". Neuroscience Biobehavioral Reviews. 29 (4–5): 627–47. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.03.010. PMID 15925697.
    45. Ache, BW. (Sep 2010). "Odorant-specific modes of signaling in mammalian olfaction". Chem Senses. 35 (7): 533–9. doi:10.1093/chemse/bjq045. PMC 2924424. PMID 20519266.
    46. Wang, JW. (Jan 2012). "Presynaptic modulation of early olfactory processing in Drosophila". Dev Neurobiol. 72 (1): 87–99. doi:10.1002/dneu.20936. PMC 3246013. PMID 21688402.
    47. Bastir, M.; Rosas, A.; Gunz, P.; Peña-Melian, A.; Manzi, G.; Harvati, K.; Kruszynski, R.; Stringer, C.; Hublin, JJ. (2011). "Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species". Nat Commun. 2: 588. doi:10.1038/ncomms1593. PMID 22158443. The increase of brain size relative to body size—encephalization—is intimately linked with human evolution. However, two genetically different evolutionary lineages, Neanderthals and modern humans, have produced similarly large-brained human species. Thus, understanding human brain evolution should include research into specific cerebral reorganization, possibly reflected by brain shape changes. Here we exploit developmental integration between the brain and its underlying skeletal base to test hypotheses about brain evolution in Homo. Three-dimensional geometric morphometric analyses of endobasicranial shape reveal previously undocumented details of evolutionary changes in Homo sapiens. Larger olfactory bulbs, relatively wider orbitofrontal cortex, relatively increased and forward projecting temporal lobe poles appear unique to modern humans. Such brain reorganization, beside physical consequences for overall skull shape, might have contributed to the evolution of H. sapiens' learning and social capacities, in which higher olfactory functions and its cognitive, neurological behavioral implications could have been hitherto underestimated factors.

    บรรณานุกรม

    • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–735. ISBN .
    • Doty RL; Saito K; Bromley SM (2008). "4.46 - Disorders of Taste and Smell". The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 4. Academic Press. pp. 859–887. doi:10.1016/B978-012370880-9.00132-8. ISBN .
    • Purves D; Augustine GJ; Fitzpatrick D; Hall WC; LaMantia A-S; McNamara JO; White LE, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN .
    • Zufall F; Leinders-Zufall T; Puche AC (2008). "4.43 - Accessory Olfactory System". The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 4. Academic Press. pp. 783–814. doi:10.1016/B978-012370880-9.00128-6. ISBN .

    อ่านเพิ่ม

    • Shepherd, G. The Synaptic Organization of the Brain, Oxford University Press, 5th edition (November, 2003). ISBN 
    • Halpern, M; Martínez-Marcos, A (2003). (PDF). Progress in Neurobiology. 70 (3): 245–318. doi:10.1016/S0301-0082(03)00103-5. PMID 12951145. S2CID 31122845. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 7 พฤศจิกายน 2017.
    • Ache, BW; Young, JM (2005). "Olfaction: Diverse species, conserved principles". Neuron. 48 (3): 417–30. doi:10.1016/j.neuron.2005.10.022. PMID 16269360. S2CID 12078554.

    แหล่งข้อมูลอื่น

    image
    วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ ป่องรู้กลิ่น
    • ภาพสมองตัดแต่งสีซึ่งรวมส่วน "Olfactory bulb" at the
    • . Roche Lexicon - illustrated navigator. Elsevier. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 1 มกราคม 2014.
    • Glomerular Response Archive Leon & Johnson UC Irvine เก็บถาวร 1 มกราคม 2006 ที่
    • Olfactory Systems Laboratory at University of Utah

    wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์

    pxngruklin hrux pxngrbklin xngkvs olfactory bulb bulbus olfactorius twyx OB epnokhrngsrangthangprasathaebbepnchn thismxngswnhnakhxngstwmikraduksnhlng odyinmnusycaxyuthidanhnaswnlang sungmibthbathinkaridklin pxngrbklinrbkhxmulkhaekhamacakesllprasathrbklinthieyuxrbklinsungbuophrngcmukepnbangswn aelwsngkhxmulkhaxxkphanlaesniyprasath lateral olfactory tract ipyngepluxksmxngswnkarruklin aemkaraeplphlklinxyangaemnyakhxngpxngruklincayngimchdecn aetkechuxwamnthahnathiepntwkrxng filetxr thixacmibthbathtang rwmthng aeykaeyaklin ephimkhwamiwkartrwccbklin krxngklinphunhlngephuxephimsyyanklinthieluxk aelaxanwyihsmxngradbsungkhwbkhumradbsyyancakpxngrbklintamsphawathangsrirphaphkhxngstwpxngrbklin Olfactory bulb smxngmnusymxngcakdanlang pxngrbklinaelalaesniyprasathruklin olfactory tracts misiaedng rup Fabrica pi 2086 odyaexnedriys ewsaeliys sirsamnusytamranabsaykhwa aesdngpxngrbklinraylaexiydrabbrabbruklintwrabuphasalatinbulbus olfactoriusMeSHD009830279niworelks IDbirnlex 1137TA98A14 1 09 429TA25538FMA77624 aekikhbnwikisneths phaphaebnghnahlngkhxngniwekhliysesllprasathkhxngpxngrbklinhlkinhnuhring swnbnkhxngphaphepndanbn hlng dorsal swnkhwaepndankhang lateral khnadcakswnbn hlng cnthunglang thxng xyuthipraman 2 milliemtr naengin chnoklemxruls aedng chn external plexiform aelaesllimthrl ekhiyw chn internal plexiform aela granule cellokhrngsranginstwmikraduksnhlngodymak pxngrbklinepnswnhnasud rostral khxngsmxng dngthiehninhnu aetinmnusy pxngrbklinxyuthidanlangsud inferior khxngsmxng pxngrbklinmithanaelaekhruxngkhumknepnswnkhxngkradukexthmxydkhuxaephnkradukphrun cribriform plate sunginstwmikraduksnhlng caepntwaeykpxngcakeyuxrbklin olfactory epithelium aexksxncakesllprasathrbklinthieyuxrbklinsungbubangswnkhxngophrngcmuk carwmtwepnmd sungrwm kneriykwa prasathrbklin khanprasath olfactory nerve aelwwingphanaephnkradukphrunipyngokhrngsrangniworphilthieriykwaoklemxrulsinpxngrbklin odyipsudepnisaenpsthisuxprasathaebberadwyklutaemt sahrbkhxmulkhaxxk esllrielythieriykwaesllimthrlaela tufted cell caepntwsngsyyanklinxxkcakpxnghlngcakkarpramwlphlthangisaenpskb interneuron tang phayinpxngrwmthngesllrxboklemxruls periglomerular cell aela granule cell odysngsyyanklinipyngswntang khxngepluxksmxngswnkaridklin aemesllrielythngsxngcasngipyngepahmaytangknbang khux tufted cell casngkhxmulipyng anterior olfactory nucleus olfactory tubercle aela piriform cortex aetesllimthrlcasngkhxmulipyngswnthiklawehlanndwy aelasngipyngxamikdalabwkkkb entorhinal cortex xikdwy pxngcaaebngxxksxngswn khux pxngrbklinhlk main olfactory bulb aelapxngrbklinesrim accessory olfactory bulb pxngrbklinhlkmihnathirbklinthwip swnpxngrbklinesrimthangankhnankhukbpxngrbklinhlkodyrbrufioromn mnusyimpraktwamiswnthisamarthcdwaepnpxngrbklinesrimthithanganid chntang pxngrbklinhlkmiokhrngsrangesllprasathaebbepnchn erimcakswnphiwipthungtrngklangrwmthng chnoklemxruls prakxbdwyaexksxncakesllprasathrbklin ednidrthlk primary apical cakesllprasathrielykhuxesllimthrlaela tufted cell aelatwxinetxrniwrxn khuxesllrxboklemxruls periglomerular cell sungepntwkahndkhxbekhtkhxngoklemxruls bwkkbednidrtkhxngmn External plexiform layer prakxbdwyednidrtswnkhang than lateral basal secondary khxngesllimthrl tw tufted cell aelaednidrtswnthankhxngmn aelaednidrtcak granule cell thiechuxmkbednidrtxun inchn chnesllimthrl prakxbdwytwesllimthrl Internal plexiform layer prakxbdwyaexksxnkhxngesllimthrl Granule cell layer prakxbdwytw Granule cell pxngrbklinsngkhxmulklincakcmukipyngsmxng dngnn cungepnokhrngsrangthicaepnephuxidklin odyepnwngcrhnung chnoklemxrulscaidrbkhxmulaebberaodytrngcakiyprasathnaekha sungepnmdaexksxncakesllprasathrbklin olfactory receptor neuron praman 12 lantwineyuxemuxkrbklin olfactory mucosa sungxyuinswnhnungkhxngchxngcmukmnusyinsikrangkayediywkn playkhxngaexksxncarwmklumthiokhrngsrangniworphilrupklmsungeriykwa glomerulus phhuphcn glomeruli sungihypraman 100 200 imokhremtraelaxyutiditphiwkhxngpxngrbklin esllrxboklemxrulsaela granule cell epnesllprasathinsmxngswnhnapraephththisamarthsrangthdaethnkhunihmidtlxdchiwit sungepnkhunsmbtikhxngesllprasathnxypraephth oklemxruls khxmulklinthisngcakesllprasathrbklinipyngchnoklemxruls khxngpxngrbklininsikrangkayediywkn esllrbklinaetlatwcasngaexksxnipyngoklemxrulsxnediywethannodyechuxmkbednidrtkhxngthngesllrielyaelaxinetxrniwrxn swnesllrielykhuxesllimthrlaela tufted cell kcasngednidrthlkipyngoklemxrulsediywechnkn aetsahrboklemxrulsaetlatw camiaexksxncakesllrbklincanwnepnphn thiaesdngxxkhnwyrbklinpraephthediywethann ethiybkbednidrtcakesllrielyephiyng 40 50 tw epnkarldcanwnesllthisngsyyanklintx knepnrxyetha esllrbklinthiaesdngxxkhnwyrbklinpraephthediywkncasngaexksxnipyngoklemxrulsimkixninkhangthngsxngkhxngpxngrbklin pktiepnkhu odytaaehnngkhxngoklemxrulsechnniinpxngrbklinthngsxngkhangcasmmatrkn aelataaehnngechnnicakhlaykninrahwangstwaetlatw swnxinetxrniwrxnkhuxesllrxboklemxrulscaidrbkhxmulkhaekhaaebberacakesllrbklin aelasuxprasathaebbybyngphanisaenpsaebbednidrt ednidrt kbesllrielythngsxngchnidphayinoklemxrulsediywknhruxbangthiinoklemxrulskhang dwy sungxacchwyprbkhxmulklin okhrngsrangechnniinpxngrbklinxacmipraoychnhlayxyangkhux epnkarrwmsyyanklincakhnwyrbklinpraephthediywknephuxsngtxodyesllrielyimkitw