501.V2

ไวรัสก่อโรคโควิด-19 คือไวรัสโคโรนาสายพันธุ์ใหม่ (SARS-CoV-2) นั้น มีรูปแปร (variants) ต่าง ๆ มากมาย บางชนิดเชื่อว่าหรือเคยเชื่อว่าสำคัญ เพราะมีโอกาสเพิ่มการติดต่อของโรค เพิ่มความรุนแรงของโรค หรือลดประสิทธิภาพของวัคซีน บทความนี้กล่าวถึงสายพันธุ์หรือรูปแปรที่โดดเด่นของไวรัสโควิด-19 และการกลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense mutation) ที่พบในสายพันธุ์เหล่านี้

การกลายพันธุ์ที่มีผลบวก ผลลบ และผลเป็นกลางต่อวิวัฒนาการของไวรัสโคโรนาต่าง ๆ เช่น ไวรัสโควิด-19 (SARS-CoV-2)

สายพันธุ์ไวรัสโควิด-19 ที่องค์กรสาธารณสุขในสหรัฐและอังกฤษได้รายงานอย่างเป็นทางการ เป็นไวรัสที่มีการกลายพันธุ์ชนิด L452R หรือ E484K

ความย่อ

แม้เชื้อไวรัสโควิด-19 (SARS-CoV-2) เริ่มแรกอาจเกิดจากการผสมกัน (recombination) ระหว่างไวรัสคล้ายโควิดของค้างคาวกับไวรัสโคโรนาประจำตัวนิ่ม (ผ่านการติดต่อโรคข้ามสปีชีส์) แต่การกลายพันธุ์ก็มีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการและการเกิดรูปแปรใหม่ ๆ ของไวรัส สำหรับสายพันธุ์แรกที่ได้ตัวอย่างแล้วระบุในประเทศจีน นักวิจัยจัดว่ามันต่างกับจีโนมบรรพบุรุษโดยห่างกันถึง 3 สายพันธุ์ ดังนั้น ไวรัสโควิด-19 จึงมีสายพันธุ์ต่าง ๆ มากมาย

การหาลำดับดีเอ็นเอที่ทำกันได้ในปัจจุบันอาจทำให้ตรวจพบสายพันธุ์ใหม่ ๆ ได้เร็วเมื่อโรคระบาด เมื่อใช้กับโปรแกรมประยุกต์ที่แสดงต้นไม้สายพันธุ์โดยจำแนกตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic tree visualization software) ลำดับจีโนมสามารถแบ่งเป็นกลุ่ม ๆ ที่มีการกลายพันธุ์แบบเดียวกัน แต่ละกลุ่มเป็น 'variant', 'clade' หรือ 'lineage' และการเปรียบเทียบลำดับยีนก็จะทำให้รู้ถึงวิวัฒนาการของไวรัสได้ สำหรับไวรัสโควิด-19 งานศึกษาทางวิทยาการระบาดทั่วโลกได้ถอดลำดับยีนไวรัสเกิน 330,000 ลำดับแล้ว

SARS-CoV-2 กำลังวิวัฒนาการทำให้ติดต่อได้ง่ายขึ้น ที่เด่นก็คือสายพันธุ์อัลฟาและเดลตาซึ่งติดต่อได้ง่ายกว่าไวรัสดั้งเดิมที่พบในอู่ฮั่น

ตารางต่อไปนี้แสดงข้อมูลและความเสี่ยงของสายพันธุ์ที่เสี่ยงเพิ่มหรืออาจเสี่ยงเพิ่มในปัจจุบัน ช่วงพิสัยมีความเชื่อมั่นร้อยละ 95 ยกเว้นจะระบุต่างหาก ให้สังเกตว่าเลขเหล่านี้เป็นค่าประมาณทั้งหมดเพราะข้อมูลการศึกษามีจำกัด

ระดับความเสี่ยงโดยเปรียบเทียบ  สูงมาก   สูง   ปานกลาง   ต่ำ   ไม่ชัดเจน

การระบุ				การเกิด			ความเปลี่ยนแปลงเทียบกับสายพันธุ์ที่มีมาก่อน ณ เวลาและสถานที่ที่เกิด
องค์การอนามัยโลก	แพงโก	พีเอชอี	เน็กซต์สเตรน	ระบาดครั้งแรก	ตัวอย่างแรกสุด	เมื่อระบุว่าน่าเป็นห่วง	การกลายพันธุ์ที่เด่น	การติดต่อได้	การเข้า รพ.	อัตราการตาย	ความแม่นยำของการตรวจ	ภูมิคุ้มกันไม่ให้ติดเชื้อได้อีก	ประสิทธิศักย์ของวัคซีน	ประสิทธิศักย์ของสารภูมิต้านทานแบบโมโนโคลน
1 !อัลฟา	B.1.1.7	VOC‑20DEC‑01	20I (V1)	สหราชอาณาจักร	000000002020-09-20-000020 ก.ย. 2020	000000002020-12-18-000018 ธ.ค. 2020	69-70del, N501Y, P681H	+82% (43–130%)	+52% (47–57%)	+59% (44–74%)	ไม่เปลี่ยน	ลดลงน้อย	ลดลงน้อย	ไม่เปลี่ยน
2 !เบตา	B.1.351	VOC‑20DEC‑02	20H (V2)	แอฟริกาใต้	000000002020-05-01-0000พ.ค. 2020	000000002021-01-14-000014 ม.ค. 2021	K417N, E484K, N501Y	+52% (46–58%)	กำลังตรวจสอบ	อาจเพิ่ม	ไม่เปลี่ยน	ลดลงแต่การตอบสนองของเซลล์ทีต่อไวรัส D614G ยังคงประสิทธิภาพ	ลดประสิทธิศักย์วัคซีนหลายอย่าง	บางอย่างยังคงประสิทธิศักย์อยู่
3 !แกมมา	P.1	VOC‑21JAN‑02	20J (V3)	บราซิล	000000002020-11-01-0000พ.ย. 2020	000000002021-01-15-000015 ม.ค. 2021	K417T, E484K, N501Y	+161% (145–176%)	อาจเพิ่ม	+50% (50 % CrI, 20–90%)	ไม่เปลี่ยน	ลดลง	หลายชนิดยังคงประสิทธิศักย์	บางชนิดยังคงประสิทธิศักย์
1.1 !อัลฟา	อัลฟาบวกกับ E484K	VOC‑21FEB‑02	20I (V1)	สหราชอาณาจักร	000000002021-01-26-000026 ม.ค. 2021	000000002021-02-05-00005 ก.พ. 2021	69-70del, E484K, N501Y, P681H	+82% (43–130%)	+52% (47–57%)	+59% (44–74%)	ไม่เปลี่ยน	ลดลงอย่างสำคัญ	ลดลงอย่างสำคัญ	บางอย่างยังคงประสิทธิศักย์
5 !เอปซิลอน	B.1.429, B.1.427	—	21C	สหรัฐ	000000002020-03-01-0000มี.ค. 2020	000000002021-03-17-000017 มี.ค. 2021	L452R	+20% (19%–24%)	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	ลดลงปานกลาง	ลดลงปานกลาง	บางชนิดลดลงโดยยังไม่สามารถกำหนดผลที่แน่ชัด
4 !เดลตา	B.1.617.2	VOC‑21APR‑02	21A	อินเดีย	000000002020-10-01-0000ต.ค. 2020	000000002021-05-06-00006 พ.ค. 2021	L452R, T478K, P681R	+64% (26–113%) เทียบกับอัลฟา	+85% (39–147%) เทียบกับอัลฟา	กำลังตรวจสอบ	ไม่มีหลักฐานว่าเปลี่ยน	ลดลง	ลดลงน้อย	บางชนิดคงประสิทธิศักย์
10 !แคปปา	B.1.617.1	VUI‑21APR‑01	21B	อินเดีย	000000002020-10-01-0000ต.ค. 2020	—	L452R, E484Q, P681R	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	ลดลงเล็กน้อย	ลดลงเล็กน้อย	อาจลดลง
7 !อีตา	B.1.525	VUI‑21FEB‑03	21D	ไนจีเรีย	000000002020-12-11-000011 ธ.ค. 2020	—	E484K, F888L	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	กำลังตรวจสอบ	อาจลดลง	อาจลดลง	อาจลดลง

ชื่อ

ชื่อต่าง ๆ ของ SARS-CoV-2

สายพันธุ์ตามแพงโก	หมายเหตุตามแพงโก	เคลดตามเน็กซต์สเตรน 2021	เคลดตามจีเซด	สายพันธุ์เด่น ๆ
A.1-A.6		19B	S	มี "reference sequence" เป็น WIV04/2019
B.3-B.7, B.9, B.10, B.13-B.16		19A	L
			O
B.2			V
B.1	B.1.5-B.1.72	20A	G	สายพันธุ์ B.1 ตามแพงโก รวมสายพันธุ์เดลตา (B.1.617)
	B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37		GH
	B.1.3-B.1.66	20C		รวม สายพันธุ์เอปซิลอน (B.1.427/B.1.429/CAL.20C) และอีตา (B.1.525)
		20G		เป็นสายพันธ์หลักในสหรัฐเมื่อ มค. 2021
		20H		รวมสายพันธุ์เบตา (B.1.351 หรือ 20H/501Y.V2 หรือ 501.V2 )
	B.1.1	20B	GR	รวมสายพันธุ์ B.1.1.207^[]
		20D
		20J		รวมสายพันธุ์แกมมา (P.1) และซีตา (P.2)
		20F
		20I		รวม สายพันธุ์อัลฟา (B.1.1.7 หรือ VOC-202012/01, VOC-20DEC-01 หรือ 20I/501Y.V1)
	B.1.177	20E (EU1)	GV	เป็นสายอนุพันธุ์ของ 20A

