Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
ในสรีรวิทยา ตัวกระตุ้น หรือ ตัวเร้า หรือ สิ่งเร้า หรือ สิ่งกระตุ้น (อังกฤษ: stimulus, พหูพจน์ stimuli) เป็นความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ตรวจจับได้โดยสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะรับรู้ความรู้สึก โดยปกติ เมื่อตัวกระตุ้นปรากฏกับตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) ก็จะก่อให้เกิด หรือมีอิทธิพลต่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของเซลล์ ผ่านกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้สามารถรับข้อมูลทั้งจากภายนอกร่างกาย เช่นตัวรับสัมผัส (touch receptor) ในผิวหนัง หรือตัวรับแสงในตา และทั้งจากภายในร่างกาย เช่น ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors)
ตัวกระตุ้นภายในมักจะเป็นองค์ประกอบของระบบการธำรงดุล (homeostatic control system) ของร่างกาย ส่วนตัวกระตุ้นภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองแบบทั่วระบบของร่างกาย เช่นการตอบสนองโดยสู้หรือหนี (fight-or-flight response) การจะตรวจพบตัวกระตุ้นได้นั้นขึ้นอยู่กับระดับของตัวกระตุ้น คือต้องเกิน (absolute threshold) ถ้าสัญญาณนั้นถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะมีการส่งสัญญาณนั้นไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งเป็นระบบที่รวบรวมสัญญาณต่าง ๆ และตัดสินใจว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอย่างไร แม้ว่าร่างกายโดยสามัญจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น แต่จริง ๆ แล้ว ระบบประสาทกลางเป็นผู้ตัดสินใจในที่สุดว่า จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นนั้นหรือไม่
ประเภทของตัวกระตุ้น
ตัวกระตุ้นภายใน
ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล
ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลแบบต่าง ๆ เป็นเหตุสำคัญ (และเป็นตัวกระตุ้น) ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น (baroreceptors) ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต, Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่, และเซลล์ขน (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต ความดันโลหิต ระดับออกซิเจน และระดับน้ำ ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม
ความดันโลหิต
ความดันโลหิต การเต้นของหัวใจ และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ มีการวัดโดย(stretch receptor) ที่มีอยู่ใน (carotid artery) ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท ที่เมื่อตรวจพบการยืดออก ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง แต่ถ้าไม่เจอการยืดออก ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม คือ ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น
ตัวกระตุ้นภายนอก
ความสัมผัสและความเจ็บปวด
ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร ถ้าสมองตัดสินว่า จะต้องตอบสนอง ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้นเขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory area) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย
ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ มี 2 ประเภทหลัก คือแบบใยประสาทเอ (A-fiber) และแบบใยประสาทซี (C-fiber) แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง ในนัยตรงกันข้าม แบบใยประสาทซี ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย
ของการสัมผัส ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซ.ม. แต่ว่า พึงสังเกตว่า ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน.
การเห็น
การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ศักย์ตัวรับความรู้สึก (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์ ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา
เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ คือไม่ถึง ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ
ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป 48 กิโลเมตร หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว
กลิ่น
การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) และ (lamina propria) เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของ (Cribriform plate), ผิวด้านบนของอันเป็นส่วนของ (Perpendicular plate of palatine bone), และผิวด้านบนของ (nasal concha) มีสารเคมีประมาณ 2% จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป
เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับ (cilla) ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้ กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor) ปลุกฤทธิ์ของ ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ให้เป็น ซึ่งสนับสนุนให้เปิด (sodium channel) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์
สำหรับกลิ่น ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี 6 ห้อง ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ
รส
รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud) เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน จากแต่ละเซลล์จะมี (microvilli) ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส ออกมาถึงช่องปาก รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้ รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน (ion channel) ที่เปิดปิดโดยสารเคมี (คือตัวกระตุ้น) ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ (รสกลมกล่อม) เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีนมีกิจจำเพาะ เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง
ของรสก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก ซึ่งก็คือ หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ 250 แกลลอน (ประมาณ 1138 ลิตร)
เสียง
ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่(แก้วหู) ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง คือ(กระดูกในหูส่วนกลาง) กระดูกเล็ก ๆ เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยัง(หูชั้นในรูปหอยโข่ง) ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน (เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง) ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่าน ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง คือใน
ของเสียงก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู ซึ่งก็คือ เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป 6 เมตร (20 ฟุต)
การทรงตัวของกาย
ช่องครึ่งวงกลม (Semicircular canal) ซึ่งเชื่อมกับ(หูชั้นในรูปหอยโข่ง) สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า kinocilia และ stereocilia เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "" และ "" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบของเซลล์ขน และเพราะเหตุนั้น ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง
ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งใน (Osseous ampullae) มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า (ampullary cupula) ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนของศีรษะในแนวราบไปยังสมอง โดยผ่านเซลล์ประสาทใน ) ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของ
การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้น
โดยทั่ว ๆ ไป การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้นหมายถึงความเปลี่ยนแปลงในสภาวะของเซลล์ หรือการทำงานของเซลล์ เปรียบเทียบโดยการเคลื่อนไหว การคัดหลั่ง การผลิตเอนไซม์ หรือการแสดงออกของยีน (gene expression)
หน่วยรับความรู้สึกบนผิวของเซลล์ เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่สอดส่องดูตัวกระตุ้น และตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม โดยส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมในร่างกายเพื่อการประมวลผลและการตอบสนอง คือ เซลล์จะแปรตัวกระตุ้นโดยกระบวนการการถ่ายโอนความรู้สึกเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่รู้จักกันว่า ศักย์ตัวรับความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณเดินทางผ่านวิถีประสาทเฉพาะของตนไปยังระบบประสาทกลาง เพื่อจะให้เกิดการตอบสนองของทั้งระบบ หน่วยรับความรู้สึกแต่ละอย่างตอบสนองต่อพลังงานของตัวกระตุ้นแบบเดียวเท่านั้นที่เป็น การกระตุ้นที่เหมาะสม (adequate stimulus) ของหน่วยรับความรู้สึก และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในเขตระดับจำกัด (เช่นมนุษย์ได้ยินเสียงในระดับความถี่ที่จำกัด) ขึ้นอยู่กับความจำเป็นของสัตว์นั้น ๆ ข้อมูลตัวกระตุ้นสามารถแพร่ไปทั่วทั้งร่างกาย เบื้องต้นโดย ผ่าน (mechanotransduction) หรือ (chemotransduction) อย่างใดอย่างหนึ่ง ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของตัวกระตุ้น
ตัวกระตุ้นเชิงกล