cungxacchwyihidklinxxn iddi taaehnngkhxngoklemxrulsepnkhuhruxhlaytwthiidrbkhxmulcakhnwyrbklinpraephthediywkncaimepliyntlxdchiwit aemesllprasathrbklinaelaaexksxnkhxngmncatxngthdaethnihmeruxy nicungepnaephnthiklinthisamarthichekharhsklinidxyangkhngthitlxdchiwit dngnn stwcungsamarthcaklinthiekhyprasbinxditnan id karsuxsyyanaebbybyngcakesllrxboklemxrulsaela granule cell xacchwythaihidklinchdkhunodyrangbkarsngsyyanklinphunthanthixxn aelaennsyyanklinthichdkwaemuxsngsyyantxipyngepluxksmxngswnkaridklin chnoklemxrulskhxngpxngrbklinepnradbaerkthiaeplphlkhxmulklinphanisaenps ephraaklintang thismphnthxyangiklchidduehmuxncathaihoklemxrulsikl knthangan chnnicungxacepnaephnthithicdtamokhrngsrangthangekhmikhxngomelkulklin echn tamhmuthahnathi functional group aelatamkhwamyawkhxngoskharbxnepntn aephnthicaaebngxxkepnklum khuxepnoklemxrulsthikhlay kn aeladngnn cathangantxbsnxngtxklinthikhlay kn aephnthikhxngchnoklemxrulsxacichephuxkarrbruklininepluxksmxngswnkarruklin olfactory cortex thipramwlphlinkhntx ip oklemxrulsthiidkhxmulcakhnwyrbklinchnidediywkncatxbsnxngtxklinepnbangxyang klinhnung cathaihoklemxrulshlayklumthangan klinthiaerngephimkhuncaephimkarthangankhxngoklemxrulshnung aetkyngephimcanwnoklemxrulsthithangandwy klumodyechphaaklumhnungsmphnthkbklinehmnena sungepnkhunsmbtiphiessthangekhmi sungxacwiwthnakarekidkhunephuxchwyrabuxaharthiimkhwrkinxiktxip oklemxrulscanwnnxyduehmuxncatxbsnxngtxklinbrisuththitanghak dngnn knacahwngidwa oklemxrulscanwnmakcatxbsnxngtxklinthrrmchatisungepnsarprakxbthisbsxn echn klinkaaef phlimepntn aetpraktwa aemsahrbklinthrrmchati kyngepnoklemxrulscanwnnxythitxbsnxng ephraachann rabbrbklinduehmuxncatxbsnxngtxaekhsarekhmihlk inklinthrrmchatihnung ethann epnkrabwnkarthisamartheriykidwa karekharhsaebbichokhrngsrangnxyswn sparse coding aelaephraamiklumoklemxrulsthitxbsnxngtxklin hnungxyangepnrupaebb niksamartheriykidwa karekharhsechingphsm combinational coding External plexiform layer karaeplphlkhntxipinpxngrbklinekidthichn external plexiform layer sungxyurahwangchnoklemxrulsaelachnesllimthrl aemchnnicamiesllprasathaebbaexsothrist interneuron aelaesllimthrlbang aetkmitwesllimmakephraaepnednidrtkhxngesllimthrlaela granule cell odymak inchn External plexiform esllrielykhuxesllimthrlaela tufted cell camiednidrtdankhangthiechuxmkbednidrtkhxng granule cell odyesllrielycasngsyyanaebbera aela granule cell casngsyyanaebbybyng epnokhrngsrangthixanwykarpxnklbsyyanechinglb negative feedback Granule cell mi interneuron makmayhlaypraephthinpxngrbklinrwmthngesllrxboklemxruls periglomerular cell sungmiisaenpsxyuthnginoklemxrulsediywknaelatang kn aelami granule cell sungmiisaenpskbesllrielykhuxesllimthrlaela tufted cell chn granule cell epnchnlukthisudkhxngpxngrbklin sungprakxbdwy granule cell thisngednidrtipsudepnisaenpskbednidrtkhxngesllrielyinchn external plexiform granule cell inpxngrbklinpktikhxngstwmikraduksnhlngcaimmiaexksxnaelasuxprasathodykaba aetlaesllcamiednidrtswnthansn aelaednidrtswnyxdyawxnhnungthiyunipthang granule cell layer ekhaipinchnesllimthrl ednidrtcaipyutiepnsakhatang phayinchn external plexiform phrxmkbednidrttang khxngesllrielythiepnswnkhxng olfactory tract inpxngrbklinkhxngstweliynglukdwynm granule cell casamarthrbaelasngkhxmulphayin spine khxngednidrtthiihy granule cell epnesllsuxsyyanaebbkabasungmicanwnmakthisudinpxng karsngsyyanaebbybyngkhxngesllmibthbaththikhadimidinkarpramwlkhxmulklinkhxngpxng mikhxmulaebberakhaekhasxngaebbthi granule cell idrb khuxkhxmulthiidcakhnwyrbkhwamrusukaebb AMPA receptor aelaaebb NMDA receptor sungchwyihesllsamarthkhwbkhumkarpramwlphlkhxngpxngrbklin esllyngphbwasakhytxngkarsrangkhwamcathiechuxmkbklinhnathiinthanepn pxngrbklinmiaehlngkhxmulkhwamrusukekhaaehlnghnung khux aexksxncakesllprasathrbklinthieyuxrbklin aelakhxmulkhaxxkhnungaehlng khux aexksxnkhxngesllimthrlaela tufte cel dngnn cungechuxodythw ipwa mnthahnathiepntwkrxng filetxr imichwngcrprasathephuxechuxmoyngsungcamikhxmulkhaekhaaelakhxmulkhaxxkcanwnmak xyangirkdi pxngrbklinyngidkhxmulaebb bnlnglang cakswntang khxngsmxngdwy echn xamikdala khxrethksihm hipopaekhmps locus coeruleus substantia nigra basal forebrain horizontal of the diagonal band aela ralph nuclei sungmiphltxkhxmulklinthisngxxkcakpxng hnathithixacepnipidkhxngmncungsamarthcdidepnhmwdthiimidaeyktanghakcakknaelakn 4 hmwdkhux txngkarxangxing aeykaeyaklin ephimkhwamiwkartrwccbklin krxngklinphunhlngcanwnmakephuxephimsyyanklinthieluxkimkiklin xanwyihsmxngradbsungkhwbkhumradbsyyancakpxngrbklintamsphawathangsrirphaphkhxngstw echn emuxstwhiw cathaihklinxaharchdkhun aemhnathiehlaniodythvsdixacmacakwngcrprasathkhxngpxngrbklin aetkimchdecnwa mihnathiihnhruximthipxngrbklinthaexngthnghmd odyxasykhwamkhlaykhlungkncakswntang khxngsmxngechn cxta nkwicycanwnmakidmungtrwcwa pxngrbklincakrxngkhxmulkhaekhacakesllprasathrbklintamphunthihruxtamewlaidxyangir twkrxnghlkthiesnxkkhux interneuron sxngklum khux esllrxboklemxrulsaela granule cell karaeplphlcaekidinchntang khxngpxngrbklinhlk erimdwyaephnthiechingphunthithicdhmwdklintang inchnoklemxruls txcaknn Interneuron tang inchn external plexiform layer catxbsnxngtxsyyanklinaebbera odysngskyanganthngaebberaaelaaebbybyng karsngkraaesprasathcaaepriptamewla odymirayathiyingsyyanaebberwaelaekidkhunthnthi aelarayathiyingsyyanxyangcha