ยังไม่มีการตั้งชื่อไวรัสโควิด-19 ที่เป็นมาตรฐาน รัฐบาลและสื่อข่าวมักระบุสายพันธุ์เป็นภาษาพูดโดยใช้ชื่อประเทศที่พบสายพันธุ์นั้น ๆ เป็นครั้งแรก ในปลายเดือนพฤษภาคมหลังจากที่ปรึกษากันเป็นเวลาหลายเดือน องค์การอนามัยโลกก็ประกาศการใช้อักษรกรีกเป็นชื่อสายพันธุ์สำคัญ ๆ เพื่อให้ความเป็นกลางทางภูมิภาคและทางการเมือง

แม้ไวรัสโควิด-19 จะมีสายพันธุ์เป็นพัน ๆ แต่ชนิดย่อยต่าง ๆ ก็สามารถจัดเข้าเป็นกลุ่มเช่นเป็นเชื้อสาย (lineage) หรือเป็นเคลด (clade) มีการตั้งชื่อ 3 อย่างหลัก ๆ ที่ใช้อยู่โดยทั่วไป คือ

• จนถึงเดือนมกราคม 2021 จีเซด (GISAID) ผู้เรียกเชื้อไวรัสดั้งเดิมคือ SARS-CoV-2 ว่า hCoV-19 ได้ระบุเคลด 8 เคลดแล้วทั่วโลก คือ S, O, L, V, G, GH, GR และ GV
• ในปี 2017 นักวิชาการได้ประกาศระบบการตั้งชื่อเน็กซต์สเตรน (Nextstrain) เพื่อใช้ "ติดตามวิวัฒนาการของจุลชีพก่อโรคตามเวลาจริง" ซึ่งต่อมาได้ใช้ติตตามเชื้อ SARS-CoV-2 โดยจนถึงเดือนมกราคม 2021 ได้ระบุ 11 เคลดหลัก ๆ แล้ว คือ 19A, 19B และ 20A จนถึง 20I
• ในปี 2020 นักวิชาการจากโครงการ Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak Lineages (PANGOLIN โครงการแพงโก) ซึ่งแปลได้ว่า การกำหนดเชื้อสายโรคระบาดทั่วโลกให้มีชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ ได้เสนอวิธี "การตั้งชื่อแบบพลวัตสำหรับเชื้อสายต่าง ๆ ของ SARS-CoV-2 ซึ่งให้ความสำคัญกับเชื้อสายไวรัสที่กำลังระบาดและกระจายไปยังภูมิภาคใหม่ ๆ" จนถึงเดือนกุมภาพันธ์ 2021 มีเชื้อสาย 6 สายที่ได้ระบุแล้วคือ A, B, B.1, B.1.1, B.1.177 และ B.1.1.7

อนึ่ง องค์การสาธารณสุขของชาติต่าง ๆ ยังอาจใช้ระบบการตั้งชื่อของตน ๆ เพื่อติดตามสายพันธุ์ต่าง ๆ ยกตัวอย่างเช่น สำนักงานสาธารณสุขประเทศอังกฤษ (Public Health England) หรือพีเอชอี ได้ระบุไวรัสที่ติดตามโดยปี เดือน และหมายเลขในรูปแบบ [YYYY] [MM]/[NN] ซึ่งมีอักษรนำหน้าเป็น 'VUI' หรือ 'VOC' ซึ่งย่อมาจาก variant under investigation (รูปแบบที่กำลังตรวจสอบ) และ variant of concern (รูปแบบที่น่าเป็นห่วง) ระบบนี้ปัจจุบันปรับให้อยู่ในรูปแบบ [YY] [MMM]-[NN] โดยส่วนที่เป็นเดือนจะใช้อักษรย่อ 3 ตัว

ลำดับยีนอ้างอิง

ในปัจจุบันยังไม่รู้ว่าใครเป็นผู้ป่วยรายแรกสำหรับโรคโควิด-19 ดังนั้น ลำดับยีนที่ใช้อ้างอิงในงานศึกษาหนึ่ง ๆ ก็จะเลือกเอาตามชอบใจ โดยมีทางเลือกเด่น ๆ ดังต่อไปนี้

• ลำดับจีโนม Wuhan-1 เป็นลำดับที่เก็บได้แรกสุดเมื่อวันที่ 24 ธันวาคม 2019
• กลุ่มนักวิจัยอีกกลุ่มหนึ่ง ใช้ลำดับจีโนมอ้างอิงของ National Center for Biotechnology Information (NCBI) ซึ่งมีรหัส GenBankID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125 เป็นตัวอย่างที่เก็บได้เมื่อวันที่ 26 ธันวาคม 2019 ถึงแม้กลุ่มนี้ก็ยังใช้จีโนมอ้างอิงคือ WIV04 ของจีเซด (ID: EPI_ISL_402124) ในงานวิเคราะห์ต่าง ๆ ด้วย
• ตามแหล่งอ้างอิงแห่งหนึ่งWIV04/2019 ซึ่งอยู่ในเคลด S ตามจีเซด / เชื้อสาย A ตามแพงโก / เคลด 19B ตามเน็กซต์สเตรน เป็นลำดับยีนที่เชื่อว่าใกล้มากที่สุดกับลำดับยีนของไวรัสดั้งเดิมที่มนุษย์ติดและเรียกว่า ลำดับศูนย์ (sequence zero) โดยได้ตัวอย่างในวันที่ 30 ธันวาคม 2019 จากคนไข้ที่มีอาการ เป็นลำดับที่ใช้อ้างอิงกันมากที่สุด โดยเฉพาะในบรรดาองค์กรที่ทำงานร่วมกับจีเซด

เกณฑ์ความเป็นสายพันธุ์โดดเด่น

ไวรัสปกติมักจะกลายพันธุ์เมื่อเวลาผ่านไป เกิดเป็นรูปแปร (variant) หรือสายพันธุ์ใหม่ ๆ ซึ่งอาจระบาดไปในกลุ่มประชากร แล้วเพิ่มปัญหาต่าง ๆ ดังต่อไปนี้

• ติดต่อได้ง่ายขึ้น
• ก่ออาการหนักขึ้น
• เพิ่มอัตราการตาย
• ชุดตรวจเชื้อตรวจไม่ได้
• เริ่มดื้อยาต้านไวรัส
• ไวต่อแอนติบอดีที่ทำลายฤทธิ์ (neutralizing antibody) น้อยลงไม่ว่าจะเป็นแอนติบอดีที่พบในเลือด ที่ใช้ฉีด (คือแอนติบอดีแบบโมโนโคลน) หรือที่ตรวจหาในการทดลอง
• สามารถหลบภูมิต้านทานที่มีอยู่โดยธรรมชาติได้ (คือ ทำให้ติดเชื้ออีกได้)
• สามารถทำให้คนฉีดวัคซีนแล้วติดเชื้อได้
• เพิ่มความเสี่ยงภาวะโรคต่าง ๆ เช่น การอักเสบในอวัยวะหลายบบ หรืออาการโควิดระยะยาว (long COVID)
• เพิ่มการติดโรคในประชากรบางกลุ่ม เช่น เด็กหรือผู้มีภูมิคุ้มกันอ่อนแอ

สายพันธุ์ที่ผ่านเกณฑ์มากกว่าหนึ่งเหล่านี้อาจระบุว่า สายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบ (variants under investigation) หรือสายพันธุ์ที่น่าสนใจ (variants of interest) โดยยังต้องตรวจสอบว่าเพิ่มปัญหาต่าง ๆ เหล่านี้หรือไม่ ลักษณะหลักของสายพันธุ์ที่น่าสนใจก็คือมีหลักฐานว่ามันเป็นเหตุให้เกิดโรคในอัตราสูงขึ้นหรือเป็นเหตุของคลัสเตอร์โรค แต่ก็ยังจำกัดไม่ถึงกับแพร่ไปในระดับชาติ ไม่งั้นแล้วก็จะต้องยกระดับขึ้นเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (variant of concern) ถ้ามีหลักฐานชัดแล้วว่า การป้องกันหรือการรักษาการติดเชื้อจากสายพันธุ์นั้น ๆ มีประสิทธิภาพลดลงอย่างสำคัญ ก็จะจัดว่า สายพันธุ์ที่มีผลหนัก (variant of high consequence)

สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (องค์การอนามัยโลก)

สายพันธุ์ในหัวข้อนี้จัดเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (Variants of Concern, VOC) ตามองค์การอนามัยโลก ให้สังเกตว่า องค์กรต่าง ๆ เช่น ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐอาจมีรายการที่ต่างกันบ้าง

อัลฟา (B.1.1.7)

ภาพสีปลอมซึ่งถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนชนิดส่องผ่าน (TEM) ของไวรัสโคโรนาสายพันธุ์ B.1.1.7 ดการเพิ่มการติดต่อของสายพันธุ์เชื่อว่า มาจากโครงสร้างโปรตีนหนาม (spike protein) ที่เปลี่ยนไป ซึ่งในภาพแสดงเป็นสีเขียว