สำหรับตัวกระตุ้นเชิงกล มีการเสนอว่า ตัวรับแรงกลของเซลล์เป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์ระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton) (Transmembrane protein) โปรตีนระหว่างผิวเยื่อหุ้มเซลล์และฟอสโฟลิพิด (phospholipid) (Nuclear matrix) โครมาติน และ/หรือ (lipid bilayer) การตอบสนองของโครงสร้างดังที่กล่าวมานั้น สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง ตัวอย่างเช่น เมทริกซ์นอกเซลล์นอกจากจะเป็นตัวส่งต่อพลังงานเชิงกลไปให้เซลล์แล้ว แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันสามารถเปลี่ยนไปได้อีกด้วยเพราะการตอบสนองของเซลล์ต่อพลังงานเชิงกลนั้น จะเป็นพลังงานที่เกิดขึ้นภายนอกของสัตว์ก็ดี ภายในก็ดีประตูไอออนที่มีความไวต่อพลังงานเชิงกลมีอยู่ในเซลล์หลายชนิด งานวิจัยได้แสดงว่า สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูเหล่านี้ต่อไอออนบวก (แคตไอออน) มีอิทธิพลจากและตัวกระตุ้นเชิงกล สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูไอออนเป็นมูลรากของการแปรตัวกระตุ้นเชิงกลไปสู่สัญญาณไฟฟ้า (คือเป็นมูลฐานของ)
ตัวกระตุ้นเชิงเคมี
ตัวกระตุ้นเชิงเคมี ตัวอย่างเช่นกลิ่น มีการตรวจจับโดยหน่วยรับความรู้สึกของเซลล์ที่บ่อยครั้งจับคู่กับประตูไอออนที่มีหน้าที่ถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า กรณีหนึ่งก็คือเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) คือ เมื่อสารมีกลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับกลิ่นของเซลล์ ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็ลดลงเปิดประตูไออนบวกที่ไม่เลือกขนาดไอออน ซึ่งเริ่มกระบวนการถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า นอกจากนั้นแล้ว หน่วยรับกลิ่นคู่กับจีโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถก่อให้เกิดกระบวนการที่สองที่เปิดประตูไออนบวก ทำให้สัญญาณไฟฟ้าของเซลล์มีกำลังมากขึ้น เป็นการขยายสัญญาณของกลิ่น
ในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวรับความรู้สึกเริ่มกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกโดยสร้างศักย์ตัวรับความรู้สึกหรือศักยะงานในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ใกล้ ๆ กัน ความไวต่อตัวกระตุ้นสามารถขยายได้โดยระบบตัวส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) ซึ่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่อ ๆ กัน ก่อให้เกิดผลผลิตระหว่างกลาง (intermediate products) เป็นจำนวนมาก เป็นการเพิ่มกำลังของสัญญาณที่มาจากโมเลกุลเดียวของหน่วยรับความรู้สึก
การตอบสนองทั้งระบบต่อตัวกระตุ้น
การตอบสนองของระบบประสาท
แม้ว่าตัวรับความรู้สึกและตัวกระตุ้นจะมีหลายแบบ แต่ตัวกระตุ้นภายนอกโดยมากก่อให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกที่มีอยู่เฉพาะที่ในเซลล์ประสาทที่อยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกหรือเยื่อรับความรู้สึก ในระบบประสาท ทั้งตัวกระตุ้นภายนอกและทั้งตัวกระตุ้นภายใน ก่อให้เกิดการตอบสนอง 2 ประเภทอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ การตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปแบบของศักยะงาน และการตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory response)
การตอบสนองแบบกระตุ้น
เมื่อเซลล์ประสาทที่รับสัญญาณรับการกระตุ้นด้วยพลังกระตุ้น (excitatory impulse) สารสื่อประสาทจากเซลล์ที่ส่งสัญญาณจะเข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และทำให้สภาวะให้ซึมผ่านได้ของเซลล์เพิ่มมากขึ้นต่อไอออนเฉพาะอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง ประเภทของสารสื่อประสาทเป็นตัวกำหนดประเภทของไอออนที่เซลล์อนุญาตให้ซึมผ่านได้ ในกรณีของ (excitatory postsynaptic potential) เซลล์ก็จะมีการตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) นี่เกิดขึ้นเมื่อสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต เข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และก่อให้เกิดการไหลของไอออนโซเดียมเข้าไปในเซลล์ ผ่านประตูไอออนที่อยู่ใกล้จุดที่ถูกยึด
ความเปลี่ยนแปลงอย่างนี้ในสภาวะให้ซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์ เรียกว่า ศักย์หลายค่า (graded potential) แบบเฉพาะที่ และทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจาก (resting potential) ที่อยู่ในเขตขั้วลบ ให้เป็นศักย์ที่เป็นบวกเพิ่มขึ้น เป็นกระบวนการที่เรียกกันว่า การลดขั้ว (depolarization) การเปิดของประตูโซเดียมหนึ่งจะทำให้ประตูโซเดียมที่อยู่ใกล้ ๆ กันเปิด ทำให้การเปลี่ยนแปลงของสภาวะให้ซึมผ่านได้ขยายไปจากเดนไดรต์ไปสู่
ถ้าศักย์หลายค่ามีกำลังพอ หรือถ้ามีศักย์หลายค่าเกิดต่อ ๆ กันในความถี่ที่รวดเร็วพอ การลดขั้วก็จะสามารถขยายไปถึงตัวเซลล์จนถึง (axon hillock) แล้วต่อจากแอกซอนฮิลล็อก ก็อาจจะมีการสร้างศักยะงานขึ้นและถ่ายทอดไปทางแอกซอน เปิดประตูไอออนโซเดียมตามทางในแอกซอนที่สัญญาณนั้นดำเนินไป เมื่อสัญญาณเริ่มดำเนินไปในแอกซอน ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้เปลี่ยนไปถึงระดับ (Threshold potential) แล้ว ซึ่งหมายความว่า การส่งสัญญาณนั้นถึงจุดที่หยุดไม่ได้
ประตูโซเดียมเป็นกลุ่ม ๆ ที่เปิดโดยความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ก็จะเพิ่มกำลังให้กับสัญญาณที่กำลังเดินทางไปจากแอกซอนฮิลล็อก ทำให้สัญญาณนั้นสามารถเดินทางไปตลอดความยาวของแอกซอน และเมื่อการลดขั้วกระจายไปถึง (axon terminal) ปลายแอกซอนนั้นก็จะยังไอออนแคลเซียมภายนอกให้ซึมผ่านเข้ามาได้ ซึ่งจะผ่านเข้าไปในเซลล์โดยประตูไอออนแคลเซียม
แคลเซียมเป็นเหตุให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ใน (synaptic vesicle) เข้าไปในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่มีชื่อเรียกว่า เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ ถ้าสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบกระตุ้น เซลล์นั้นก็จะปล่อยสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น และอาจจะเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองแบบเดียวกัน (คือแบบกระตุ้น) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์
เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจจะสื่อสารกับตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ และเซลล์ปลายทางของสัญญาณ รวมกันเป็นพัน ๆ เซลล์ ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่กว้างขวางและซับซ้อน การสื่อสารของตัวรับความรู้สึกโดยวิธีนี้ ยังการแยกแยะและการเข้าใจความหมายของสิ่งเร้าภายนอกที่ชัดเจนให้เป็นไปได้ กล่าวสรุปโดยผล ก็คือ ศักย์หลายค่าทำให้เกิดศักยะงานที่สื่อสารโดยระดับความถี่ ส่งไปทางแอกซอนของเซลล์ประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะมาถึงคอร์เทกซ์จำเพาะกิจในสมอง แม้ในคอร์เทกซ์ที่มีกิจเฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งนี้ สัญญาณที่ส่งมาถึงก็จะได้รับการประสานกับสัญญาณอื่น ๆ และอาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองเป็นศักยะงานที่มีการส่งต่อ ๆ ไป
การตอบสนองแบบยับยั้ง
ถ้าสัญญาณที่มาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบยับยั้ง สารสื่อประสาทแบบยับยั้งซึ่งโดยปกติแล้วก็คือสารกาบา (gamma-Aminobutyric acid, ตัวย่อ GABA) ก็จะถูกปล่อยไปในไซแนปส์ สารสื่อประสาทนี้ก่อให้เกิด (inhibitory postsynaptic potential) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์
การหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้ง จะยังเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ให้ไอออนคลอไรด์ซึมผ่านเข้าไปได้ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มประสาทของเซลล์เป็นขั้วลบมากขึ้น เยื่อหุ้มประสาทที่เป็นขั้วลบมากขึ้นทำให้เป็นไปได้น้อยลงในการที่เซลล์จะยิงศักยะงาน เป็นการยับยั้งนิวรอนไม่ให้ส่งสัญญาณต่อ ๆ ไป
เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ อาจจะรับการกระตุ้น หรือการยับยั้งขึ้นอยู่กับตัวกระตุ้น ดังที่กล่าวมานี้
การตอบสนองในระบบกล้ามเนื้อ
ประสาทในระบบประสาทส่วนปลาย (peripheral nervous system) กระจายไปในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย รวมทั้งในเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือใยกล้ามเนื้อ) ใยกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ตรงจุดที่เรียกว่า (neuromuscular junction) เมื่อระบบกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก ใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ ก็จะได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับใยกล้ามเนื้อ ระบบประสาทกลางจะส่งพลังประสาทไปตามเซลล์ประสาทต่าง ๆ จนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งปล่อยสารสื่อประสาท (acetylcholine ตัวย่อ ACh) เข้าไปในรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ
ACh เชื่อมกับ (nicotinic acetylcholine receptors) บนผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดประตูไอออน อนุญาตให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าไปในเซลล์ และให้ไออนโปแตสเซียมไหลออก การไหลเข้าไหลออกของไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว ซึ่งก่อให้เกิดการปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ เมื่อไอออนแคลเซียมเชื่อมกับโปรตีนภายในเซลล์ ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวได้ ซึ่งเป็นผลในที่สุดของกระบวนการรับรู้และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นในระบบกล้ามเนื้อ
การตอบสนองของระบบต่อมไร้ท่อ
ฮอร์โมนวาโซเพรสซิน