rupaebbkaryingsyyanxacekiywkbkarsuddm hruxkhwamepliynaeplnginkhwamrunaernghruxkhwamekhmkhnkhxngklin rupaebbthangewlaxacmiphltxkaraeplphlinradbtxipineruxngaehlngkhxngklin txngkarxangxing yktwxyangechn karyingkhbwnskyanganaebbprasankhxngesllimthrl duehmuxncachwyaeykaeyaklinthikhlay kndikwaemuxkhbwnskyanganimprasan rabbrbklintangcakrabbrbkhwamrusukxun thiplayprasathrbkhwamrusukkhxngrabbcamiesllsngsyyantx relay neuron thithalams diencephalon khuxpxngrbklincamibthbathniaethninrabbrbklin karybynginchn external plexiform interneuron inchn external plexiform rwmthng granule cell casngsyyanpxnklbaebbybyng feedback inhibition aekesllriely khux esllimthrlaela tufted cell aelaksngsyyanybyngcakesllkhang lateral inhibition aekesllrielydwy karybyngechnnisakhytxkaridklinephraamnchwyaeykaeyaklinodyldkartxbsnxngtxklinphunthan aelaephimkhwamtangkhxngkhxmulkhaekhacakesllrbklin karybyngkartxbsnxngkhxngesllrielyody interneuron tang caxanwykaraeykaeyaklinaelakaraeplphlinradbsungkhun odykhwbkhumkhxmulkhaxxkkhxngpxngrbklin ephraakarephimkhw hyperpolarization thiepnphlcakkarybyngenuxngkbkaridklin caaetngkartxbsnxngkhxngesllimthrlephuxihechphaaecaacngtxklinhnung yingkhun ednidrtswnthankhxngesllrielycaechuxmkb interneuron thieriykwa granule cell sungbangthvsdiaesdngwa xanwykarybyngcakkhang rahwangesllriely isaenpsrahwangesllrielykb granule cell xyuinrupaebbthiminxykhuxednidrt ednidrt dendro dendritic odythngsxngfngkhxngisaenpstangkepnednidrtthisuxprasath inkrniechphaani esllrielycahlngsarsuxprasathaebberakhux klutaemt aela granule cell cahlngsarsuxprasathaebbybyngkhux krdaekmmaxamionbiwthirik GABA ephraakarsuxsaraebbekididthngsxngthangechnni esllrielycungxacybyngaemtnexng auto inhibition aelaybyngesllimthrlkhang iddwy lateral inhibition klawxikxyangkkhux chn granule cell caidrbsyyanaebberaphanklutaemtcakednidrtswnthankhxngesllimthrlaela tufted cell swn granule cell exngkcahlngsar GABA sungmiphlybyngesllriely yngimchdecnwa karybyngcakesllkhang miphlxair aetxacepnkarephimxtraswnkhxngsyyantxsyyanrbkwn signal to noise ratio khxngkhxmulklin odyybyngkartxbsnxnginxtraphunthankhxngesllrxb thiimidrbsingerahruxsingerathixxn sungchwyinkaraeykaeyaklin nganwicyxun aesdngnywa karybyngkhang thaihtxbsnxngtxklininrupaebbtang kn sungchwyinkaraeplphlaelarbruklintang yngmihlkthandwywasarsuxprasath acetylcholine sungmacakesllprasathaebb cholinergic inrabbprasathklangradbsungkhun miphlephimkarldkhwkhxng granule cell thaihmneraidngaykhun sungkmiphlybyngesllrielymakkhun sungthaihkhxmulklincakpxngrbklinechphaaecaacngmakkhunaelasamarthaeykaeyaiddikhunpxngrbklinesrim Accessory Olfactory Bulb pxngrbklinesrim accessory olfactory bulb twyx AOB sungxyuthiswnbndanhlng dorsal posterior khxngpxngrbklinhlk epnwithiprasaththikhnanaelaepnxisracakpxngrbklinhlk vomeronasal organ VNO thimnusyphuihyephiyngaekh 8 mi epnxwywarbkhwamrusukincmukthisngkraaesprasathipyngpxngrbklinesrim cungthaihmnepntwaeplphlthutiyphumikhxngrabbrbklinesrim accessory olfactory system mihlkthanptiesthwa mnusyaelaiphremtxun mipxngrbklinesrimthiichnganid khux nxkcakmnusyodymakcaimmi VNO aelw kyngimmiswninpxngrbklinthisamarthcdepn AOB idxikdwy ehmuxnkbpxngrbklinhlk aexksxnkhaekhakhxngpxngrbklinesrimcaipsudthiisaenpssungechuxmkbesllimthrlaela tufted cell phayinoklemxruls odypxngrbklinesrimcaidaexksxnkhaekhacak vomeronasal organ sungepneyuxrbkhwamrusuktanghakcakeyuxrbklin aelatrwccbsingeraekhmiechnfioromnthiekiywkhxngkbphvtikrrmthangsngkhmaelathangkarsubphnthu aetkxaccatrwccbklinthw ipiddwy misnnisthanwa ephuxcaihpmkhxngxwywaerimthangan eyuxrbklinhlkcatxngidklinthismkhwrkxn aetkyngepnipidxyuwa rabbrbklinesrimthangankhnankbhruxtanghakcakkarrbklinthwip esllprasathrbkhwamrusukaebb vomeronasal casngsyyanaebberaodytrngihkbesllprasathhlkkhxng AOB khuxesllimthrl sungkcasngkhxmultxipyngxamikdalaaelaihopthalams dngnn rabbrbklinesrimcungmibthbathodytrngekiywkbkarthangankhxnghxromnthangephs aelaxacmixiththiphltxkhwamduaelaphvtikrrmthangephs esllprasathrbkhwamrusukthimihnwyrbkhwamrusukpraephthediywkncasngaexksxnipyngoklemxrulsediywkn ehmuxnkbinpxngrbklinhlk aettangkntrngthioklemxrulssahrbhnwyrbkhwamrusukhnung camimakkwakhu khux xacmithung 6 30 xn aelakracayiptampxngrbklinesriminrupaebbthiimtaytwethakbpxnghlk thioklemxrulssungrbkhxmulcakhnwyrbklinchnidediywknmkcamiepnkhuodyaetalaxncaxyuindantrngkhamkhxngpxng nxkcaknn AOB yngaebngxxkepnsxngswn khux swnhna anterior aelaswnhlng posterior sungidsyyanekhatanghak cakesllrbkhwamrusuksxngklumkhux V1R aela V2R tamladb sungepnkarthanganaeykknodyechphaa ephraaesllrbkhwamrusukehlaniaeyktrwccbsingerathangekhmithimipraephthaelamwlomelkulsungtangkn inhnuhring V1R aela V2R aetlaklummismachikmakkwa 100 chnid karaeykswnthanganechnniimiddarnginswntx ip ephraaesllimthrlcakthngsxngswncasngaexksxnxxkiprwmkn khux khwamaetktangthichdxikxyangkhxngwngcrprasathkhxng AOB emuxethiybkbpxngrbklinhlkkkhux esllimthrlhnung casngednidrtipechuxmkboklemxrulskhxngpxngrbklinesrimhlayxn imichxnediywehmuxninpxnghlk odyepnoklemxrulsthiaetlaxnrbaexksxnmacakhnwyrbklintang chnidknxikdwy sungimehmuxnkbpxnghlkthiesllimthrlcarbkhxmulhlkmacakoklemxrulsxnediywsungrbkhxmulmacakhnwyrbklinchnidediyw sungaesdngwa singerathiidcak VNO capramwlphlin AOB xyangaetktangaelasbsxnkwa singerathiidcakesllprasathrbklin