สายพันธุ์อัลฟา (B.1.1.7) ได้ตรวจพบครั้งแรกเมื่อเดือนตุลาคมในสหราชอาณาจักรจากตัวอย่างที่ได้เดือนก่อนในมณฑลเคนต์ จัดเป็นสายพันธุ์แรกที่ระบุว่ากำลังตรวจสอบเริ่มในเดือนธันวาคม 2020 (VUI - 202012/01) แล้วต่อมาเลื่อนเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง VOC-202012/01 มีชื่อเรียกอื่นว่า 20I/501Y.V1 (เดิมว่า 20B/501Y.V1) ตั้งแต่นั้น ค่าความชุกโรคแบบ prevalence odds ก็เพิ่มเป็นทวีคูณทุก ๆ 6.5 วัน ซึ่งเชื่อว่าเป็นระยะเวลาที่โรคติดต่อรุ่นต่อรุ่น (generational interval) มันมีสหสัมพันธ์กับอัตราการติดโรคโควิดใหม่ในสหราชอาณาจักอย่างสำคัญ โดยส่วนหนึ่งกับการกลายพันธุ์แบบ N501Y ด้วย

มีหลักฐานบ้างว่า สายพันธุ์นี้ติดง่ายขึ้นร้อยละ 40-80 (ค่าประเมินต่าง ๆ โดยมากจะอยู่ทางด้านมาก) และงานวิเคราะห์แรก ๆ ก็ระบุว่า ทำให้ถึงตายเพิ่มขึ้น แต่งานเร็ว ๆ นี้กลับไม่พบหลักฐานว่าทำให้โรครุนแรงยิ่งขึ้น จนถึงเดือนพฤษภาคม 2021 สายพันธุ์อัลฟาได้ตรวจพบในประเทศกว่า 120 ประเทศแล้ว

B.1.1.7 บวกกับการกลายพันธุ์ E484K

สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงคือ Variant of Concern 21FEB-02 (เคยเขียนว่า VOC-202102/02) ที่กระทรวงสาธารณสุขอังกฤษอธิบายว่า เป็นสายพันธุ์ B.1.1.7 บวกกับการกลายพันธุ์ E484K จนถึงวันที่ 17 มีนาคม 2021 มีกรณีคนไข้ที่ยืนยันแล้ว 39 กรณีในสหราชอาณาจักร ในวันที่ 4 มีนาคม 2021 นักวิทยาศาสตร์ได้พบสายพันธุ์นี้ในรัฐออริกอนของสหรัฐ โดยพบในตัวอย่างหนึ่งใน 13 ตัวอย่างที่วิเคราะห์ แต่ดูเหมือนจะเกิดขึ้นเองในพื้นที่ คือไม่ได้นำเข้าจากประเทศอื่น

ชื่ออื่น ๆ สำหรับสายพันธุ์นี้รวมทั้ง B.1.1.7+E484K และ B.1.1.7 Lineage with S:E484K

เบตา (B.1.351)

ในวันที่ 18 ธันวาคม 2020 สายพันธุ์เบตา หรือ 501.V2 หรือ 20H/501Y.V2 (ก่อนหน้านี้ 20C/501Y.V2) หรือ VOC-20DEC-02 (ก่อนหน้านี้ VOC-202012/02) หรือ B.1.351 ได้พบในแอฟริกาใต้เป็นครั้งแรก นักวิจัยและเจ้าหน้าที่รายงานว่า เทียบกับสายพันธุ์อื่น ๆ ความชุกสายพันธุ์นี้สูงกว่าในบรรดาคนอายุน้อยที่สุขภาพดี และทำให้มีอาการหนักกว่า กระทรวงสาธารณสุขแอฟริกาใต้ยังระบุด้วยว่า สายพันธุ์นี้อาจเป็นตัวขับการระบาดทั่วรอบสองในประเทศเพราะติดต่อกันได้เร็วกว่าสายพันธุ์ก่อน ๆ

นักวิทยาศาสตร์ให้ข้อสังเกตว่า สายพันธุ์นี้จับกับเซลล์มนุษย์ได้ดีกว่าเพราะไกลโคโปรตีนหนาม (spike glycoprotein) ของไวรัสมีการกลายพันธุ์ 3 อย่างใน receptor-binding domain (RBD) รวมทั้ง N501Y, K417N และ E484K

แกมมา (P.1)

พีเอชอีระบุสายพันธุ์แกมม (P.1) ว่าน่าเป็นห่วงโดยตั้งชื่อว่า VOC 21JAN-02 (เดิม VOC-202101/02) ส่วนเน็กซต์สเตรน ตั้งชื่อมันว่า 20J/501Y.V3 หรือ 20J (V3) หรือ 501Y.V3 สถาบันโรคติดต่อแห่งชาติญี่ปุ่น (NIID) ตรวจพบมันเป็นครั้งแรกในนครโตเกียวในวันที่ 6 มกราคม 2021 จากผู้เดินทางมาจากรัฐอามาโซนัส (บราซิล) 4 คน ในวันที่ 12 มกราคม 2021 ศูนย์ Brazil-UK CADDE Centre ในบราซิลยืนยันว่า มีสายพันธุ์ P.1 ในพื้นที่ที่พบในป่าดิบชื้นแอมะซอน สายพันธุ์นี้ตั้งชื่อว่า P.1 แม้จะมีบรรพบุรุษเป็น B.1.1.28 แต่เพราะตั้งเป็น B.1.1.28.1 ไม่ได้ (ตามกฎระบบการตั้งชื่อ) จึงตั้งเป็นชื่อนี้ มันมีกรดอะมิโนที่เปลี่ยนไปโดยเฉพาะ ๆ 17 อย่างโดย 10 อย่างอยู่ในโปรตีนหนาม รวมทั้งการกลายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงคือ N501Y, E484K และ K417T.^{: Figure 5}

เพราะการกลายพันธุ์ N501Y และ E484K มักก่อ RBD-hACE2 complex ที่เสถียร ดังนั้นจึงเพิ่มสัมพรรคภาพการจับของ RBD เข้ากับ hACE2 แต่ในนัยตรงข้าม การกลายพันธุ์ K417T มักไม่ก่อการจับกันระหว่าง RBD กับ hACE2 โดยได้พิสูจน์แล้วว่า ลดสัมพรรคภาพการจับของ RBD กับ hACE2

สายพันธุ์นี้ไม่พบในเมืองมาเนาส์ (รัฐอามาโซนัส) ระหว่างเดือนมีนาคม-พฤศจิกายน 2020 แต่พบในตัวอย่างร้อยละ 42 ระหว่างวันที่ 15-23 ธค., ร้อยละ 52.2 ระหว่าง 15-31 ธค. และร้อยละ 85.4 ระหว่าง 1-9 มกราคม 2021 งานศึกษาหนึ่งพบว่า การติดเชื้อ P.1 อาจสร้างจำนวนไวรัสเกือบ 10 เท่าเทียบกับสายพันธุ์บราซิลอื่น ๆ คือ B.1.1.28 หรือ B.1.195 โดยติดต่อได้ง่ายกว่า 2.2 เท่า ติดได้ทั้งผู้ใหญ่และคนชรา ซึ่งแสดงว่า ทำให้มนุษย์ที่อายุน้อยกว่าติดได้มากกว่าไม่ว่าจะเป็นเพศไหน

งานศึกษาตัวอย่างที่ได้จากเมืองมาเนาส์ระหว่างเดือน พย. 2020 - มค. 2021 แสดงว่า สายพันธุ์ P.1 ติดต่อได้ง่ายกว่าง 1.4-2.2 เท่า และพบว่าหลบหลีกภูมิคุ้มกันที่เกิดจากการติดโรคไวรัสโคโรนาก่อน ๆ ได้ร้อยละ 25-61 ทำให้มีโอกาสติดเชื้ออีกแม้หลังติดโรคโควิดมาก่อนแล้ว P.1 ยังทำให้ถึงตายเพิ่มขึ้นร้อยละ 10-80

งานศึกษาหนึ่งพบว่า คนที่ได้วัคซีนของไฟเซอร์และของโมเดอร์นาอย่างสมบูรณ์แล้ว จะมีแอนติบอดีที่กำจัดฤทธิ์ของ P.1 ได้ลดลง แม้ผลต่อการดำเนินของโรคจะยังไม่ชัดเจน

ข้อมูลเบื้องต้นจากงานศึกษาสองงานระบุว่า วัคซีนของแอสตราเซเนกายังมีประสิทธิผลต่อสายพันธุ์ P.1 แม้ระดับประสิทธิศักย์ที่แน่นอนจะยังไม่ได้ตีพิมพ์

งานศึกษาในบราซิล (ของ Oswaldo Cruz Foundation) ที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันในต้นเดือนเมษายน 2021 พบว่า ในสถานการณ์จริง ๆ วัคซีนของซิโนแวคโดสแรกมีประสิทธิศักย์ประมาณร้อยละ 50 โดยคาดว่า จะสูงขึ้นเมื่อได้โดสที่สอง งานศึกษานี้ยังดำเนินไปอยู่ ส่วนข้อมูลเบื้องต้นจากงานศึกษาที่สถาบันวิจัยบราซิลคือ Instituto Butantan เป็นผู้ดำเนินการแสดงนัยว่า วัคซีนของซิโนแวคมีประสิทธิผลต่อต้านสายพันธุ์นี้เช่นกัน โดยสถาบันจะขยายงานเพื่อให้ได้ข้อมูลที่แน่นอน