ระบบต่อมไร้ท่อรับอิทธิพลจากตัวกระตุ้นมากมายทั้งภายในภายนอก ตัวกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนในระบบก็คือความดันเลือด ความดันเลือดต่ำเป็นสาเหตุที่สำคัญของการหลั่งฮอร์โมน (vasopressin) ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดการกักน้ำไว้ในไต และยังทำให้สัตว์นั้นหิวน้ำด้วย ถ้าความดันเลือดของสัตว์นั้นกลับเป็นปกติโดยการกักน้ำไว้ในไตหรือการดื่มน้ำ การหลั่งวาโซเพรสซินก็จะลดลงและก็จะมีการกักน้ำไว้ในไตน้อยลง
ภาวะไฮโปโวเลเมีย (Hypovolemia) คือการมีพลาสมาของเลือดที่ต่ำ ก็สามารถเป็นตัวกระตุ้นที่เป็นเหตุของการตอบสนองเช่นนี้ด้วย
อีพีเนฟรีน
ฮอร์โมนอีพีเนฟรีน หรือที่รู้จักกันว่า อะดรีนาลีน เป็นสารที่ร่างกายใช้บ่อย ๆ เพื่อตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงทั้งภายในภายนอก เหตุที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนนี้อย่างหนึ่งก็คือ การตอบสนองโดยสู้หรือหนี (Fight-or-flight response) คือ เมื่อร่างกายประสบกับตัวกระตุ้นภายนอกที่อาจจะมีอันตราย ต่อมหมวกไตก็จะปล่อยอีพีเนฟรีน ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ เช่นทำเส้นเลือดให้ตีบ ขยายม่านตา ทำหัวใจให้เต้นเร็วขึ้น ทำการหายใจให้เร็วขึ้น และเพิ่มการสันดาปของน้ำตาลกลูโคส การตอบสนองทากายภาพทั้งหมดเหล่านี้รับรองพฤติกรรมในสัตว์ที่อาจทำให้พ้นจากภัย ไม่ว่าจะตัดสินใจเพื่ออยู่สู้ หรือเพื่อหนีหลบอันตราย
การตอบสนองของระบบการย่อย
ระยะเซฟาลิก
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายนอก เช่นการเห็นหรือการได้กลิ่นอาหาร และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพก่อนที่อาหารจะเข้ามาสู่ร่างกาย รีเฟล็กซ์นี้รู้จักกันว่า (cephalic phase) ของการย่อยอาหาร การเห็นและการได้กลิ่นอาหารเป็นตัวกระตุ้นที่มีกำลังพอที่จะให้เกิดการหลั่งน้ำลาย การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและตับอ่อน และการหลั่งของต่อมไร้ท่อเพื่อเตรียมตัวที่จะรับสารอาหาร ก็โดยการเริ่มกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะลงไปถึงกระเพาะอย่างนี้นี่แหละ ร่างกายจึงสามารถย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ
เมื่ออาหารมาถึงปาก รสและข้อมูลอื่นจากตัวรับความรู้สึกในปาก ก็จะเพิ่มการตอบสนองของระบบย่อยอาหารขึ้นไปอีก ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors) ที่เริ่มทำงานเพราะการเคี้ยวและการกลืนอาหาร ก็จะเพิ่มการหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและในลำไส้
ระบบประสาทในลำไส้
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายในเช่นเดียวกัน ใน (enteric nervous system) แค่ระบบเดียวมีเซลล์ประสาทเป็นล้าน ๆ เซลล์ เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในทางเดินอาหาร เช่นเมื่ออาหารเข้ามาในลำไส้เล็ก และขึ้นอยู่กับว่าตัวรับความรู้สึกพบอะไร เอนไซม์บางชนิด หรือน้ำย่อยจากตับอ่อนและตับ อาจจะมีการหลั่งออกเพื่อช่วยการเผาผลาญและการย่อยสลายอาหาร
วิธีและเทคนิคใช้ในงานวิจัย
เทคนิคตัวหนีบยึด
การวัดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้ด้วยการใช้ในการบันทึกค่าศักย์ เทคนิค ทำให้สามารถที่จะควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิด ภายในเซล์หรือภายนอกเซลล์ ในขณะที่สามารถบันทึกค่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยในเวลาเดียวกัน ด้วยเทคนิคนี้ เราสามารถที่จะตรวจสอบอิทธิพลของเหตุนานาประเภทต่อขีดเริ่มเปลี่ยนและต่อการแพร่กระจายไปของศักย์ในเซลล์
การสร้างภาพสมองโดยไม่ต้องผ่าตัด
เทคนิคโพซิตรอนอีมิสชันโทโมกราฟีและ fMRI ช่วยสร้างภาพบริเวณสมองที่กำลังทำงานอยู่โดยไม่ต้องอาศัยการผ่าตัด ในขณะที่สัตว์ทดลองประสบกับตัวกระตุ้นต่าง ๆ ภาพที่สร้างโดยเทคนิคเหล่านี้ก็จะติดตามการทำงานในเขตสมองโดยสัมพันธ์กับการเดินโลหิตเข้าไปยังเขตสมองได้
เวลาในการชักขาหลังออก
ซอริน บารัก และคณะ พิมพ์บทความในวารสาร Journal of Reconstructive Microsurgery เร็ว ๆ นี้ ซึ่งติดตามการตอบสนองของหนูทดลองต่อตัวกระตุ้นความเจ็บปวด โดยใช้ตัวกระตุ้นภายนอกที่ร้อนแบบฉับพลัน แล้ววัดเวลาในการชักขาหลังออกของสัตว์
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถและอ้างอิง
- "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ stimulus ว่า "ตัวกระตุ้น" หรือ "สิ่งเร้า"
- ภาวะธำรงดุล (Homeostasis) เป็นคุณสมบัติของระบบหนึ่ง ๆ ที่ควบคุมสิ่งแวดล้อมภายในของระบบ และมักจะดำรงสภาวะที่สม่ำเสมอและค่อนข้างจะคงที่ขององค์ประกอบต่าง ๆ เช่นอุณหภูมิและค่าความเป็นกรด
- ในประสาทวิทยาและจิตฟิสิกส์ ระดับขีดเริ่มเปลี่ยนสัมบูรณ์ (absolute threshold) เป็นระดับที่ต่ำสุดของตัวกระตุ้นที่จะตรวจพบได้ แต่ว่า ในระดับนี้ สัตว์ทดลองบางครั้งก็ตรวจพบตัวกระตุ้น บางครั้งก็ไม่พบ ดังนั้น การจำกัดความอีกอย่างหนึ่งก็คือ ระดับของตัวกระตุ้นที่ต่ำที่สุดที่สามารถตรวจพบได้ 50% ในโอกาสทั้งหมดที่ตรวจ
- Craig, Bud (June 2003). "A new view of pain as a homeostatic emotion". Trends in Neuroscience. 26 (6): 303–307. doi:10.1016/S0166-2236(03)00123-1. PMID 12798599. สืบค้นเมื่อ 15 September 2012.
- ตัวรับการยืดออก (stretch receptors) เป็นตัวรับความรู้สึกเชิงกลที่ตอบสนองต่อการขยายออกของอวัยวะและกล้ามเนื้อหลายอย่าง แล้วส่งสัญญาณประสาทไปยัง medulla ในก้านสมอง ผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า
- Nicholls, John; Martin, A. Robert; Wallace, Bruce; Fuchs, Paul (2001). From Neuron to Brain (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN .[]
- Purves, Dale (2012). Neuroscience (5th ed.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN .[]
- Stucky, C. L.; Gold, M. S.; Zhang, X. (2001). "From the Academy: Mechanisms of pain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (21): 11845–6. doi:10.1073/pnas.211373398. PMC 59728. PMID 11562504.
- " Absolute Threshold." Gale Encyclopedia of Psychology. 2001. Retrieved July 14, 2010 from Encyclopedia.com
- เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) เป็นเซลล์ประสาทมีกิจเฉพาะชนิดหนึ่งอยู่ในเรตินา มีสมรรถภาพในการถ่ายโอนแสง (phototransduction) ความสำคัญทางชีวภาพของเซลล์รับแสงก็คือ มันเปลี่ยนแสงเป็นสัญญาณที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นของระบบชีวภาพ
- เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว (lamina propria) เป็นส่วนประกอบของเยื่อบุ (epithelium) ชื้น ๆ ที่รู้จักกันว่า เยื่อเมือก ซึ่งบุช่องต่าง ๆ ในร่างกาย เช่นทางเดินหายใจ ทางเดินอาหาร และทางเดินปัสสาวะ เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิวเป็นชั้นบาง ๆ ของเนื้อเยื่อใต้เยื่อบุ และพร้อมกับเยื่อบุรวมกันเรียกว่า เยื่อเมือก
- หน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor ตัวย่อ GPCRs) เป็นกลุ่มหน่วยรับความรู้สึกโปรตีนกลุ่มใหญ่ ที่ตรวจจับโมเลกุลข้างนอกเซลล์ และทำให้เกิดการถ่ายโอนสัญญาณ ซึ่งก่อให้เกิดปฏิกิริยาของเซลล์โดยที่สุด
- adenylate cyclase เป็นเอนไซม์มีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับระบบการควบคุมในเซลล์
- ประตูโซเดียม (sodium channel) เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มอันเป็นส่วนของเซลล์ที่มีหน้าที่เป็นประตูไอออน (ion channels) นำส่งไอออนของโซเดียม (Na+) ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
- Martini, Frederic; Nath, Judi (2010). Anatomy & Physiology (2nd ed.). San Frascisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN .[]
- ไมโครวิลไล (microvilli) เป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์มีขนาดเล็กมาก เพื่อช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวของเซลล์
- ประตูไอออน (ion channel) เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นประตูไอออน มีหน้าที่ต่าง ๆเป็นต้นว่า ช่วยควบคุมศักยะงานและสัญญาณไฟฟ้าอื่น ๆ โดยควบคุมการนำไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
- ในระบบประสาท เซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) นำสัญญาณไปจากตัวรับความรู้สึก หรืออวัยวะรับความรู้สึก เข้าไปยังระบบประสาทกลาง
- เส้นประสาท Vestibulocochlear เป็นเส้นประสาทที่ 8 ใน 12 เส้นประสาทกะโหลกที่ออกมาจากกะโหลกโดยไม่ได้ผ่านไขสันหลัง มีหน้าที่ส่งข้อมูลเสียงและข้อมูลการทรงตัวของกาย จากหูส่วนในไปยังสมอง
- kinocilia เป็นซีเลียชนิดพิเศษ อยู่ที่ยอดของเซลล์ขนที่อยู่ในเยื่อของหูชั้นในของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
- stereocilia เป็นส่วนดัดแปลงบนยอดของเซลล์ ต่างจากซีเลีย และ แต่มีส่วนเหมือนกับไมโควิลไลมากกว่าซีเลีย คือเป็นส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นออกมา
- vestibular nerve ganglion เป็นปมประสาทของเส้นประสาทรับรู้การทรงตัวของกาย (vestibular) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ซึ่งเป็นตัวส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง โดยรับสัญญาณจากไซแนปส์ที่เชื่อมต่อกับ (Vestibular organ)
- การแสดงออกของยีน (gene expression) คือขบวนการที่ข้อมูลต่าง ๆ ของยีน มีการนำมาใช้เพื่อสังเคราะห์โปรตีนและกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน
- Ashburner, M; Ball, CA; Blake, JA; Botstein, D; Butler, H; Cherry, JM; Davis, AP; Dolinski, K; Dwight, SS (May 2000). "Gene ontology: tool for the unification of biology". Nat Genet. 25 (1): 25–29. doi:10.1038/75556. PMC 3037419. PMID 10802651. สืบค้นเมื่อ 4 November 2012.