cringxyangnn esllimthrlkhxng AOB mirupaebbkaryingsyyanthitangcakesllrielykhxngpxngrbklinxun xyangirkdi kyngmingansuksaemuximnanthiaesdngwa ednidrthlayxnkhxngesllimthrlaemimthnghmd casngipyngoklemxrulsthiidrbkhxmulcakhnwyrbklinpraephthediywkn cungthaihmismmtithanwa esllimthrlcaepntwrwmkhxmulklinthisngkracayipyngoklemxrulstang odykarkracaykhxngoklemxrulskephuxihsamarthpramwlsyyanethiybkboklemxrulskhang aebb lateral inhibition aelakarkracayechnniimcaepninpxngrbklinhlkkephraamiekhruxkhayprasathrahwangoklemxrulsthikwangkhwangkwathiphbin AOB nxkcaknn syyancak bnlnglang sungsmxnginradbthisungkhunsngsyyanipyngpxngrbklinesrim kyngmiphlkhwbkhumkhxmulthisngxxkcakpxngtangcakpxngrbklinhlkxikdwykaraeplphlinkhntx ippxngrbklinsngkhxmulephuxaeplphltx thngodytrngaelaodyxxmipyngxamikdala orbitofrontal cortex OFC aelahipopaekhmps sungmibthbathekiywkbxarmn khwamca aelakareriynru pxngrbklinhlkcaechuxmkbxamikdalaodytrngkbswnechphaa inxamikdala khux cortical nuclei khxngxamikdalathngswnhnaaelahlng swnhipopaekhmpscaechuxmkbpxngphan Entorhinal cortex xamikdala kareriynruaebbechuxmoyng Associative learning sungechuxmklinaelakartxbsnxngthangphvtikrrmcaekidthixamikdala klinsamarthepntwesrimaernghruxtwtdaerngemuxkalngeriynruklinkhukbprasbkarnthidihruximdi imwacaodythangphvtikrrmhruxthangxarmn cnkrathngtwklinexngsamarththaihekidkartxbsnxngthangxarmnexng hipopaekhmps hipopaekhmpschwyihsamarthcaaelaeriynruekiywkbklinid echn karsmphnthklinkbkhwamrusukthidi khxmulklinthihipopaekhmpsyngchwysrangkhwamcaxasyehtukarn episodic memory xikdwy echn karidklinxacchwyihralukthungehtukarninxditid Orbitofrontal cortex khxmulklincasngipyngepluxksmxngswnrbklin olfactory cortex sungkcasngkhxmultxipyng orbitofrontal cortex OFC OFC mibthbathtxkhwamsmphnthrahwangklinkbkhwamrusukthidi dwy ephraaepnswnthipraeminkhakhxngrangwl echn khunkhathangophchnakarkhxngxahar OFC yngsngkhxmultxipyng anterior cingulate cortex sungmibthbathekiywkbkhwamxyakxahar xnung OFC yngsmphnthklinkbsingeraxun xikdwy echn rschati karrbruaelakaraeykaeyaklinkekiywkhxngkb OFC dwykaenidprasathinphuihypxngrbklinbwkkb dentate gyrus swn subventricular zone aela subgranular zone khxnghipopaekhmps epnokhrngsrangsamxyanginsmxngthiidphbkaenidesllprasath neurogenesis xyangtxenuxnginstweliynglukdwynmthiotaelw aemesllprasathrbklinksamarthekidihmcakeslltnkaenidsungxyuthithankhxngeyuxrbklin dngnn aexksxnkhxngesllrbklinkcangxkihmipthipxngrbklindwy aemcamikarthdaethnsrangaexksxnkhxngesllrbklinaela interneuron xyuesmx esllthisngsyyantx khuxesllimthrlaela tufted cell sungmiisaenpskbokhrngsrangehlann kimichwacaepliynaeplngid txngkarxangxing aetkrabwnkarthiihkaenidprasathinekhtni kyngepnpraednkarsuksaxyukaraephthykhwamesiyhaytxpxngrbklinmiphlepnphawaesiykarruklin anosmia insikrangkayediywkn ngansuksastwtwaebbsahrborkhsumesra idaesdngkhwamsmphnthrahwangpxngrbklinkbxarmnaelakhwamca khux karphaexapxngrbklininhnuxxk camiphlepnkhwamepliynaeplngthangphvtikrrmthikhlaykbkhxngkhnikhorkhsumesra dngnn nkwicycungichhnuthiphaexapxngrbklinxxkephuxsuksayaaeksumesrawiwthnakarchxngkaohlksirsahlxcaksakdukdabrrphkhxngithaernonsxrs sungaesdngpxngrbklinkhnadihy okhrngsrangdansay karepriybethiybokhrngsrangkhxngpxngrbklininbrrdastwmikraduksnhlngtang echn kbphnthu Lithobates pipiens aelahnuhringbanaesdngwa thnghmdmiaebbkhlay kn khux michn 5 chnthiminiwekhliyskhxngesllhlk 3 xyang duthiokhrngsrang aemaemlngwnthxngkmisunykaraeplphlklinthimiokhrngsrangkhlay kn khux antennal lobe odyxthibayidxyanghnungwa pxngrbklinkhxngstwmikraduksnhlngaela antennal lobe khxngaemlngmiokhrngsrangkhlayknkephraaepnkaraekpyhasungdithisudsahrbkaraeplphlthitxngthainrabbrbklin aeladngnn cungwiwthnakarkhuntanghak iniflmtang sungepnpraktkarnthithwiperiykwa wiwthnakarebnekha convergent evolution xyangirkdi wiwthnakarkhxngpxngrbklininmnusyxacmipraoychnindantang dngthinkwichakaridykpraedniwwa karephimkhnadkhxngsmxngemuxethiybkbkhnadrangkay khuxkrabwnkar encephalization casmphnthxyangaenbaennkbwiwthnakarkhxngmnusy aetaemsayphnthuwiwthnakarthangkrrmphnthuthitangkn khux niaexnedxrthalaelamnusythimikaywiphakhpccubn kidsrangspichismnusythimismxngihyikl kn dngnn khwamekhaicekiywkbwiwthnakarkhxngsmxngmnusykhwrcarwmnganwicyeruxngkarcdraebiybkhxngsmxngihyodyechphaa sungxacsathxnodyruprangkhxngsmxngthiepliynip innganni erathuxexapraoychncakkhwamprasanknthangphthnakarrahwangsmxngaelathankaohlkthiepnmulthan ephuxtrwcsxbsmmtithankhxngwiwthnakarsmxnginmnusyskul Homo karwiekhraahkhawdsnthantamlksnathangelkhakhnitin 3 mitikhxngruprangkaohlksirsaphayin idaesdngraylaexiydkhwamepliynaeplngthangwiwthnakarkhxng Homo sapiens thiimekhyklawthungmakxn khux pxngrbklinthiihykwa orbitofrontal cortex thikwangkwaodyepriybethiyb aela temporal lobe poles thiihykhunaelayunipkhanghnamakkhun thnghmdduehmuxncaepnexklksnkhxngmnusypccubn karcdraebiybsmxngechnni nxkcakcamiphlthangkayphaphtxruprangkhxngkaohlksirsaodythwip kxacmiswntxwiwthnakarkhxngsmrrthphaphthangkareriynruaelathangsngkhmin H sapiens dwy sungkaridklinthidikwaaelaphlkhxngmnodynythangprachan thangprasath aelathangphvtikrrm kxacepnpccythicnkrathngbdniidpraeminkhataip Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species Bastir et al 2011 duephimechingxrrthaelaxangxing olfactory sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 withyasastr