เดลตา (B.1.617.2)

สายพันธุ์เดลตา หรือ B.1.617.2 หรือ G/452R.V3 หรือ 21A หรือ 21A/S:478K ได้พบครั้งแรกในอินเดียเมื่อเดือนตุลาคม 2020 แต่หลังจากนั้นก็ได้กระจายไปยังประเทศอื่น ๆ แล้ว เป็นสายพันธุ์ลูกหลานของ B.1.617 เช่นเดียวกับสายพันธุ์แคปปาที่กำลังตรวจสอบ ในวันที่ 6 พฤษภาคม 2021 นักวิทยาศาสตร์อังกฤษได้ประกาศสายพันธุ์นี้ (ซึ่งมีจุดเด่นคือ ไม่มีการกลายพันธุ์ E484Q) ว่าเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงโดยกำหนดรหัสเป็น VOC-21APR-02 หลังจากที่พบหลักฐานว่ามันกระจายไปได้เร็วกว่าไวรัสดั้งเดิมและอาจกระจายได้เร็วเท่าสายพันธุ์อัลฟา มันมีการกลายพันธุ์ L452R, T478K และ P681R แต่ก็ไม่เหมือนกับสายพันธุ์แคปปาเพราะไม่มีการกลายพันธุ์ E484Q

ในวันที่ 3 มิถุนายน 2021 พีเอชอีรายงานว่า การเสียชีวิต 12 รายจาก 42 รายเนื่องกับสายพันธุ์เดลตาในอังกฤษเป็นคนได้รับวัคซีนอย่างสมบูรณ์แล้ว และเชื้อยังกระจายได้เร็วกว่าสายพันธุ์อัลฟาเป็นสองเท่าอีกด้วย ในวันที่ 11 มิย. ศูนย์การแพทย์ในแคนาดาแห่งหนึ่งได้รายงานว่า ในบรรดาคนไข้ 22 รายที่ติดเชื้อสายพันธุ์เดลตา ครึ่งหนึ่งเป็นผู้ได้วัคซีนอย่างสมบูรณ์แล้ว

ในเดือนมิถุนายน 2021 มีรายงานว่ามีรูปแปรของสายพันธุ์เดลตาบวกกับการกลายพันธุ์ K417N โดยเรียกกันเป็นภาษาพูดว่า สายพันธุ์เนปาล การกลายพันธุ์นี้ซึ่งก็พบในสายพันธุ์เบตาด้วยอาจ ลดประสิทธิภาพของวัคซีนและการรักษาด้วยแอนติบอดี โดยยังอาจเพิ่มความเสี่ยงการติดโรคซ้ำอีกด้วย พีเอชอีเรียกสายพันธุ์นี้ว่า เดลตาบวกกับ K417N ส่วนแพงโกจัดสายพันธุ์ให้อยู่ในเคลด 2 เคลดคือ AY.1 และ AY.2 โดยยังมีชื่อเล่นว่า เดลตาพลัส ด้วย ซึ่งย่อมาจาก เดลตาพลัส K417N ในวันที่ 22 มิถุนายน อินเดียระบุสายพันธุ์เดลตาพลัสว่าเป็นสายพันธุ์น่าเป็นห่วงเพราะพบกรณี 22 กรณีในอินเดีย แต่ผู้เชี่ยวชาญทางวิทยาการระบาดก็กล่าวว่า ยังไม่มีข้อมูลเพียงพอที่จะสนับสนุนให้ใช้ชื่อต่างหากเพราะการศึกษาได้ทำกับคนไข้เพียงจำนวนน้อย

โอมิครอน (B.1.1.529)

สายพันธุ์ที่น่าสนใจ (องค์การอนามัยโลก)

สายพันธุ์ในหัวข้อนี้จัดเป็นสายพันธุ์ที่น่าสนใจ (Variants of Interest, VOI) ตามองค์การอนามัยโลก ให้สังเกตว่า องค์กรต่าง ๆ เช่น ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐอาจมีรายการที่ต่างกันบ้าง ยกตัวอย่างเช่น สหรัฐยกสายพันธุ์เอปซิลอนว่าเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง ไม่ใช่แค่น่าสนใจ

เอปซิลอน (B.1.429 / CAL.20C)

สายพันธุ์เอปซิลอน หรือ B.1.429 หรือ CAL.20C หรือ CA VUI1 หรือ 21C หรือ 20C/S:452R มีการกลายพันธุ์พิเศษ 5 อย่าง คือ I4205V, D1183Y (ในยีน ORF1ab) และ S13I, W152C, L452R (ในโปรตีนเอสของโปรตีนหนาม) โดยการกลายพันธุ์แบบ L452R ซึ่งก็พบในสายพันธุ์อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกันด้วย เป็นตัวน่าเป็นห่วงเป็นพิเศษ B.1.429 อาจติดต่อง่ายกว่า แต่ก็ต้องศึกษายิ่งขึ้นเพื่อยืนยัน ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐกำหนดสายพันธุ์ B.1.429 และ B.1.427 ที่สัมพันธ์กันว่าเป็น "สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง" โดยอ้างอิงงานศึกษาที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันว่า

• เพิ่มการติดต่อโรคได้ถึงร้อยละ 20
• มีผลต่อภูมิคุ้มกันชนิดกำจัดเชื้อในบางคน แต่ไม่ทุกคน
• เริ่มดื้อยาที่ได้อนุมัติให้ใช้รักษาหรือป้องกันโควิด
• ลดการกำจัดฤทธิ์ของเชื้อในพลาสมาตามที่เก็บจากคนหายป่วยหรือฉีดวัคซีน

ในเดือนกรกฎาคม 2020 นักวิจัยในรัฐแคลิฟอร์เนีย (สหรัฐ) ได้ตรวจพบ B.1.429 เป็นครั้งแรกในตัวอย่างที่ได้จากมณฑลลอสแอนเจลิส แล้วก็ไม่พบอีกจนเดือนกันยายนจากตัวอย่างที่ได้จากรัฐแคลิฟอร์เนีย แต่จำนวนที่พบก็ต่ำมากจนถึงเดือนพฤศจิกายน ซึ่งเริ่มพบในตัวอย่างร้อยละ 36 จนถึงเดือนมกราคม 2021 ก็พบสายพันธุ์นี้ในตัวอย่างร้อยละ 50 แล้ว

หลังจากเพิ่มขึ้นในเบื้องต้น อัตราการติดเชื้อสายพันธุ์นี้ก็ลดลงตั้งแต่เดือนกุมภาพันธ์ 2021 เพราะสู้สายพันธุ์อัลฟาไม่ได้ จนถึงเดือนเมษายน สายพันธุ์นี้ก็ยังเกิดขึ้นค่อข้างบ่อยในแคลิฟอร์เนียภาคเหนือบางส่วน แต่ก็สาบสูญไปเลยในแคลิฟอร์เนียใต้ โดยไม่ได้เกิดในภูมิภาคอื่น ๆ อย่างสม่ำเสมอ การติดเชื้อร้อยละ 3.2 ในสหรัฐมีเหตุจากสายพันธุ์นี้ เทียบกับ 2/3 ที่มีเหตุจากสายพันธุ์อัลฟา

ซีตา (P.2)

สายพันธุ์ซีตา (P.2) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ลูกหลานของ B.1.1.28 เช่นเดียวกันกับสายพันธุ์แกมมา (P.1) ได้พบว่ากำลังระบาดอยู่ครั้งแรกในรัฐรีโอเดจาเนโร มีการกลายพันธุ์ E484K แต่ไม่มี N501Y และ K417T เป็นสายพันธุ์ที่วิวัฒนาการขึ้นต่างหากโดยไม่ได้เกี่ยวกับสายพันธุ์แกมมาจากเมืองมาเนาส์โดยตรง

ในการจัดชื่อขององค์องค์การอนามัยโลก สายพันธุ์นี้เรียกว่า ซีตา จัดเป็นสายพันธุ์ที่น่าสนใจ (VOI) แต่ยังไม่น่าเป็นห่วง

อีตา (B.1.525)

สายพันธุ์อีตา (B.1.525) หรือ VUI-21FEB-03 (ก่อนหน้านี้ VUI-202102/03) หรือ UK1188 21D หรือ 20A/S:484K ไม่มีการกลายพันธุ์ N501Y เหมือนกับสายพันธุ์ อัลฟา หรือเบตา หรือแกมมา แต่มีการกลายพันธุ์ E484K เหมือนกับที่พบในสายพันธุ์เบตา แกมมา และซีตา มีการลบยีนออกแบบ ΔH69/ΔV70 (คือการลบกรดอะมิโน histidine และ valine ที่ตำแหน่ง 69 และ 70) ดังที่พบในสายพันธุ์อัลฟา, สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ N439K (B.1.141 และ B.1.258) และสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ Y453F (คือ คลัสเตอร์ 5) สายพันธุ์นี้ต่างกับสายพันธุ์อื่น ๆ ทั้งหมดก็เพราะมีทั้งการกลายพันธุ์ E484K และ F888L (คือการแทนที่ phenylalanine (F) ด้วย leucine (L) ใน S2 domain ของโปรตีนหนาม)