- ในชีววิทยา เมทริกซ์นอกเซลล์ (extracellular matrix) เป็นส่วนภายนอกเซลล์ของเนื้อเยื่อในสัตว์ โดยปกติทำหน้าที่เป็นโครงสร้างช่วยค้ำจุนเซลล์อื่น ๆ และทำหน้าที่สำคัญอื่น ๆ เมทริกซ์นอกเซลล์เป็นคุณลักษณะพิเศษของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) ในสัตว์
- phospholipid เป็นตระกูลของลิพิด ที่เป็นส่วนประกอบสำคัญของเยื่อหุ้มเซลล์ทุกประเภท phospholipid ส่วนมากมีไดกรีเซอไรด์หนึ่งโมเลกุล ที่อยู่ในตระกูลของฟอสเฟต และโมเลกุลอินทรีย์ที่ไม่สลับซับซ้อนอีกโมเลกุลหนึ่งเช่นโคลีน (choline)
- ในชีววิยา เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix) เป็นเครือข่ายของเส้นใยที่กระจายไปทั่วนิวเคลียสของเซลล์ คล้ายคลึงกับระบบเส้นใยของเซลล์
- เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (liquid bilayer) เป็น (Polar membrane) ทำด้วยโมเลกุลลิพิดมีสองชั้น
- Janmey, Paul A.; McCulloch, Christopher A. (2007). "Cell Mechanics: Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli". Annual Review of Biomedical Engineering. 9: 1–34. doi:10.1146/annurev.bioeng.9.060906.151927. PMID 17461730.
- Ingber, D. E. (1997). "Tensegrity: The Architectural Basis of Cellular Mechanotransduction". Annual Review of Physiology. 59: 575–99. doi:10.1146/annurev.physiol.59.1.575. PMID 9074778. S2CID 16979268.
- Nakamura, Tadashi; Gold, Geoffrey H. (1987). "A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor cilia". Nature. 325 (6103): 442–4. Bibcode:1987Natur.325..442N. doi:10.1038/325442a0. PMID 3027574. S2CID 4278737.
- ระบบหน่วยส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) เป็นโมเลกุลหลายโมเลกุลที่ส่งสัญญาณจากหน่วยรับความรู้สึกที่อยู่นอกเยื่อหุ้มเซลล์ ไปยังโมเลกุลปลายทางภายในเซลล์ ซึ่งอยู่ในไซโทพลาซึมหรือนิวเคลียส ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงบางอย่างในเซลล์ เป็นกระบวนการขยายกำลังของสัญญาณของตัวกระตุ้น
- ดูรายละเอียดในหัวข้อ "กลิ่น" ข้างบน
- Eccles, J (July 1966). "The Ionic Mechanisms of Excitatory and Inhibitory Synaptic Action". Annals of the New York Academy of Sciences. 137 (2): 473–494. doi:10.1111/j. PMID 5338549. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012.
- ศักย์หลายค่า (graded potential) เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเพราะสภาวะความซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนไปเพราะมีการยึดหน่วยรับความรู้สึก โดยทั่ว ๆ ไปเป็นเหตุการณ์ที่ลดระดับศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเกิดจากไอออนบวกที่ไหลเข้ามาภายในเซลล์ การที่เรียกว่า ศักย์หลายค่า เป็นเพราะว่า ระดับความเปลี่ยนแปลงของศักย์นั้นขึ้นอยู่กับระดับการไหลเข้าของไอออนบวก และช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับเวลาที่มีการไหลเข้าของไอออนบวก ความที่ค่าของศักย์และช่วงเวลาที่ศักย์เปลี่ยน สามารถมีค่าต่าง ๆ กัน คือไม่แน่นอน ต่างจากศักยะงาน ซึ่งมีค่าการเปลี่ยนแปลงของศักย์ที่แน่นอนในช่วงเวลาที่แน่นอน
- แอกซอนฮิลล็อก (axon hillock) เป็นส่วนของตัวเซลล์ประสาทที่มีกิจจำเพาะ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อตัวเซลล์กับแอกซอน ด้วยเหตุนี้ แอกซอนฮิลล็อกเป็นจุดสุดท้ายในตัวเซลล์ (Perikaryon) เป็นจุดที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่แพร่ขยายมาทางไซแนปส์จากเดนไดรต์ รวมยอดเข้าด้วยกัน ก่อนที่จะมีการส่งศักย์ต่อไปทางแอกซอน
- ศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential) เป็นระดับที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ต้องเปลี่ยนไปถึงก่อนที่เซลล์ประสาทจะสร้างศักยะงาน มักมีค่าในระหว่าง -40 และ -55 มิลลิโวลต์ เปรียบเทียบกับ (resting potential) ที่ -70 มิลลิโวลต์
- Pitman, Robert M (1984). "The versatile synapse". The Journal of Experimental Biology. 112: 199–224. doi:10.1242/jeb.112.1.199. PMID 6150966. จากแหล่งเดิมเมื่อ 25 October 2023. สืบค้นเมื่อ 14 September 2013.
- English, Arthur W; Wolf, Steven L (1982). "The motor unit. Anatomy and physiology". Physical Therapy. 62 (12): 1763–72. doi:10.1093/ptj/62.12.1763. PMID 6216490.
- รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) เชื่อมระบบประสาทกับผ่านไซแนปส์ของใยประสาทนำออกและเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือที่รู้จักกันว่า ใยกล้ามเนื้อ) กล่าวอีกนัยหนึ่งได้ว่า รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ ก็คือช่องไซแนปส์ระหว่างปลายแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) กับเดนไดรต์ของเซลล์กล้ามเนื้อ เป็นจุดที่อยู่ใกล้ ๆ ตัวเซลล์กล้ามเนื้อ แต่เป็นจุดที่อาจจะอยู่ห่างไกลจากตัวเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งอยู่ในระบบประสาทกลาง
- วาโซเพรสซิน (vasopressin) เป็นฮอร์โมนที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก หน้าที่หลักก็คือดำรงรักษาน้ำในร่างกายและทำเส้นเลือดให้ตีบ
- Baylis, P (November 1987). "Osmoregulation and control of vasopressin secretion in healthyhumans". American Journal of Physiology. 253 (5): R671–R678. PMID 3318505. สืบค้นเมื่อ 15 September 2012.
- Goligorsky, Michael (April 2001). "The concept of cellular "fight-or-flight" reaction to stress". American Journal of Physiology. 280 (4): F551–F561. PMID 11249846. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012.
- Fluck, D; Schulkin, J (September 1972). "Catecholamines". British Heart Journal. 34 (9): 869–873. doi:10.1136/hrt.34.9.869. PMC 487013. PMID 18045735.
- Power, Michael L.; Schulkin, Jay (2008). "Anticipatory physiological regulation in feeding biology: Cephalic phase responses". Appetite. 50 (2–3): 194–206. doi:10.1016/j.appet.2007.10.006. PMC 2297467. PMID 18045735.
- Giduck, SA; Threatte, RM; Kare, MR (1987). "Cephalic reflexes: Their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism". The Journal of Nutrition. 117 (7): 1191–6. doi:10.1093/jn/117.7.1191. PMID 3302135.
- เทคนิค เป็นวิธีที่ใช้ในแล็บในสรีรวิทยาไฟฟ้าที่ทำให้สามารถศึกษาประตูไอออนประตูเดียวหรือหลาย ๆ ประตูในเซลล์ เทคนิคนี้สามารถใช้ได้ในเซลล์หลายประเภท แต่มีผลเป็นพิเศษในการศึกษาเซลล์เร้าได้ เช่นเซลล์ประสาทเป็นต้น
- Barac, Sorin; Dellon, A.; Hoinoiu, Teodora; Barac, Beatrice; Barac, Sorin; Jiga, Lucian (November 2012). "Hindpaw Withdrawal from a Painful Thermal Stimulus after Sciatic Nerve Compression and Decompression in the Diabetic Rat". Thieme Journal of Reconstructive Microsurgery. 29 (1): 63–6. doi:10.1055/s-0032-1328917. PMID 23161393.