rbklin aephthysastr ruklin Buck amp Bargmann 2013a Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type pp 717 719 Doty amp Saito 2008 Figure 1 Primary afferent neural connections of the human olfactory system p 866 Buck amp Bargmann 2013a The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex pp 720 Zurawicki Leon 2 knyayn 2010 Neuromarketing Exploring the Brain of the Consumer Springer Science amp Business Media p 22 ISBN 978 3 540 77828 8 subkhnemux 4 krkdakhm 2015 Buck amp Bargmann 2013a Figure 32 8 The olfactory cortex p 720 Purves et al 2008a The Olfactory Bulb pp 378 381 Purves et al 2008a Figure 15 2 Odorant perception in mammals p 366 Hamilton K A Heinbockel T Ennis M Szabo G Erdelyi F Hayar A 2005 Properties of external plexiform layer interneurons in mouse olfactory bulb slices Neuroscience 133 3 819 829 doi 10 1016 j neuroscience 2005 03 008 ISSN 0306 4522 PMC 2383877 PMID 15896912 843 KB PDF Mori K Takahashi YK Igarashi KM Yamaguchi M Apr 2006 Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb Physiol Rev 86 2 409 33 doi 10 1152 physrev 00021 2005 PMID 16601265 Buck amp Bargmann 2013a Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants 715 716 Spors H Albeanu D F Murthy V N Rinberg D Uchida N Wachowiak M Friedrich R W 2012 Illuminating Vertebrate Olfactory Processing Journal of Neuroscience 32 41 14102 14108a doi 10 1523 JNEUROSCI 3328 12 2012 PMC 3752119 PMID 23055479 Scott JW Wellis DP Riggott MJ Buonviso N kumphaphnth 1993 Functional organization of the main olfactory bulb Microsc Res Tech 24 2 142 56 doi 10 1002 jemt 1070240206 PMID 8457726 Neville K Haberly L 2004 The Synaptic Organization of the Brain Oxford University Press doi 10 1093 acprof oso 9780195159561 003 0010 Egger V Svoboda K Mainen Z 2005 Dendrodendritic Synaptic Signals in Olfactory Bulb Granule Cells Local Spine Boost and Global Low Threshold Spike The Journal of Neuroscience 21 11 3521 3531 doi 10 1523 JNEUROSCI 4746 04 2005 PMID 15814782 Balu R Pressler R Strowbridge B 2001 Multiple Modes of Synaptic Excitation of Olfactory Bulb Granule Cells The Journal of Neuroscience 21 21 5621 5631 doi 10 1523 JNEUROSCI 4630 06 2007 Jansen Jaclyn First glimpse of brain circuit that helps experience to shape perceptions ScienceDaily subkhnemux 2 minakhm 2014 Smith RS Hu R DeSouza A Eberly CL Krahe K Chan W Araneda RC 29 krkdakhm 2015 Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb The Journal of Neuroscience 35 30 10773 85 doi 10 1523 JNEUROSCI 0099 15 2015 PMC 4518052 PMID 26224860 Linster Christiane Cleland Thomas 17 mithunayn 2013 Spatiotemporal Coding in the Olfactory System 20 Years of Computational Neuroscience 9 238 doi 10 1007 978 1 4614 1424 7 11 subkhnemux 29 minakhm 2016 Purves et al 2008a The Organization of the Olfactory System pp 363 365 Pressler R T Inoue T Strowbridge B W 2007 Muscarinic Receptor Activation Modulates Granule Cell Excitability and Potentiates Inhibition onto Mitral Cells in the Rat Olfactory Bulb Journal of Neuroscience 27 41 10969 10981 doi 10 1523 JNEUROSCI 2961 07 2007 PMID 17928438 Full Article PDF 1 89 MB Smith RS Hu R DeSouza A Eberly CL Krahe K Chan W Araneda RC 29 krkdakhm 2015 Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb The Journal of Neuroscience 35 30 10773 85 doi 10 1523 JNEUROSCI 0099 15 2015 PMC 4518052 PMID 26224860 10 1523 JNEUROSCI 0099 15 2015 Full Article PDF 2 77 MB Purves et al 2008a Physiological and Behavioral Responses to Odorants pp 368 369 Taniguchi K Saito S Taniguchi K kumphaphnth 2011 Phylogenic outline of the olfactory system in vertebrates J Vet Med Sci 73 2 139 47 doi 10 1292 jvms 10 0316 PMID 20877153 Carlson Neil R 2013 Physiology of behavior 11th ed Boston Pearson p 335 ISBN 0 205 23939 0 Brennan PA Zufall F phvscikayn 2006 Pheromonal communication in vertebrates Nature 444 7117 308 15 doi 10 1038 nature05404 PMID 17108955 Purves et al 2008a Box 15A Pheromones Reproduction and the Vomeronasal System pp 370 371 Trinh K Storm DR 2003 Vomeronasal organ detects odorants in absence of signaling through main olfactory epithelium Nat Neurosci 6 5 519 25 doi 10 1038 nn1039 PMID 12665798 Slotnick B Restrepo D Schellinck H Archbold G Price S Lin W minakhm 2010 Accessory olfactory bulb function is modulated by input from the main olfactory epithelium Eur J Neurosci 31 6 1108 16 doi 10 1111 j 1460 9568 2010 07141 x PMC 3745274 PMID 20377623 Hovis KR Ramnath R Dahlen JE Romanova AL LaRocca G Bier ME Urban NN mithunayn 2012 Activity regulates functional connectivity from the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb J Neurosci 32 23 7907 16 doi 10 1523 JNEUROSCI 2399 11 2012 PMC 3483887 PMID 22674266 www jneurosci org content 32 23 7907 full pdf Full Article PDF 2 21 MB Trotier D knyayn 2011 Vomeronasal organ and human pheromones European Annals of Otorhinolaryngology Head Neck Diseases 128 4 184 90 doi 10 1016 j anorl 2010 11 008 PMID 21377439 Buck amp Bargmann 2013a Pheromones Are Detected in Two Olfactory Structures pp 721 722 Zufall amp Leinders Zufall 2008 Figure 6 Diagram showing the mosaic projection of vomeronasal sensory neurons VSNs p 799 Zufall amp Leinders Zufall 2008 4 43 4 2 Functional Organization of the Accessory Olfactory Bulb