จนถึงต้นเดือนมีนาคม พบสายพันธุ์นี้แล้วในประเทศ 23 ประเทศรวมทั้งสหราชอาณาจักร เดนมาร์ก ฟินแลนด์ นอร์เวย์ เนเธอร์แลนด์ เบลเยียม ฝรั่งเศส สเปน ไนจีเรีย กานา จอร์แดน ญี่ปุ่น สิงค์โปร์ ออสเตรเลีย แคนาดา เยอรมนี อิตาลี สโลวีเนีย ออสเตรีย มาเลเซีย สวิตเซอร์แลนด์ ไอร์แลนด์ และสหรัฐ และยังพบในแคว้นจังหวัดโพ้นทะเลของฝรั่งเศสคือ มายอต อีกด้วย

กรณีแรก ๆ พบในเดือนธันวาคม 2020 ในสหราชอาณาจักรและไนจีเรีย และจนถึงวันที่ 15 กุมภาพันธ์ก็เป็นสายพันธุ์ที่พบมากสุดในไนจีเรีย จนถึงวันที่ 24 กุมภาพันธ์ ได้พบกรณีคนติดสายพันธุ์นี้ 56 คนในสหราชอาณาจักร เดนมาร์กเป็นประเทศที่ถอดลำดับยีนของกรณีโควิดทั้งหมด และได้พบสายพันธุ์นี้ 113 กรณีระหว่างวันที่ 14 มค. - 21 กพ. โดยมี 7 กรณีที่เกี่ยวกับการเดินทางไปยังประเทศไนจีเรีย

ผู้เชี่ยวชาญในสหราชอาณาจักรกำลังศึกษาเพื่อให้ชัดเจนว่ามันเสี่ยงแค่ไหน จนถึงวันที่ 16 กุมภาพันธ์ สายพันธุ์ยังจัดว่า กำลังตรวจสอบ (VUI) แต่อาจปรับเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) เมื่อได้ข้อมูลเพิ่ม นักจุลชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ระบุว่า สายพันธุ์นี้ดูเหมือนจะมีการกลายพันธุ์สำคัญ ๆ เหมือนกับที่เห็นในสายพันธุ์ใหม่ ๆ บางชนิด ซึ่งอาจทำให้พยากรณ์ผลกระทบของการกลายพันธุ์ได้ง่ายกว่า

ทีตา (P.3)

ในวันที่ 18 กุมภาพันธ์ 2021 กระทรวงสาธารณสุขฟิลิปปินส์ได้ตรวจพบการกลายพันธุ์ 2 ชนิดในเขตกิตนางคาบีซายาอัน ซึ่งต่อมาตั้งชื่อเป็น E484K และ N501Y และตรวจพบในตัวอย่าง 37 ตัวอย่างจาก 50 ตัวอย่าง โดยมีการกลายพันธุ์ทั้งสองในตัวอย่าง 29 ตัวอย่าง สายพันธุ์ต่าง ๆ เหล่านี้ยังไม่ได้ถอดลำดับยีนทั้งหมด

ในวันที่ 13 มีนาคม กระทรวงสาธารณสุขฟิลิปปินส์ได้ยืนยันการกลายพันธุ์ต่าง ๆ ที่มีอยู่ในสายพันธุ์ซึ่งตั้งชื่อว่า P.3 โดยองค์การอนามัยโลกต่อมาให้ชื่อมันว่า ทีตา ในวันเดียวกัน ก็ยืนยันว่าพบสายพันธุ์แกมมา (P.1) เป็นตัวอย่างแรกในประเทศ แม้สายพันธุ์ P.1 และ P.3 จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน คือ B.1.1.28 แต่กระทรวงก็กล่าวว่า ผลของ P.3 ต่อประสิทธิศักย์ของวัคซีนและการติดต่อของโรคยังไม่ชัดเจน จนถึงวันที่ 13 มีนาคม ฟิลิปปินส์มีกรณีคนติดเชื้อนี้แล้ว 98 ราย

ในวันที่ 12 มีนาคม ญี่ปุ่นก็พบว่ามีคนติดเชื้อนี้แล้วเหมือนกัน ในวันที่ 17 มีนาคม สหราชอาณาจักรก็ได้ยืนยันว่าเกิดคนติดเชื้อ 2 คนแรกแล้ว ซึ่งพีเอชอีกำหนดสายพันธุ์เป็น VUI-21MAR-02

ในวันที่ 30 เมษายน 2021 มาเลเซียตรวจพบการติดเชื้อนี้ 8 รายในรัฐซาราวัก

ไอโอตา (B.1.526)

ในเดือนพฤศจิกายน 2020 นครนิวยอร์กพบสายพันธุ์กลายพันธุ์ใหม่ซึ่งเรียกว่า B.1.526 จนถึงวันที่ 11 เมษายน 2021 เชื้อได้พบแล้วในมลรัฐ 48 รัฐในสหรัฐและในประเทศอื่น ๆ อีกถึง 18 ประเทศ แต่ก็เหมือนกับสายพันธุ์เอปซิลอนที่พบในแคลิฟอร์เนีย คือสายพันธุ์นี้ถึงแม้จะเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งในมลรัฐบางรัฐ แต่ในฤดูใบไม้ผลิของปี 2021 สายพันธุ์ อัลฟา ก็ได้เกิดมากกว่าแล้ว องค์การอนามัยโลกเรียกสายพันธุ์นี้ว่า ไอโอตา

แคปปา (B.1.617.1)

สายพันธุ์แคปปา เป็นสายพันธุ์ลูกหลานของ B.1.617 สายพันธุ์หนึ่งในบรรดา 3 สายพันธุ์ ยังมีชื่ออื่นอีกว่า B.1.617.1, 21B และ 21A/S:154K ได้พบเป็นครั้งแรกในอินเดียเมื่อเดือนธันวาคม 2020 ณ ปลายเดือนมีนาคม 2021 สายพันธุ์นี้ก็มีจำนวนเกินครึ่งจากลำดับยีนที่อินเดียได้ส่งบันทึกแล้ว ณ ต้นเดือนเมษายน พีเอชอีก็ระบุเชื้อว่าเป็นสายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบ (VUI-21APR-01)

แลมบ์ดา (C.37)

สายพันธุ์แลมบ์ดา หรือ C.37 ได้พบครั้งแรกในเดือนสิงหาคม 2020 ในประเทศเปรู องค์การอนามัยโลกได้กำหนดเป็นสายพันธุ์ที่น่าสนใจเมื่อวันที่ 14 มิถุนายน 2021

สายพันธุ์เด่นอื่น ๆ

B.1.1.207

สายพันธุ์ B.1.1.207 ได้ถอดลำดับยีนเป็นครั้งแรกในเดือนสิงหาคม 2020 ในประเทศไนจีเรีย การติดต่อได้และความรุนแรงของเชื้อยังไม่ชัดเจน แต่เป็นสายพันธุ์ที่จัดว่ากำลังเกิดใหม่ (emerging) โดยศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐ สายพันธุ์นี้มีการกลายพันธุ์ P681H เหมือนกับสายพันธุ์อัลฟา แต่ก็ไม่มีการกลายพันธุ์อื่น ๆ ที่เหมือนกับอัลฟา และจนถึงปลายเดือนธันวาคม 2020 การถอดลำดับยีนทั้งหมดในไนจีเรียก็พบสายพันธุ์นี้ในอัตราร้อยละ 1 ณ เดือนพฤษภาคม 2021 สายพันธุ์นี้ได้พบในประเทศ 10 ประเทศแล้ว

B.1.1.317

แม้สายพันธุ์ B.1.1.317 จะยังไม่จัดว่าน่าเป็นห่วง (variant of concern) แต่กระทรวงสาธารณสุของรัฐควีนส์แลนด์ (ออสเตรเลีย) ก็บังคับให้คนไข้สองคนในฮอสพิเทลเมืองบริสเบนให้อยู่กักตัวเพิ่มขึ้น 5 วันโดยบวกกับอีก 14 วันตามปกติ

B.1.1.318

เมื่อวันที่ 24 กุมภาพันธ์ 2021 พีเอชอีกำหนดสายพันธุ์ B.1.1.318 ให้เป็นสายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบคือ VUI-21FEB-04 (ก่อนหน้านี้เป็น VUI-202102/04) จนถึงวันที่ 4 มีนาคม 2021 พบคนไข้ที่ติดเชื้อนี้ 16 คนแล้วในสหราชอาณาจักร

B.1.618

สายพันธุ์นี้พบเป็นครั้งแรกเมื่อเดือนตุลาคม 2020 มีการกลายพันธุ์ E484K ซึ่งเหมือนกับสายพันธุ์หลายอย่างอื่น ๆ กำลังขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วในรัฐเบงกอลตะวันตก (อินเดีย) จนถึงวันที่ 23 เมษายน 2021 ฐานข้อมูล CoV-Lineages แสดงการถอดลำดับยีนตัวอย่างสายพันธุ์นี้ 135 ครั้งในอินเดีย โดยประเทศอื่น ๆ อีก 8 ประเทศทั่วโลกถอดลำดับยีนตัวอย่างไม่ถึง 10 ครั้ง

B.1.620

ในเดือนมีนาคม 2021 ประเทศลิทัวเนียได้ตรวจพบสายพันธุ์ B.1.620 เป็นครั้งแรก^[] เป็นสายพันธุ์ที่พบทั้งในแอฟริกากลางและอเมริกาเหนือ นอกเหนือจากลิทัวเนีย ประเทศยุโรปอื่น ๆ รวมทั้งสเปนและเบลเยียมก็พบสายพันธุ์นี้ด้วย^[] สายพันธุ์นี้มีการกลายพันธุ์และการลบยีนรวม 23 ตำแหน่งเทียบกับสายพันธุ์ดั้งเดิม โดยบางอย่างไม่มีในสายพันธุ์อื่น ๆ การกลายพันธุ์ที่มีรวม E484K, D614G (ซึ่งก็พบในสายพันธุ์ที่กำลังกระจายไปอื่น ๆ ด้วย)ม P681H และ S477N