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
insrirwithya twkratun hrux twera hrux singera hrux singkratun xngkvs stimulus phhuphcn stimuli epnkhwamepliynaeplngkhxngsingaewdlxmthitrwccbidodysingmichiwithruxxwywarbrukhwamrusuk odypkti emuxtwkratunpraktkbtwrbkhwamrusuk sensory receptor kcakxihekid hruxmixiththiphltxptikiriyarieflkskhxngesll phankrabwnkarthayoxnkhwamrusuk transduction twrbkhwamrusukehlanisamarthrbkhxmulthngcakphaynxkrangkay echntwrbsmphs touch receptor inphiwhnng hruxtwrbaesnginta aelathngcakphayinrangkay echn twrbsarekhmi chemoreceptors aelatwrbaerngkl mechanoreceptors twkratunphayinmkcaepnxngkhprakxbkhxngrabbkartharngdul homeostatic control system khxngrangkay swntwkratunphaynxksamarthkxihekidkartxbsnxngaebbthwrabbkhxngrangkay echnkartxbsnxngodysuhruxhni fight or flight response karcatrwcphbtwkratunidnnkhunxyukbradbkhxngtwkratun khuxtxngekin absolute threshold thasyyannnthungradbkratunkhiderimepliyn kcamikarsngsyyannnipyngrabbprasathklang sungepnrabbthirwbrwmsyyantang aelatdsinicwacatxbsnxngtxtwkratunxyangir aemwarangkayodysamycatxbsnxngtxtwkratun aetcring aelw rabbprasathklangepnphutdsinicinthisudwa catxbsnxngtxtwkratunnnhruximpraephthkhxngtwkratuntwkratunphayin khwamimsmdulkhxngphawatharngdul khwamimsmdulkhxngphawatharngdulaebbtang epnehtusakhy aelaepntwkratun inkhwamepliynaeplngtang inrangkay twrbkhwamrusukinswntang khxngrangkay sungepntwrbaerngklthitxbsnxngtxkhwamkddnechingklcamikartidtamtwkratuncaphwknixyanglaexiyd twxyangkhxngtwrbaerngklkxyangechn baroreceptors sungtrwccbkhwamepliynaeplnginkhwamdnolhit Merkel s discs sungtrwccbkarsmphsaelakhwamkddnaebbkhngthi aelaesllkhn hair cells sungtrwccbtwkratunkhuxesiyng khwamimsmdulkhxngphawatharngdulthisamarthepntwkratunphayinrwmthngsarxaharaelaixxxninolhit khwamdnolhit radbxxksiecn aelaradbna rabbprasathklangepntwtrwccbaelarwbrwmkhwamphidpktithukxyang aelacayngrangkayihthakartxbsnxngthiehmaasm khwamdnolhit khwamdnolhit karetnkhxnghwic aelakaredinolhitkhaxxkcakhwic mikarwdody stretch receptor thimixyuin carotid artery twrbkaryudxxkehlaniepnesllprasath thiemuxtrwcphbkaryudxxk kcayingskyanganipyngrabbprasathklang sungcakxihekidkarkhyayesneluxdaelaldxtrakaretnkhxnghwiclng aetthaimecxkaryudxxk kcaimmikaryingskyanganipyngrabbprasathklang rabbprasathkcatdsinicwamikhwamdnolhittaaelamixntray aelwkxihekidphltrngknkham khux thaihesneluxdtibtwlngaelaprbxtrakaretnkhxnghwicihsungkhun miphlthaihkhwamdnkhxngeluxdinrangkaysungkhun twkratunphaynxk khwamsmphsaelakhwamecbpwd khwamrusukthangkayodyechphaakhwamecbpwd epntwkratunthixaccakxihekidkartxbsnxngthikwangkhwang aelakxihekidkhwamepliynaeplngkhxngrabbprasathinrangkay khwamecbpwdkxihekidkhwamepliynaeplngthangphvtikrrm odyepnkhwamepliynaeplngthismswnkbradbkhwamecbpwd twrbkhwamrusukthixyuinphiwhnngcarbrukhwamrusuk aelwsngsyyanipyngrabbprasathklang sungrwbrwmkhwamrusukcakaehlngtang ephuxthicatdsinwakhwrcatxbsnxngxyangir thasmxngtdsinwa catxngtxbsnxng kcasngsyyanprasathlngipharabbklamenux sungcathakarthismkhwraektwkratunnnekhtrbkhwamrusukthangkaypthmphumi primary somatosensory area xyuinrxynunhlngrxngklang postcentral gyrus epnekhtsmxnghlkinkarrbkhwamrusukthangkaycakthngxwywaswninthngswnnxkkhxngrangkay twrbkhwamrusukekiywkhxngkbkhwamecbpwderiykwa onsiespetxr mi 2 praephthhlk khuxaebbiyprasathex A fiber aelaaebbiyprasathsi C fiber aebbiyprasathexnnmiplxkimxilinaelasamarthsngsyyaniffaipidxyangrwderw aelaichodymakinkarsngtwkratunthimiphlepnkhwamecbpwdpraephththirwderwaelarunaerng innytrngknkham aebbiyprasathsi immiplxkimxilinaelasngsyyanipxyangcha sungichinkarsngtwkratunthimiphlepnkhwamecbpwdthicha aesbrxn aelaaephrkracay khxngkarsmphs kkhuxradbthitathisudkhxngkhwamrusukthicathaihekidkartxbsnxngcaktwrbsmphs echn ethakbaerngthiekidkhuncakkarthingpikkhxngphungtwhnungbnaekm epnrayakhwamsung 1 s m aetwa phungsngektwa swntang khxngrangkaymiradbkratunkhiderimepliynthiaetktangkn karehn karehnepidoxkasihsmxngrbruaelathakartxbsnxngtxkhwamepliynaeplnginsingaewdlxmrxb tw khxmulkhuxtwkratunthiepnaesngphanekhaipthangertina aelwkxihekidptikiriyainesllprasathchnidhnungthieriykwaesllrbaesng photoreceptor cell skytwrbkhwamrusuk Receptor potential kcaerimekidkhunthitwrbaesng aelaemuxskythiekidenuxngcaktwkratunmiradbthiephiyngphxthicakratuntwesll kcathaihekidsyyansngipsurabbprasathklang odyphanklumkhxngesllprasathxikklumhnunginertina emuxsyyanedinthangipcaktwrbaesngipyngesllprasaththimikhnadihykwa esllprasaththiihykwanntxngsrangskyangan ephuxthicaihsyyanaerngphxthicaipthungrabbprasathklang thatwkratunthangtaimkxihekidkartxbsnxngthiephiyngphx khuximthung kcaimmiptikiriyaxairthangkay aetthatwkratunmikalngphxthicakxihekidskyanganinesllprasaththimikhnadihynn smxngkcarwbrwmkhxmulthangtannaelwthaptikiriyatxbsnxngthismkhwr smxngpramwlphlkhxngkhxmulthangtainsmxngklibthaythxy odyechphaainkhxrethkssaytapthmphumi radbkratunkhiderimepliynsahrbkarmxngehnkkhux karehninradbthitathisudthicaihekidkartxbsnxngintwrbaesnginta sungkkhuxradbkhxngaesngswangthiekidkhunephraakhnthuxethiynelmhnunghangip 48 kiolemtr hlngcakthitaprbekhakbkhwammudidaelw klin karidklinepidoxkasihrangkayrucaomelkulsarekhmiinxakasthisudekhaip xwywadmklinthixyuindanthngsxngkhangkhxngphnngknophrngcmuk prakxbdwyeyuxbuphiwrbklin olfactory epithelium aela lamina propria eyuxbuphiwrbklinmiesllrbklin olfactory receptor cell buphiwdanlangkhxng Cribriform plate phiwdanbnkhxngxnepnswnkhxng Perpendicular plate of palatine bone aelaphiwdanbnkhxng nasal concha misarekhmipraman 2 cakthnghmdthisudekhaipethannthiipthungxwywadmklin epnephiyngaettwxyangelknxykhxngxakasthisudekhaip esllrbklinyunxxkmacakeyuxbuphiwephuxepnthansahrb cilla thimiemuxkxyurxb klinthaptikiriyakbkhnesllehlani klinodypktiepnomelkulprakxbxinthriyelk radbkarlalayidinnaaelaliphidkhxngklinmikhwamekiywkhxngodytrngkbkhwamaerngkhxngklin karthiklinekhaipyudkbhnwyrbkhwamrusukkhukbcioprtin G protein coupled receptor plukvththikhxng sungaeprxadionsinitrfxseft ATP ihepn sungsnbsnunihepid sodium channel thaihekidskytwrbkhwamrusukechphaaphunthithieyuxhumesll sahrbklin kkhuxradbkarrbruthitathisudephiyngphxthicathaihekidkartxbsnxngcaktwrbklinincmuk twxyangkkhuxnahxmhydhnunginbanmi 6 hxng khaniimehmuxnknsahrbsarmiklintang rs rsepntwaesdngrschatikhxngxaharaelawtthuxun thiphanlinekhaipinpak esllrbrursxyubnphunphiwkhxnglinswnthitidkbswnkhxngkhxhxyaelaklxngesiyng esllrursekidkhunbnpumrbrs taste bud epnesllenuxeyuxmikicphiess thimikarepliynihmthuk 10 wn cakaetlaesllcami microvilli yunxxkmaphanrurbrurs xxkmathungchxngpak rssungepnsarekhmithilalaycathaptikiriyakbesllrbruehlani rstang caekhaipyudhnwyrbrutang kn hnwyrbrursekhmaelarsepriywepnpratuixxxn ion channel thiepidpidodysarekhmi khuxtwkratun sungsamarthldskyeyuxhumesllid swnhnwyyrbrursrshwan rskhm aelarsxumami rsklmklxm epnhnwyrbrskhukbcioprtinmikiccaephaa esllrbruthngsxngcaphwkplxysarsuxprasathipyngesllprasathnaekha afferent neuron sungkxihekidskyangansngipyngrabbprasathklang khxngrskkhux radbthitathisudkhxngrsthiihekidkartxbsnxngcaktwrbrsinpak sungkkhux hydhnungkhxngyakhwinininna 250 aekllxn praman 1138 litr esiyng khwamepliynaeplngkhxngkhwamdnekidcakesiyngthimathunghu thaihekidkhwamsnsaethuxnthiaekwhu sungechuxmtxkbkradukkhyayesiyng khuxkradukinhuswnklang kradukelk