pp 799 802 Shpak G Zylbertal A Yarom Y Wagner S 2012 Calcium Activated Sustained Firing Responses Distinguish Accessory from Main Olfactory Bulb Mitral Cells Journal of Neuroscience 32 18 6251 62 doi 10 1523 JNEUROSCI 4397 11 2012 PMID 22553031 Zufall amp Leinders Zufall 2008 4 43 4 2 Functional Organization of the Accessory Olfactory Bulb p 800 xangxingngan Del Punta K Puche A Adams N Rodriguez I Mombaerts P 2002b A divergent pattern of sensory axonal projections is rendered convergent by second order neurons in the accessory olfactory bulb Neuron 35 1057 Smith RS Hu R DeSouza A Eberly CL Krahe K Chan W Araneda RC 29 krkdakhm 2015 Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb The Journal of Neuroscience 35 30 10773 85 doi 10 1523 JNEUROSCI 0099 15 2015 PMC 4518052 PMID 26224860 Royet JP Plailly J tulakhm 2004 Lateralization of olfactory processes Chem Senses 29 8 731 45 doi 10 1093 chemse bjh067 PMID 15466819 Purves et al 2008a Figure 15 1 p 364 Central Projections of the Olfactory Bulb p 381 Kadohisa M 2013 Effects of odor on emotion with implications Front Syst Neurosci 7 66 doi 10 3389 fnsys 2013 00066 PMC 3794443 PMID 24124415 Rolls ET thnwakhm 2010 A computational theory of episodic memory formation in the hippocampus Behav Brain Res 215 2 180 96 doi 10 1016 j bbr 2010 03 027 PMID 20307583 Rolls ET phvscikayn 2012 Taste olfactory and food texture reward processing in the brain and the control of appetite The Proceedings of the Nutrition Society 71 4 488 501 doi 10 1017 S0029665112000821 PMID 22989943 Ming GL Song H 2011 05 26 Adult neurogenesis in the mammalian brain significant answers and significant questions Neuron 70 4 687 702 doi 10 1016 j neuron 2011 05 001 PMC 3106107 PMID 21609825 Song C Leonard BE 2005 The olfactory bulbectomized rat as a model of depression Neuroscience Biobehavioral Reviews 29 4 5 627 47 doi 10 1016 j neubiorev 2005 03 010 PMID 15925697 Ache BW Sep 2010 Odorant specific modes of signaling in mammalian olfaction Chem Senses 35 7 533 9 doi 10 1093 chemse bjq045 PMC 2924424 PMID 20519266 Wang JW Jan 2012 Presynaptic modulation of early olfactory processing in Drosophila Dev Neurobiol 72 1 87 99 doi 10 1002 dneu 20936 PMC 3246013 PMID 21688402 Bastir M Rosas A Gunz P Pena Melian A Manzi G Harvati K Kruszynski R Stringer C Hublin JJ 2011 Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species Nat Commun 2 588 doi 10 1038 ncomms1593 PMID 22158443 The increase of brain size relative to body size encephalization is intimately linked with human evolution However two genetically different evolutionary lineages Neanderthals and modern humans have produced similarly large brained human species Thus understanding human brain evolution should include research into specific cerebral reorganization possibly reflected by brain shape changes Here we exploit developmental integration between the brain and its underlying skeletal base to test hypotheses about brain evolution in Homo Three dimensional geometric morphometric analyses of endobasicranial shape reveal previously undocumented details of evolutionary changes in Homo sapiens Larger olfactory bulbs relatively wider orbitofrontal cortex relatively increased and forward projecting temporal lobe poles appear unique to modern humans Such brain reorganization beside physical consequences for overall skull shape might have contributed to the evolution of H sapiens learning and social capacities in which higher olfactory functions and its cognitive neurological behavioral implications could have been hitherto underestimated factors brrnanukrm Buck Linda B Bargmann Cornelia I 2013a 32 Smell and Taste The Chemical Senses in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 712 735 ISBN 978 0 07 139011 8 Doty RL Saito K Bromley SM 2008 4 46 Disorders of Taste and Smell The Senses A Comprehensive Reference Vol 4 Academic Press pp 859 887 doi 10 1016 B978 012370880 9 00132 8 ISBN 978 0 12 370880 9 Purves D Augustine GJ Fitzpatrick D Hall WC LaMantia A S McNamara JO White LE b k 2008a 15 The Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sunderland MA Sinauer Associates ISBN 978 0 87893 697 7 Zufall F Leinders Zufall T Puche AC 2008 4 43 Accessory Olfactory System The Senses A Comprehensive Reference Vol 4 Academic Press pp 783 814 doi 10 1016 B978 012370880 9 00128 6 ISBN 978 0 12 370880 9 xanephimShepherd G The Synaptic Organization of the Brain Oxford University Press 5th edition November 2003 ISBN 0 19 515956 X Halpern M Martinez Marcos A 2003 PDF Progress in Neurobiology 70 3 245 318 doi 10 1016 S0301 0082 03 00103 5 PMID 12951145 S2CID 31122845 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 7 phvscikayn 2017 Ache BW Young JM 2005 Olfaction Diverse species conserved principles Neuron 48 3 417 30 doi 10 1016 j neuron 2005 10 022 PMID 16269360 S2CID 12078554 aehlngkhxmulxunwikimiediykhxmmxnsmisuxthiekiywkhxngkb pxngruklin phaphsmxngtdaetngsisungrwmswn Olfactory bulb at the Roche Lexicon illustrated navigator Elsevier khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 1 mkrakhm 2014 Glomerular Response Archive Leon amp Johnson UC Irvine ekbthawr 1 mkrakhm 2006 thi Olfactory Systems Laboratory at University of Utah