การติดต่อโรคข้ามสปีชีส์

คลัสเตอร์ 5

ในต้นเดือนพฤศจิกายน 2020 เดนมาร์กได้พบสายพันธุ์เชื้อที่เรียกว่า คลัสเตอร์ 5 หรือเรียกว่า ΔFVI-spike โดยสถาบันเซรุ่มแห่งชาติเดนมาร์ก (Statens Serum Institut, เอสเอสไอ) สายพันธุ์ได้พบในเขตนอร์เทอร์นจัตแลนด์ของประเทศ โดยเชื่อว่ามนุษย์ติดมาจากตัวมิงค์ในฟาร์มตัวมิงค์ ในวันที่ 4 เดือนเดียวกัน รัฐจึงประกาศว่าจะฆ่าตัวมิงค์ในฟาร์มเพื่อป้องกันกันไม่ให้เชื้อกระจายแล้วเสี่ยงเกิดสายพันธุ์ใหม่ ๆ เพิ่มขึ้นอีก และประกาศการล็อกดาวน์เขตเทศบาล 7 เขตในนอร์เทอร์นจัตแลนด์ เพื่อไม่ให้การระบาดทั่วในประเทศหรือของโลกแย่ลง จนถึงวันที่ 5 เดือนเดียวกัน ได้พบกรณีผู้ติดโรคเนื่องกับตัวมิงค์ 214 กรณี

องค์การอนามัยโลกระบุว่า คลัสเตอร์ 5 ลดการตอบสนองต่อแอนติบอดีที่ทำลายฤทธิ์อย่างพอควร ส่วนเอสเอสไอเตือนว่า การกลายพันธุ์นี้อาจลดฤทธิ์ของวัคซีนที่กำลังพัฒนา แม้จะไม่ทำให้ไร้ผลโดยสิ้นเชิง หลังจากที่ล็อกดาวน์แล้วตรวจคนเป็นจำนวนมาก เอสเอสไอประกาศในวันที่ 19 พฤศจิกายนว่า คลัสเตอร์ 5 น่าจะสูญพันธุ์ไปแล้ว ต่อมาวันที่ 1 กุมภาพันธ์ 2021 นักวิชาการที่เอสเอสไอจึงได้ตีพิมพ์ในวารสารที่ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันโดยระบุว่า ปัจจุบันไม่พบว่าคลัสเตอร์ 5 ยังกระจายตัวอยู่ในหมู่มนุษย์

มีความเสี่ยงว่า เชื้อโควิด-19 สามารถติดต่อจากมนุษย์ไปยังสัตว์แล้วรวมเข้ากับไวรัสประจำตัวสัตว์โดยกลายเป็นสายพันธุ์ใหม่ ๆ ซึ่งเป็นอันตรายต่อมนุษย์

การกลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense) เด่น ๆ

N440K

การกลายพันธุ์ชนิด N440K หมายถึงการเปลี่ยนกรดอะมิโนแอสพาราจีน (N) ด้วยไลซีน (K) ที่ตำแหน่ง 440 ในที่เพาะเซลล์ การกลายพันธุ์ชนิดนี้ทำให้เชื้อโควิด-19 ติดต่อได้มากกว่าเป็น 10 เท่าเทียบกับสายพันธุ์ A2a (ที่มีการกลายพันธุ์แบบ A97V ใน RdRP) ที่เคยกระจายไปอย่างกว้าง และเป็น 1,000 เท่าเทียบกับสายพันธุ์ A3i (มีการกลายพันธุ์แบบ D614G ในโปรตีนหนาม และการแทนที่แบบ P323L ใน RdRP) ที่กระจายไปน้อยกว่า เป็นการกลายพันธุ์ที่มีส่วนกับการระบาดเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในอินเดีย โดยเป็นประเทศที่มีคนติดเชื้อกลายพันธุ์ชนิด N440K ในอัตราสูงสุดตามด้วยสหรัฐและเยอรมนี

L452R

การกลายพันธุ์ L452R หมายถึงการแทนที่กรดอะมิโนลิวซีน (L) ด้วยอาร์จินีน (R) ที่ยีนตำแหน่ง 452

การระบาดของโควิดได้เพิ่มขึ้นทั่วอินเดียอย่างสำคัญเริ่มในปี 2021 โดยส่วนหนึ่งก็เพราะสายพันธุ์ B.1.617 (สายพันธุ์บรรพบุรุษของเดลตา) ซึ่งบางครั้งเรียกผิด ๆ ว่าเป็นสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ 2 อย่าง L452R เป็นการกลายพันธุ์สำคัญในสายพันธุ์นี้ เพราะทำให้ให้ไวรัสจับตัวกับหน่วยรับ ACE2 receptor ของเซลล์มนุษย์ได้ดีขึ้นและอาจทำให้แอนติบอดีที่เป็นผลของวัคซีนจับกับโปรตีนหนามที่เปลี่ยนไปนี้ได้น้อยลง

งานศึกษาบางงานพบว่า L452R อาจทำให้ไวรัสโคโรนาดื้อต่อแม้กระทั่งเซลล์ที (T cell) ได้ ซึ่งเป็นเซลล์จำเป็นในการสืบหาแล้วทำลายเซลล์ที่ติดเชื้อไวรัส โดยนี่เป็นคนละอย่างกับแอนติบอดีที่ทำลายฤทธิ์ของอนุภาคไวรัสโคโรนาและป้องกันไม่ให้มันขยายพันธุ์ต่อไปได้

S477G/N

งานศึกษาที่ใช้วิธีการทางชีวสารสนเทศศาสตร์และทางสถิติศาสตร์หลายงานพบว่า ไวรัสโควิด-19 มียีน receptor binding domain (RBD) ที่พลิกเปลี่ยนได้ง่ายระหว่างเรซิดิว 475-485 โดยมหาวิทยาลัยในออสเตรีย (University of Graz) และบริษัทเทคโนโลยีชีวภาพออสเตรีย (Innophore) พบว่า โดยโครงสร้าง ตำแหน่ง S477 สามารถพลิกเปลี่ยนได้ง่ายที่สุด

จนถึงปัจจุบัน ตำแหน่ง S477 ที่ RBD จริง ๆ ก็เป็นตำแหน่งที่เรซิดิวกรดอะมิโนเปลี่ยนไปมากที่สุดในเชื้อโควิด-19 ที่กลายพันธุ์ งานศึกษาที่จำลองลักษณะทางพลวัตของ RBD เมื่อเข้าเชื่อมกับ hACE2 พบว่า การเปลี่ยนกรดอะมิโนทั้งชนิด S477G และ S477N ล้วนทำให้โปรตีนหนามของไวรัสจับกับหน่วยรับ hACE2 ได้แน่นขึ้น ในเดือนกุมภาพันธ์ 2021 บริษัทพัฒนาวัคซีนเยอรมันคือไบออนเทค ระบุการเปลี่ยนแปลงทางกรดอะมิโนเช่นนี้ว่าสำคัญสำหรับการพัฒนาวัคซีนรุ่นต่อไปในอนาคต

E484K

การกลายพันธุ์ E484K หมายถึงการแทนกรดกลูตาเมต (E) ด้วยไลซีน (K) ที่ยีนตำแหน่ง 484 โดยมีชื่อเล่นว่า อี๊ก (Eeek)

E484K ได้รายงานว่าเป็นการกลายพันธุ์ที่หลบหลีกระบบภูมิคุ้มกันได้ คือพบว่าหลบแอนติบอดีแบบโมโนโคลน (monoclonal antibody ที่สร้างขึ้นนอกกาย) อย่างน้อยชนิดหนึ่งได้ ซึ่งอาจแสดงว่า มีความเปลี่ยนแปลงทาง antigenicity คือมีปฏิกิริยากับระบบภูมิคุ้มกันแบบจำเพาะที่เปลี่ยนไป สายพันธุ์เบตา สายพันธุ์แกมมา (P.1) และสายพันธุ์ซีตา (P.2) มีการกลายพันธุ์เช่นนี้ โดยยังพบสายพันธุ์อัลฟาบวกกับการกลายพันธุ์ E484K อีกด้วย แอนติบอดีทั้งแบบโมโนโคลนและที่ได้จากเลือดพบว่า มีประสิทธิภาพกำจัดไวรัสที่มีการกลายพันธุ์ E484K ได้ลดลง 10-60 เท่า

ในวันที่ 2 กุมภาพันธ์ 2021 นักวิทยาศาสตร์ทางการแพทย์ของสหราชอาณาจักรพบการกลายพันธุ์ E484K ในตัวอย่าง 11 ตัวอย่างจาก 214,000 ตัวอย่าง ซึ่งอาจลดประสิทธิภาพของวัคซีนที่ใช้อยู่ในปัจจุบัน

E484Q

การกลายพันธุ์ E484Q หมายถึงการแทนกรดกลูตาเมต (E) ด้วยกลูตามีน (Q) ที่ยีนตำแหน่ง 484 E484Q อาจทำให้ไวรัสจับกับหน่วยรับ ACE2 ของเซลล์มนุษย์ได้ดีขึ้น และอาจทำให้แอนติบอดีที่วัคซีนช่วยกระตุ้นจับกับโปรตีนหนามที่เปลี่ยนไปนี้ได้น้อยลง