ehlanikhyaykhlunkhwamdnaelwsngtxipynghuchninruphxyokhng sungepnkradukewiynehmuxnknhxyinhuswnin esllkhninthxkhxnghuchninruphxyokhng kcakhyboykiptamkhlunkhxngnathixyuinthx aelatamkhlunkarekhluxnihwkhxngenuxeyuxthiedinthangphanswntang khxnghuchninruphxyokhngip esllprasathaebbsxngkhw Bipolar neuron thixyutrngklanghuchninruphxyokhng sxdsxngrbkhxmulcakesllkhnsungepnesllrbkhwamrusukehlann aelasngkhxmulnntxipyngkansmxngphan khxmulesiyngnnkcaidrbkarpramwlphlinsmxngklibkhmbkhxngrabbprasathklang khuxin khxngesiyngkkhux radbthitathisudkhxngesiyngthiihekidkartxbsnxngcaktwrbesiynginhu sungkkhux esiyngnalikakhxmuxinthiengiybhangxxkip 6 emtr 20 fut karthrngtwkhxngkay chxngkhrungwngklm Semicircular canal sungechuxmkbhuchninruphxyokhng samarthtikhwamhmaykhxngkhxmulkarthrngtwkhxngkay odyichrabbthikhlayknkbrabbkaridyin aelasngkhxmulnnipyngsmxng esllkhnkhxnghuswnniyunswnthieriykwa kinocilia aela stereocilia ekhaipineyuxkhlaywunthibuchxngkhrungwngklmnn inswntang khxngchxngkhrungwngklm odyechphaainswnthieriykwa aela sarphlukaekhlesiymkharbxnentthieriykwa tngxyubnphiwkhxngeyuxkhlaywunnn emuxexiyngsirsahruxemuxrangkayprasbkbkarerngkhwamerwaenwtrng sarphluknnkekhluxnipkrathbkhxngesllkhn aelaephraaehtunn kxihekidkarhlngsarsuxprasathipyngesllprasathrbruthixyurxb sungsngsyyantxipyngrabbprasathklang inswnxunkhxngchxngkhrungwngklmodyechphaaxyangyingin Osseous ampullae miokhrngsrangxikxyanghnungeriykwa ampullary cupula sungkhlaykbeyuxkhlaywunin macula aetwa eyuxhumkraepaacaekhaipkrathbkhnesllthixyuineyuxhumkraepaaexng emuxnathixyurxb thaiheyuxhumkraepaannekhluxn kraepaaoxsesiyssuxsarkhxmulekiywkbkarhmunkhxngsirsainaenwrabipyngsmxng odyphanesllprasathin thixyuikl knnn sungkhxysxdsxngduesllkhninchxng ephuxthicayingsyyanipyngrabbprasathklang esnprasaththiekiywkhxngknnnepnsakhakhxngkartxbsnxngkhxngeslltxtwkratunodythw ip kartxbsnxngkhxngeslltxtwkratunhmaythungkhwamepliynaeplnginsphawakhxngesll hruxkarthangankhxngesll epriybethiybodykarekhluxnihw karkhdhlng karphlitexnism hruxkaraesdngxxkkhxngyin gene expression hnwyrbkhwamrusukbnphiwkhxngesll epnswnprakxbkhxngesllthisxdsxngdutwkratun aelatxbsnxngtxkhwamepliynaeplnginsingaewdlxm odysngsyyanipyngsunykhwbkhuminrangkayephuxkarpramwlphlaelakartxbsnxng khux esllcaaeprtwkratunodykrabwnkarkarthayoxnkhwamrusukepnsyyaniffathiruckknwa skytwrbkhwamrusuk aelwsngsyyanedinthangphanwithiprasathechphaakhxngtnipyngrabbprasathklang ephuxcaihekidkartxbsnxngkhxngthngrabb hnwyrbkhwamrusukaetlaxyangtxbsnxngtxphlngngankhxngtwkratunaebbediywethannthiepn karkratunthiehmaasm adequate stimulus khxnghnwyrbkhwamrusuk aelatxbsnxngtxtwkratunthixyuinekhtradbcakd echnmnusyidyinesiynginradbkhwamthithicakd khunxyukbkhwamcaepnkhxngstwnn khxmultwkratunsamarthaephripthwthngrangkay ebuxngtnody phan mechanotransduction hrux chemotransduction xyangidxyanghnung khunxyukbthrrmchatikhxngtwkratun twkratunechingkl sahrbtwkratunechingkl mikaresnxwa twrbaerngklkhxngesllepnomelkulemthriksnxkesllrabbesniykhxngesll cytoskeleton Transmembrane protein oprtinrahwangphiweyuxhumesllaelafxsofliphid phospholipid Nuclear matrix okhrmatin aela hrux lipid bilayer kartxbsnxngkhxngokhrngsrangdngthiklawmann samarthekidkhunidthngsxngthisthang twxyangechn emthriksnxkesllnxkcakcaepntwsngtxphlngnganechingklipihesllaelw aetokhrngsrangaelaxngkhprakxbkhxngmnsamarthepliynipidxikdwyephraakartxbsnxngkhxngeslltxphlngnganechingklnn caepnphlngnganthiekidkhunphaynxkkhxngstwkdi phayinkdipratuixxxnthimikhwamiwtxphlngnganechingklmixyuinesllhlaychnid nganwicyidaesdngwa sphaphihsumphanidkhxngpratuehlanitxixxxnbwk aekhtixxxn mixiththiphlcakaelatwkratunechingkl sphaphihsumphanidkhxngpratuixxxnepnmulrakkhxngkaraeprtwkratunechingklipsusyyaniffa khuxepnmulthankhxng twkratunechingekhmi twkratunechingekhmi twxyangechnklin mikartrwccbodyhnwyrbkhwamrusukkhxngesllthibxykhrngcbkhukbpratuixxxnthimihnathithayoxnsarekhmiepnsyyaniffa krnihnungkkhuxesllprasathrbklin Olfactory receptor neuron khux emuxsarmiklinekhaipyudkbhnwyrbklinkhxngesll skykhxngeyuxhumesllkldlngepidpratuixxnbwkthiimeluxkkhnadixxxn sungerimkrabwnkarthayoxnsarekhmiepnsyyaniffa nxkcaknnaelw hnwyrbklinkhukbcioprtinineyuxhumesllsamarthkxihekidkrabwnkarthisxngthiepidpratuixxnbwk thaihsyyaniffakhxngesllmikalngmakkhun epnkarkhyaysyyankhxngklin inkartxbsnxngtxtwkratun twrbkhwamrusukerimkrabwnkarthayoxnkhwamrusukodysrangskytwrbkhwamrusukhruxskyanganinesllediywknhruxinesllikl kn khwamiwtxtwkratunsamarthkhyayidodyrabbtwsngsyyanthisxng Second messenger system sungptikiriyakhxngexnismtx kn kxihekidphlphlitrahwangklang intermediate products epncanwnmak epnkarephimkalngkhxngsyyanthimacakomelkulediywkhxnghnwyrbkhwamrusukkartxbsnxngthngrabbtxtwkratunkartxbsnxngkhxngrabbprasath aemwatwrbkhwamrusukaelatwkratuncamihlayaebb aettwkratunphaynxkodymakkxihekidskytwrbkhwamrusukthimixyuechphaathiinesllprasaththixyuinxwywarbkhwamrusukhruxeyuxrbkhwamrusuk inrabbprasath thngtwkratunphaynxkaelathngtwkratunphayin kxihekidkartxbsnxng 2 praephthxyangidxyanghnung khux kartxbsnxngaebbkratun excitatory response sungodypktixyuinrupaebbkhxngskyangan aelakartxbsnxngaebbybyng inhibitory response kartxbsnxngaebbkratun emuxesllprasaththirbsyyanrbkarkratundwyphlngkratun excitatory impulse sarsuxprasathcakesllthisngsyyancaekhaipyudednidrtkhxngesll aelathaihsphawaihsumphanidkhxngesllephimmakkhuntxixxxnechphaaxyangxyangidxyanghnung praephthkhxngsarsuxprasathepntwkahndpraephthkhxngixxxnthiesllxnuyatihsumphanid inkrnikhxng excitatory postsynaptic potential esllkcamikartxbsnxngaebbkratun excitatory response niekidkhunemuxsarsuxprasathaebbkratun sungodypktikhuxklutaemt ekhaipyudednidrtkhxngesll aelakxihekidkarihlkhxngixxxnosediymekhaipinesll phanpratuixxxnthixyuiklcudthithukyud khwamepliynaeplngxyangniinsphawaihsumphanidkhxngeyuxhumesllinednidrt eriykwa skyhlaykha graded potential aebbechphaathi aelathaihskykhxngeyuxhumesllepliyncak resting potential thixyuinekhtkhwlb ihepnskythiepnbwkephimkhun epnkrabwnkarthieriykknwa karldkhw depolarization karepidkhxngpratuosediymhnungcathaihpratuosediymthixyuikl knepid thaihkarepliynaeplngkhxngsphawaihsumphanidkhyayipcakednidrtipsu thaskyhlaykhamikalngphx hruxthamiskyhlaykhaekidtx kninkhwamthithirwderwphx karldkhwkcasamarthkhyayipthungtwesllcnthung axon hillock aelwtxcakaexksxnhillxk kxaccamikarsrangskyangankhunaelathaythxdipthangaexksxn epidpratuixxxnosediymtamthanginaexksxnthisyyannndaeninip emuxsyyanerimdaeninipinaexksxn skyeyuxhumesllidepliynipthungradb Threshold potential aelw sunghmaykhwamwa karsngsyyannnthungcudthihyudimid pratuosediymepnklum thiepidodykhwamepliynaeplngkhxngskyeyuxhumesll kcaephimkalngihkbsyyanthikalngedinthangipcakaexksxnhillxk thaihsyyannnsamarthedinthangiptlxdkhwamyawkhxngaexksxn aelaemuxkarldkhwkracayipthung axon terminal playaexksxnnnkcayngixxxnaekhlesiymphaynxkihsumphanekhamaid sungcaphanekhaipinesllodypratuixxxnaekhlesiym aekhlesiymepnehtuihesllplxysarsuxprasaththiekbiwin synaptic vesicle ekhaipinisaenpsrahwangesllprasathsxngesllthimichuxeriykwa esllprasathkxnisaenps aelaesllprasathhlngisaenps thasyyancakesllprasathkxnisaenpsepnaebbkratun esllnnkcaplxysarsuxprasathaebbkratun aelaxaccaepnehtuihekidkartxbsnxngaebbediywkn khuxaebbkratun inesllprasathhlngisaenps esllprasathehlanixaccasuxsarkbtwrbkhwamrusukxun aelaesllplaythangkhxngsyyan