    วันที่เผยแพร่: มิถุนายน 23, 2024, 16:00 pm
    อ่านมากที่สุด
    • กันยายน 28, 2024

      Aún Existe Amor

    • กันยายน 17, 2024

      Azerbaijani manat

    • ตุลาคม 31, 2024

      Ayaka Asai

    • ตุลาคม 11, 2024

      Auschwitz concentration camp

    • ตุลาคม 04, 2024

      Auschwitz

    รายวัน

    • ยูเรเนียม-238

    • ไฮไดรด์

    • วัสดุฟิสไซล์

    • นางาซากิ

    • สตรีกระเป๋าถือ

    • ฮะมาส

    • สงครามอิสราเอล–ฮะมาส

    • บุคคลที่เสียชีวิตในปี พ.ศ. 2567

    • เบนีโต มุสโสลีนี

    • พ.ศ. 2546

    NiNa.Az - สตูดิโอ

    • วิกิพีเดีย

    การลงทะเบียนจดหมายข่าว

    โดยการสมัครรับรายชื่อผู้รับจดหมายของเราคุณจะได้รับข่าวสารล่าสุดจากเราเสมอ
    ได้รับการติดต่อ
    ติดต่อเรา
    DMCA Sitemap Feeds
    © 2019 nina.az - สงวนลิขสิทธิ์.
    ลิขสิทธิ์: Dadaş Mammedov
    สูงสุด