โรคโควิด-19 ได้เพิ่มระบาดมากขึ้นในอินเดียเริ่มในปี 2021 โดยส่วนหนึ่งก็เพราะสายพันธุ์ B.1.617 (สายพันธุ์บรรพบุรุษของเดลตา) สายพันธุ์นี้มักเรียกผิด ๆ ว่า มีการกลายพันธุ์ 2 ชนิด (double mutant)

N501Y

การกลายพันธุ์ N501Y หมายถึงการเปลี่ยนกรดอะมิโน asparagine (N) เป็นไทโรซีน (Y) ที่ตำแหน่ง 501 โดยมีชื่อเล่นว่า "เน็ลลี่"

พีเอชอีเชื่อว่า การกลายพันธุ์นี้ทำให้ไวรัสจับกับหน่วยรับของเซลล์มนุษย์ได้ดีขึ้น เพราะตำแหน่งการกลายพันธุ์อยู่ที่ receptor-binding domain (RBD) ของโปรตีนหนามที่จับกับ ACE2 ของเซลล์มนุษย์ โดยก็พบข้อมูลที่สนับสนุนสมมติฐานนี้ด้วย แบบจำลองการปฏิสัมพันธ์ในระดับโมเลกุลและการคำนวณค่า free energy of binding แสดงว่า การกลายพันธุ์นี้ทำให้ RBD มีสัมพัคภาพการจับกับหน่วยรับของเซลล์ คือ hACE2 สูงสุดในบรรดาสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง

สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์นี้รวมทั้งแกมมาอัลฟา (VOC 20DEC-01), เบตา และ COH.20G/501Y (โคลัมบัส (รัฐโอไฮโอ)) สายพันธุ์สุดท้ายนี้ได้กลายเป็นเชื้อชนิดหลักในเมืองโคลัมบัสเมื่อปลายเดือนธันวาคม 2020 และเดือนมกราคม โดยดูเหมือนจะวิวัฒนาการขึ้นต่างหากกับสายพันธุ์อื่น ๆ

D614G

ความชุกเชิงลอการิทึมของการกลายพันธุ์ D614G ในปี 2020 ตามข้อมูลลำดับยีนที่บันทึกไว้ในฐานข้อมูลจีเซด

D614G เป็นการกลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense mutation) ที่โปรตีนหนามของไวรัสโควิด-19 ตั้งแต่เริ่มพบในจีนภาคตะวันออก ความชุกของการกลายพันธุ์นี้ก็ได้เพิ่มขึ้นทั่วโลกในช่วงการระบาดทั่ว กรดอะมิโนไกลซีน (G) ได้แทนที่กรดแอสปาร์ติก (D) ที่ตำแหน่ง 614 ในประเทศต่าง ๆ มากมายโดยเฉพาะในยุโรป แต่ก็เกิดช้ากว่าในจีนและเอเชียตะวันออกที่เหลือ ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานว่า G เพิ่มอัตราการติดต่อ และเข้ากับการมีไวรัส (viral titer) ที่เข้มข้นกว่าและการติดต่อที่สูงกว่าในหลอดทดลอง (in vitro) นักวิจัยที่โครงการแพงโกตั้งชื่อเล่นให้แก่การกลายพันธุ์นี้ว่า ดั๊ก (Doug)

ในเดือนกรกฎาคม 2020 มีรายงานว่า สายพันธุ์โรคที่มีการกลายพันธุ์ D614G และติดต่อได้ง่ายกว่า ได้กลายมาเป็นสายพันธุ์หลักแล้ว พีเอชอียืนยันว่า การกลายพันธุ์นี้มี "ผลปานกลางต่อการติดต่อของโรค" โดยกำลังติดตามดูอยู่ทั่วโลก

ความชุกของ D614G มีสหสัมพันธ์กับภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ที่เป็นอาการของโควิด ซึ่งอาจเกิดจาก RBD ที่จับกับหน่วยรับ ACE2 ได้ดีขึ้น หรือเกิดจากการสร้างโปรตีนที่เสถียรกว่า ทำให้เยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) ในช่องจมูกติดเชื้อมากกว่า

สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ D614G รวมเคลด G (ของจีเซด) และเคลด B.1 (ของแพงโก) รวมทั้งอัลฟา เบตา และเดลตา

P681H

ความชุกเชิงลอการิทึมของการกลายพันธุ์แบบ P681H ในปี 2020 ตามข้อมูลลำดับยีนที่ได้บันทึกในฐานข้อมูลจีเซด

ในเดือนมกราคม 2021 มีการตีพิมพ์รายงานที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันว่า ลักษณะพิเศษของสายพันธุ์อัลฟา และ (B.1.1.207) (พบครั้งแรกในไนจีเรีย) คือการกลายพันธุ์ P681H กำลังเพิ่มสัดส่วนอย่างเป็นเลขชี้กำลังทั่วโลก เช่นเดียวกับที่เกิดกับกลายพันธุ์ D614G ที่แพร่หลายไปทั่วโลกแล้ว

P681R

การกลายพันธุ์ P681R หมายถึงการเปลี่ยนกรดอะมิโน proline (P) ด้วยอาร์จินีน (R) ที่ยีนตำแหน่ง 681

พบว่า สายพันธุ์ B.1.617 (ที่เป็นบรรพบุรุษของเดลตา) มีการกลายพันธุ์ P681R ที่สำคัญนอกเหนือไปจาก E484Q และ L452R การกลายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงทั้งสามอย่างนี้อยู่ที่โปรตีนหนาม ซึ่งเป็นส่วนสำคัญที่ไวรัสโคโรนาใช้จับกับหน่วยรับของเซลล์มนุษย์

A701V

ตามรายงานเบื้องต้นของสื่อ กระทรวงสาธารณสุขมาเลเซียได้ประกาศในวันที่ 23 ธันวาคม 2020 ว่าได้พบการกลายพันธุ์ในจีโนมของไวรัสโควิด-19 ซึ่งระบุว่า A701B (ตามที่พิมพ์ ซึ่งไม่ถูก) ในบรรดาตัวอย่าง 60 ตัวอย่างที่ได้มาจากคลัสเตอร์ในรัฐซาบะฮ์ โดยระบุว่าคล้ายกับที่เพิ่งพบในช่วงนั้นในแอฟริกาใต้ ออสเตรเลีย และเนเธอร์แลนด์ แม้จะยังไม่ชัดเจนว่าติดต่อได้มากขึ้นหรือมีผลต่อการดำเนินของโรคหรือไม่ แต่รัฐบาลจังหวัดซูลูของฟิลิปปินส์ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ กันก็ได้ระงับการเดินทางไปยังซาบะฮ์เพราะความไม่ชัดเจนของสายพันธุ์นี้

ในวันที่ 25 ธันวาคม องค์กรสาธารณสุขของรัฐ (Kementerian Kesihatan Malaysia/covid-19 Malaysia) จัดว่า การกลายพันธุ์นี้กำลังกระจายไปทั่วโดยพบในผู้ติดเชื้อถึงร้อยละ 85 เทียบกับการกลายพันธุ์ D614G ที่พบเต็มร้อยในมาเลเซีย โดยตัวอย่างเหล่านี้ก็ได้จากคลัสเตอร์ในรัฐซาบะฮ์เช่นกัน

สำหรับการกลายพันธุ์นี้ มีการแทนกรดอะมิโนอะลานีนด้วยวาลีนที่ยีนโปรตีนหนามตำแหน่ง 701 มีรายงานว่าพบทั่วโลกรวมทั้งแอฟริกาใต้ ออสเตรเลีย เนเธอร์แลนด์ และอังกฤษในช่วงเวลาเดียวกันกับมาเลเซีย ในฐานข้อมูลจีเซด ความชุกของการกลายพันธุ์นี้อยู่ที่ร้อยละ 0.18

ในวันที่ 24 เมษายน 2021 องค์กรสาธารณสุขของมาเลเซีย (Kementerian Kesihatan Malaysia) รายงานว่า การระบาดระลอกที่ 3 ซึ่งเริ่มที่รัฐซาบะฮ์ได้ก่อสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่มีการกลายพันธุ์ D614G และ A701V

การตรวจและประเมินสายพันธุ์ใหม่ ๆ

ในวันที่ 26 มกราคม 2021 รัฐบาลสหราชอาณาจักรระบุว่า จะแชร์สมรรถภาพการถอดลำดับจีโนมกับประเทศอื่น ๆ เพื่อเพิ่มอัตราการถอดลำดับแล้วติดตามสายพันธุ์ใหม่ ๆ โดยเรียกแพลตฟอร์มนี้ว่า New Variant Assessment Platform จนถึงเดือนมกราคม 2021 การถอดลำดับยีนของเชื้อโควิด-19 เกือบครึ่งทั่วโลกได้ทำในสหราชอาณาจักร