rwmknepnphn esll phanekhruxkhayednidrtthikwangkhwangaelasbsxn karsuxsarkhxngtwrbkhwamrusukodywithini yngkaraeykaeyaaelakarekhaickhwamhmaykhxngsingeraphaynxkthichdecnihepnipid klawsrupodyphl kkhux skyhlaykhathaihekidskyanganthisuxsarodyradbkhwamthi sngipthangaexksxnkhxngesllprasath sunginthisudkcamathungkhxrethkscaephaakicinsmxng aeminkhxrethksthimikicechphaaecaacngxyangyingni syyanthisngmathungkcaidrbkarprasankbsyyanxun aelaxaccakxihekidkartxbsnxngepnskyanganthimikarsngtx ip kartxbsnxngaebbybyng thasyyanthimacakesllprasathkxnisaenpsepnaebbybyng sarsuxprasathaebbybyngsungodypktiaelwkkhuxsarkaba gamma Aminobutyric acid twyx GABA kcathukplxyipinisaenps sarsuxprasathnikxihekid inhibitory postsynaptic potential inesllprasathhlngisaenps karhlngsarsuxprasathaebbybyng cayngesllprasathhlngisaenpsihixxxnkhlxirdsumphanekhaipid thaihskyeyuxhumprasathkhxngesllepnkhwlbmakkhun eyuxhumprasaththiepnkhwlbmakkhunthaihepnipidnxylnginkarthiesllcayingskyangan epnkarybyngniwrxnimihsngsyyantx ip esllprasathhnung xaccarbkarkratun hruxkarybyngkhunxyukbtwkratun dngthiklawmani kartxbsnxnginrabbklamenux prasathinrabbprasathswnplay peripheral nervous system kracayipinswntang khxngrangkay rwmthnginesllklamenux hruxiyklamenux iyklamenuxechuxmtxkbesllprasathsngkar motor neuron trngcudthieriykwa neuromuscular junction emuxrabbklamenuxidrbkhxmulcaktwkratunphayinhruxphaynxk iyklamenuxtang kcaidrbkarkratuncakesllprasathsngkartang thismphnthkbiyklamenux rabbprasathklangcasngphlngprasathiptamesllprasathtang cnkrathngthungesllprasathsngkarsungplxysarsuxprasath acetylcholine twyx ACh ekhaipinrxytxprasathaelaklamenux ACh echuxmkb nicotinic acetylcholine receptors bnphiwkhxngesllklamenuxaelaepidpratuixxxn xnuyatihixxxnosediymihlekhaipinesll aelaihixxnopaetsesiymihlxxk karihlekhaihlxxkkhxngixxxnthaihekidkarldkhw sungkxihekidkarplxyixxxnaekhlesiymphayinesll emuxixxxnaekhlesiymechuxmkboprtinphayinesll kcathaihklamenuxsamarthhdtwid sungepnphlinthisudkhxngkrabwnkarrbruaelatxbsnxngtxtwkratuninrabbklamenux kartxbsnxngkhxngrabbtxmirthx hxromnwaosephrssin rabbtxmirthxrbxiththiphlcaktwkratunmakmaythngphayinphaynxk twkratunphayinxyanghnungthithaihekidkarhlnghxromninrabbkkhuxkhwamdneluxd khwamdneluxdtaepnsaehtuthisakhykhxngkarhlnghxromn vasopressin sungepnhxromnthikxihekidkarkknaiwinit aelayngthaihstwnnhiwnadwy thakhwamdneluxdkhxngstwnnklbepnpktiodykarkknaiwinithruxkardumna karhlngwaosephrssinkcaldlngaelakcamikarkknaiwinitnxylng phawaihopowelemiy Hypovolemia khuxkarmiphlasmakhxngeluxdthita ksamarthepntwkratunthiepnehtukhxngkartxbsnxngechnnidwy xiphienfrin hxromnxiphienfrin hruxthiruckknwa xadrinalin epnsarthirangkayichbxy ephuxtxbsnxngtxkhwamepliynaeplngthngphayinphaynxk ehtuthithaihekidkarhlnghxromnnixyanghnungkkhux kartxbsnxngodysuhruxhni Fight or flight response khux emuxrangkayprasbkbtwkratunphaynxkthixaccamixntray txmhmwkitkcaplxyxiphienfrin thaihekidkhwamepliynaeplngthangkayphaph echnthaesneluxdihtib khyaymanta thahwicihetnerwkhun thakarhayiciherwkhun aelaephimkarsndapkhxngnatalkluokhs kartxbsnxngthakayphaphthnghmdehlanirbrxngphvtikrrminstwthixacthaihphncakphy imwacatdsinicephuxxyusu hruxephuxhnihlbxntray kartxbsnxngkhxngrabbkaryxy rayaesfalik rabbyxyxaharsamarthtxbsnxngtxtwkratunphaynxk echnkarehnhruxkaridklinxahar aelakxihekidkhwamepliynaeplngthangkayphaphkxnthixaharcaekhamasurangkay rieflksniruckknwa cephalic phase khxngkaryxyxahar karehnaelakaridklinxaharepntwkratunthimikalngphxthicaihekidkarhlngnalay karhlngexnisminkraephaaaelatbxxn aelakarhlngkhxngtxmirthxephuxetriymtwthicarbsarxahar kodykarerimkrabwnkaryxyxaharkxnthixaharcalngipthungkraephaaxyangniniaehla rangkaycungsamarthyxyxaharidxyangmiprasiththiphaph emuxxaharmathungpak rsaelakhxmulxuncaktwrbkhwamrusukinpak kcaephimkartxbsnxngkhxngrabbyxyxaharkhunipxik twrbsarekhmi chemoreceptors aelatwrbaerngkl mechanoreceptors thierimthanganephraakarekhiywaelakarklunxahar kcaephimkarhlngexnisminkraephaaaelainlais rabbprasathinlais rabbyxyxaharsamarthtxbsnxngtxtwkratunphayinechnediywkn in enteric nervous system aekhrabbediywmiesllprasathepnlan esll esllehlanithahnathiepntwrbkhwamrusukthisamarthtrwccbkhwamepliynaeplnginthangedinxahar echnemuxxaharekhamainlaiselk aelakhunxyukbwatwrbkhwamrusukphbxair exnismbangchnid hruxnayxycaktbxxnaelatb xaccamikarhlngxxkephuxchwykarephaphlayaelakaryxyslayxaharwithiaelaethkhnikhichinnganwicyethkhnikhtwhnibyud karwdskykhxngeyuxhumesllepnipiddwykarichinkarbnthukkhasky ethkhnikh thaihsamarththicakhwbkhumkhwamekhmkhnkhxngixxxnhruxliphid phayineslhruxphaynxkesll inkhnathisamarthbnthukkhaskykhxngeyuxhumeslldwyinewlaediywkn dwyethkhnikhni erasamarththicatrwcsxbxiththiphlkhxngehtunanapraephthtxkhiderimepliynaelatxkaraephrkracayipkhxngskyinesll karsrangphaphsmxngodyimtxngphatd ethkhnikhophsitrxnximischnothomkrafiaela fMRI chwysrangphaphbriewnsmxngthikalngthanganxyuodyimtxngxasykarphatd inkhnathistwthdlxngprasbkbtwkratuntang phaphthisrangodyethkhnikhehlanikcatidtamkarthanganinekhtsmxngodysmphnthkbkaredinolhitekhaipyngekhtsmxngid ewlainkarchkkhahlngxxk sxrin bark aelakhna phimphbthkhwaminwarsar Journal of Reconstructive Microsurgery erw ni sungtidtamkartxbsnxngkhxnghnuthdlxngtxtwkratunkhwamecbpwd odyichtwkratunphaynxkthirxnaebbchbphln aelwwdewlainkarchkkhahlngxxkkhxngstwduephimrabbprasath rabbprasathswnklang rabbprasathswnplay hnwyrbkhwamrusukechingxrrthaelaxangxing sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 ihkhwamhmaykhxng stimulus wa twkratun hrux singera phawatharngdul Homeostasis epnkhunsmbtikhxngrabbhnung thikhwbkhumsingaewdlxmphayinkhxngrabb aelamkcadarngsphawathismaesmxaelakhxnkhangcakhngthikhxngxngkhprakxbtang echnxunhphumiaelakhakhwamepnkrd inprasathwithyaaelacitfisiks radbkhiderimepliynsmburn absolute threshold epnradbthitasudkhxngtwkratunthicatrwcphbid aetwa inradbni stwthdlxngbangkhrngktrwcphbtwkratun bangkhrngkimphb dngnn karcakdkhwamxikxyanghnungkkhux radbkhxngtwkratunthitathisudthisamarthtrwcphbid 50 inoxkasthnghmdthitrwc Craig Bud June 2003 A new view of pain as a homeostatic emotion Trends in Neuroscience 26 6 303 307 doi 10 1016 S0166 2236 03 00123 1 PMID 12798599 subkhnemux 15 September 2012 twrbkaryudxxk stretch receptors epntwrbkhwamrusukechingklthitxbsnxngtxkarkhyayxxkkhxngxwywaaelaklamenuxhlayxyang aelwsngsyyanprasathipyng medulla inkansmxng phanesniyprasathnaekha Nicholls John Martin A Robert Wallace Bruce Fuchs Paul 2001 From Neuron to Brain 4th ed Sunderland MA Sinauer ISBN 0 87893 439 1 txngkarelkhhna Purves Dale 2012 Neuroscience 5th ed Sunderland MA Sinauer ISBN 978 0 87893 695 3 txngkarelkhhna Stucky C L Gold M S Zhang X 2001 From the Academy Mechanisms of pain Proceedings of the National Academy of Sciences 98 21 11845 6 doi 10 1073 pnas 211373398 PMC 59728 PMID 11562504 Absolute Threshold Gale Encyclopedia of Psychology 2001 Retrieved July 14 2010 from Encyclopedia com esllrbaesng photoreceptor cell epnesllprasathmikicechphaachnidhnungxyuinertina mismrrthphaphinkarthayoxnaesng phototransduction khwamsakhythangchiwphaphkhxngesllrbaesngkkhux mnepliynaesngepnsyyanthisamarthepntwkratunkhxngrabbchiwphaph enuxeyuxyudtxiteyuxbuphiw lamina propria epnswnprakxbkhxngeyuxbu epithelium chun thiruckknwa eyuxemuxk sungbuchxngtang inrangkay echnthangedinhayic thangedinxahar aelathangedinpssawa enuxeyuxyudtxiteyuxbuphiwepnchnbang khxngenuxeyuxiteyuxbu aelaphrxmkbeyuxburwmkneriykwa eyuxemuxk hnwyrbkhwamrusukkhukbcioprtin G protein coupled receptor twyx GPCRs epnklumhnwyrbkhwamrusukoprtinklumihy thitrwccbomelkulkhangnxkesll aelathaihekidkarthayoxnsyyan sungkxihekidptikiriyakhxngesllodythisud adenylate cyclase epnexnismmibthbathsakhyekiywkbrabbkarkhwbkhuminesll pratuosediym sodium channel epnoprtineyuxhumxnepnswnkhxngesllthimihnathiepnpratuixxxn ion channels nasngixxxnkhxngosediym Na phaneyuxhumesll Martini Frederic Nath Judi 2010 Anatomy amp Physiology 2nd ed San Frascisco CA Benjamin Cummings ISBN 978 0 321 59713 7 txngkarelkhhna imokhrwilil microvilli epnswnthiyunxxkmacakeyuxhumesllmikhnadelkmak ephuxchwyephimphunthiphiwkhxngesll pratuixxxn ion channel epnoprtineyuxhumesllthiepnpratuixxxn mihnathitang epntnwa chwykhwbkhumskyanganaelasyyaniffaxun odykhwbkhumkarnaixxxnphaneyuxhumesll inrabbprasath esllprasathnaekha afferent neuron nasyyanipcaktwrbkhwamrusuk hruxxwywarbkhwamrusuk ekhaipyngrabbprasathklang esnprasath Vestibulocochlear epnesnprasaththi 8 in 12 esnprasathkaohlkthixxkmacakkaohlkodyimidphanikhsnhlng mihnathisngkhxmulesiyngaelakhxmulkarthrngtwkhxngkay cakhuswninipyngsmxng kinocilia epnsieliychnidphiess xyuthiyxdkhxngesllkhnthixyuineyuxkhxnghuchninkhxngstwmikraduksnhlng stereocilia epnswnddaeplngbnyxdkhxngesll tangcaksieliy aela aetmiswnehmuxnkbimokhwililmakkwasieliy khuxepnswnkhxngeyuxhumesllthiyunxxkma vestibular nerve ganglion epnpmprasathkhxngesnprasathrbrukarthrngtwkhxngkay vestibular sungprakxbdwyesllprasathaebbsxngkhw Bipolar neuron sungepntwsngsyyanipyngrabbprasathklang odyrbsyyancakisaenpsthiechuxmtxkb Vestibular organ karaesdngxxkkhxngyin gene expression khuxkhbwnkarthikhxmultang khxngyin mikarnamaichephuxsngekhraahoprtinaelakrdirobniwkhlixik RNA xnepnphlitphnthkhxngyin Ashburner M Ball CA Blake JA Botstein D Butler H Cherry JM Davis AP Dolinski K Dwight SS May 2000 Gene ontology tool for the unification of biology Nat Genet 25 1 25 29 doi 10 1038 75556 PMC 3037419 PMID 10802651 subkhnemux 4 November 2012 inchiwwithya emthriksnxkesll extracellular matrix epnswnphaynxkesllkhxngenuxeyuxinstw odypktithahnathiepnokhrngsrangchwykhacunesllxun aelathahnathisakhyxun emthriksnxkesllepnkhunlksnaphiesskhxngenuxeyuxekiywphn connective tissue instw phospholipid epntrakulkhxngliphid thiepnswnprakxbsakhykhxngeyuxhumesllthukpraephth phospholipid swnmakmiidkriesxirdhnungomelkul thixyuintrakulkhxngfxseft aelaomelkulxinthriythiimslbsbsxnxikomelkulhnungechnokhlin choline inchiwwiya emthrikskhxngniwekhliys Nuclear matrix epnekhruxkhaykhxngesniythikracayipthwniwekhliyskhxngesll khlaykhlungkbrabbesniykhxngesll eyuxliphidmichnkhu liquid bilayer epn Polar membrane thadwyomelkulliphidmisxngchn Janmey Paul A McCulloch Christopher A 2007 Cell Mechanics Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli Annual Review of Biomedical Engineering 9 1 34 doi 10 1146 annurev bioeng 9 060906 151927 PMID 17461730 Ingber D E 1997 Tensegrity The Architectural Basis of Cellular Mechanotransduction Annual Review of Physiology 59 575 99 doi 10 1146 annurev physiol 59 1 575 PMID 9074778 S2CID 16979268 Nakamura Tadashi Gold Geoffrey H 1987 A cyclic nucleotide gated conductance in olfactory receptor cilia Nature 325 6103 442 4 Bibcode 1987Natur 325 442N doi 10 1038 325442a0 PMID 3027574 S2CID 4278737 rabbhnwysngsyyanthisxng Second messenger system epnomelkulhlayomelkulthisngsyyancakhnwyrbkhwamrusukthixyunxkeyuxhumesll ipyngomelkulplaythangphayinesll sungxyuinisothphlasumhruxniwekhliys thaihekidkhwamepliynaeplngbangxyanginesll epnkrabwnkarkhyaykalngkhxngsyyankhxngtwkratun duraylaexiydinhwkhx klin khangbn Eccles J July 1966 The Ionic Mechanisms of Excitatory and Inhibitory Synaptic Action Annals of the New York Academy of Sciences 137 2 473 494 doi 10 1111 j PMID 5338549 subkhnemux 25 October 2012 skyhlaykha graded potential epnehtukarnthiekidkhunephraasphawakhwamsumphanidkhxngeyuxhumesllepliynipephraamikaryudhnwyrbkhwamrusuk odythw ipepnehtukarnthildradbskyeyuxhumesll sungekidcakixxxnbwkthiihlekhamaphayinesll karthieriykwa skyhlaykha epnephraawa radbkhwamepliynaeplngkhxngskynnkhunxyukbradbkarihlekhakhxngixxxnbwk aelachwngewlakhxngkarepliynaeplngkhunxyukbewlathimikarihlekhakhxngixxxnbwk khwamthikhakhxngskyaelachwngewlathiskyepliyn samarthmikhatang kn khuximaennxn tangcakskyangan sungmikhakarepliynaeplngkhxngskythiaennxninchwngewlathiaennxn aexksxnhillxk axon hillock epnswnkhxngtwesllprasaththimikiccaephaa epnswnthiechuxmtxtwesllkbaexksxn dwyehtuni aexksxnhillxkepncudsudthayintwesll Perikaryon epncudthiskyeyuxhumesllthiaephrkhyaymathangisaenpscakednidrt rwmyxdekhadwykn kxnthicamikarsngskytxipthangaexksxn skykhiderimepliyn Threshold potential epnradbthiskyeyuxhumeslltxngepliynipthungkxnthiesllprasathcasrangskyangan mkmikhainrahwang 40 aela 55 milliowlt epriybethiybkb resting potential thi 70 milliowlt Pitman Robert M 1984 The versatile synapse The Journal of Experimental Biology 112 199 224 doi 10 1242 jeb 112 1 199 PMID 6150966 cakaehlngedimemux 25 October 2023 subkhnemux 14 September 2013 English Arthur W Wolf Steven L 1982 The motor unit Anatomy and physiology Physical Therapy 62 12 1763 72 doi 10 1093 ptj 62 12 1763 PMID 6216490 rxytxprasathaelaklamenux neuromuscular junction echuxmrabbprasathkbphanisaenpskhxngiyprasathnaxxkaelaesllklamenux hruxthiruckknwa iyklamenux klawxiknyhnungidwa rxytxprasathaelaklamenux kkhuxchxngisaenpsrahwangplayaexksxnkhxngesllprasathsngkar motor neuron kbednidrtkhxngesllklamenux epncudthixyuikl twesllklamenux aetepncudthixaccaxyuhangiklcaktwesllprasathsngkarsungxyuinrabbprasathklang waosephrssin vasopressin epnhxromnthiphbinstweliynglukdwynmodymak hnathihlkkkhuxdarngrksanainrangkayaelathaesneluxdihtib Baylis P November 1987 Osmoregulation and control of vasopressin secretion in healthyhumans American Journal of Physiology 253 5 R671 R678 PMID 3318505 subkhnemux 15 September 2012 Goligorsky Michael April 2001 The concept of cellular fight or flight reaction to stress American Journal of Physiology 280 4 F551 F561 PMID 11249846 subkhnemux 25 October 2012 Fluck D Schulkin J September 1972 Catecholamines British Heart Journal 34 9 869 873 doi 10 1136 hrt 34 9 869 PMC 487013 PMID 18045735 Power Michael L Schulkin Jay 2008 Anticipatory physiological regulation in feeding biology Cephalic phase responses Appetite 50 2 3 194 206 doi 10 1016 j appet 2007 10 006 PMC 2297467 PMID 18045735 Giduck SA Threatte RM Kare MR 1987 Cephalic reflexes Their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism The Journal of Nutrition 117 7 1191 6 doi 10 1093 jn 117 7 1191 PMID 3302135 ethkhnikh epnwithithiichinaelbinsrirwithyaiffathithaihsamarthsuksapratuixxxnpratuediywhruxhlay pratuinesll ethkhnikhnisamarthichidinesllhlaypraephth aetmiphlepnphiessinkarsuksaeslleraid echnesllprasathepntn Barac Sorin Dellon A Hoinoiu Teodora Barac Beatrice Barac Sorin Jiga Lucian November 2012 Hindpaw Withdrawal from a Painful Thermal Stimulus after Sciatic Nerve Compression and Decompression in the Diabetic Rat Thieme Journal of Reconstructive Microsurgery 29 1 63 6 doi 10 1055 s 0032 1328917 PMID 23161393