แหล่งกำเนิดสายพันธุ์ต่าง ๆ

นักวิจัยได้เสนอว่า การกลายพันธุ์หลายอย่างอาจเกิดได้เมื่อคนไข้ที่มีภูมิคุ้มกันอ่อนแอติดเชื้ออย่างเรื้อรัง โดยเฉพาะเมื่อเป็นการกลายพันธุ์ที่หลบภูมิคุ้มกันได้และอยู่ใต้แรงกดดันทางวิวัฒนาการเนื่องกับการรักษาด้วยแอนติบอดีหรือด้วยเลือดจากคนไข้ที่หายโรคแล้ว และมีการกลายพันธุ์แบบลบยีนแอนติเจน (deletion) อย่างเดียวกันซึ่งเกิดต่างหาก ๆ ในคนไข้ต่าง ๆ

ผลต่อประสิทธิภาพวัคซีน

Section 'สายพันธุ์ของไวรัสโควิด-19' not found

เชิงอรรถ

1. Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak Lineages (PANGO) lineage
2. Public Health England (PHE) variant - รูปแบบการตั้งชื่อได้อัปเดตเมื่อเดือนมีนาคม 2021 โดยเปลี่ยนปีจากเลข 4 หลักเหลือ 2 หลัก และเปลี่ยนเดือนจากเลข 2 หลักเป็นอักษรย่อ 3 ตัว ตัวอย่างเช่น ดั้งเดิมเป็น VOC-202101-02 ให้เปลี่ยนเป็น VOC-21JAN-02
3. Nextstrain clade
4. ถ้าไม่ได้ระบุไว้โดยเฉพาะ นี่ปกติหมายถึงภูมิในน้ำเหลืองคือ neutralizing antibody ซึ่งมีสหสัมพันธ์กับภูมิคุ้มกันโรค งานศึกษาโดยมากยังไม่ได้ระบุผลจริง ๆ ของภูมิที่ลดลงต่อค่าประสิทธิศักย์ของวัคซีน
5. Monoclonal antibody efficacy
6. 1 มีค. - 24 ธค. 2020 ประเทศอังกฤษ
7. 23 พย. 2020 - 31 มค. 2021 ประเทศอังกฤษ
8. 1 สค. - 31 ธค. 2020 สหราชอาณาจักร ส่วนงานศึกษาอีกงานหนึ่งพบค่าที่ +50% (20–113%) ในแอฟริกาใต้ระหว่างเดือน พค. - พย. 2020
9. ยกเว้นวัคซีนของโมเดอร์นาและจอห์นสัน
10. ช่วงความเชื่อมั่นที่รายงานมีความน่าจะเป็นต่ำ ดังนั้น ค่าประมาณจึงจัดว่าแค่เป็นไปได้ แต่ก็ยังไม่แน่นอนหรือว่า น่าจะใช่
11. 1 พย. 2020 - 31 มค. 2021, มาเนาส์ งานศึกษาอีกงานหนึ่งในมาเนาสประเมินว่าสายพันธุ์ P.1 อาจติดต่อได้ง่ายกว่า 100% (50 % CrI, 70–140%)
12. ความแตกต่างอาจมาจากนโยบายและการรักษาที่แตกต่างกันในแต่ละพื้นที่ในเวลาที่ต่าง ๆ กัน มาจากสมรรถภาพของระบบสาธารณสุข และสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่กำลังกระจายอยู่ในพื้นที่
13. มีค. 2020 - กพ. 2021 มาเนาส์ ผลเบื้องต้นจากงานศึกษาหนึ่งในเขตทิศใต้ของบราซิลพบว่า สายพันธุ์ P.1 ทำให้คนอายุน้อยและมีสุขภาพดีถึงตายยิ่งกว่า ในกลุ่มที่ไร้โรคประจำตัว สายพันธุ์นี้พบว่าทำให้ชายอายุ 20-39 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈490% (220–985%), หญิงอายุ 20-39 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈465% (190–1003%) และหญิงอายุ 40-59 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈670% (401–1083%)
14. ยกเว้นวัคซีนของไฟเซอร์-ไบออนเทค
15. สมมุติว่าเท่ากับอัลฟา
16. กย. 2020 - มค 2021 แคลิฟอร์เนีย ถูกอัลฟาแซงไปแล้ว
17. 1 กย. 2020 - 29 มค. แคลิฟอร์เนีย
18. 3 มีค. - 17 พค. 2021 ประเทศอังกฤษ ผลงานศึกษาเบื้องต้นอีกงานในญี่ปุ่นพบว่า สายพันธุเดลตาติดต่อได้เพียงร้อยละ 23 ยิ่งกว่าสายพันธุ์อัลฟา
19. 1 เมย. - 6 มิย. 2021 ในประเทศสกอตแลนด์
20. วัคซีน Covaxin ลดลงปานกลาง
21. GISAID clade
22. ในแหล่งอ้างอิงอีกที่หนึ่ง จีเซดตั้งชื่อเคลด 7 เคลดโดยไม่รวมเคลด O แต่รวมเคลด GV
23. ตามองค์การอนามัยดลก เชื้อสาย (lineage) หรือเคลด (clade) สามารถระบุได้ด้วยการมีบรรพบุรุษร่วมกันตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์
24. จนถึงเดือนมกราคม 2021 จะนับว่าเป็นเคลดในระบบของเน็กซต์สเตรนก็จะต้องผ่านเกณฑ์ต่อไปนี้อย่างใดอย่างหนึ่ง คือ
    1. ได้เกิดในอัตรายิ่งกว่าร้อยละ 20 ในระดับโลกเป็นระยะ 2 เดือนหรือยิ่งกว่า
    2. ได้เกิดในอัตรายิ่งกว่าร้อยละ 30 ในระดับภูมิภาคเป็นระยะ 2 เดือนหรือยิ่งกว่า
    3. ได้จัดเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) โดยจนถึงวันที่ 6 มกราคม นี่รวมสายพันธุ์ 501Y.V1 และ 501Y.V2
25. Antigenicity เป็นสมรรถภาพของโครงสร้างทางเคมี (ไม่ว่าจะเป็นแอนติเจน หรือ hapten) ในการเข้าจับโดยเฉพาะ ๆ กับผลิตภัณฑ์ในร่างกายที่มีภูมิคุ้มกันแบบจำเพาะรวมทั้ง T-cell receptor หรือ antibody (หรือที่เรียกว่า B cell receptor)

อ้างอิง

1. Shahhosseini, Nariman; Babuadze, George; Wong, Gary; Kobinger, Gary (2021). "Mutation Signatures and In Silico Docking of Novel SARS-CoV-2 Variants of Concern". Microorganisms. 9 (5): 926. doi:10.3390/microorganisms9050926. PMID 33925854. S2CID 233460887. สืบค้นเมื่อ 2021-05-04.
2. "Coronavirus variants and mutations: The science explained". BBC News (ภาษาอังกฤษแบบบริติช). 2021-01-06. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
3. Kupferschmidt, K (2021-01-15). "New coronavirus variants could cause more reinfections, require updated vaccines". Science. American Association for the Advancement of Science. doi:10.1126/science.abg6028. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
4. Shahhosseini, Nariman; Wong, Gary; Kobinger, Gary; Chinikar, Sadegh (2021). "SARS-CoV-2 spillover transmission due to recombination event". Gene Reports. 23: 101045. doi:10.1016/j.genrep.2021.101045. PMC 7884226. PMID 33615041.
5. Kumar, Sudhir; Tao, Qiqing; Weaver, Steven; Sanderford, Maxwell; Caraballo-Ortiz, Marcos A; Sharma, Sudip; Pond, Sergei L K; Miura, Sayaka. "An evolutionary portrait of the progenitor SARS-CoV-2 and its dominant offshoots in COVID-19 pandemic". Oxford Academic. สืบค้นเมื่อ 2020-05-10.{{}}: CS1 maint: url-status ()
6. "The ancestor of SARS-CoV-2's Wuhan strain was circulating in late October 2019". News Medical. สืบค้นเมื่อ 2020-05-10. Journal reference: Kumar, S. et al. (2021). An evolutionary portrait...{{}}: CS1 maint: url-status ()
7. "Lineage descriptions". cov-lineages.org. Pango team.
8. Yurkovetskiy, Leonid; Wang, Xue; Pascal, Kristen E.; Tomkins-Tinch, Christopher; Nyalile, Thomas P.; Wang, Yetao; และคณะ (October 2020). "Structural and Functional Analysis of the D614G SARS-CoV-2 Spike Protein Variant". Cell. 183 (3): 739-751.e8. doi:10.1016/j.cell.2020.09.032. PMC 7492024. PMID 32991842.
9. Thomson, Emma C.; Rosen, Laura E.; Shepherd, James G.; Spreafico, Roberto; da Silva Filipe, Ana; Wojcechowskyj, Jason A.; และคณะ (March 2021). "Circulating SARS-CoV-2 spike N439K variants maintain fitness while evading antibody-mediated immunity". Cell. 184 (5): 1171-1187.e20. doi:10.1016/j.cell.2021.01.037. PMC 7843029. PMID 33621484.
10. "Covid: Is there a limit to how much worse variants can get?". BBC. 2021-06-12.
11. "Tracking SARS-CoV-2 variants". who.int (ภาษาอังกฤษ). World Health Organization. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-06-18.
12. "SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions". CDC.gov. Centers for Disease Control and Prevention. 2020-02-11.
13. "Variants: distribution of cases data". GOV.UK. Government Digital Service. Public Health England.
14. . Agency for Clinical Innovation. nsw.gov.au. Ministry of Health (New South Wales). 2021-06-22. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-04-16. สืบค้นเมื่อ 2021-06-09.
15. "SARS-CoV-2 variants of concern". ECDC.eu. European Centre for Disease Prevention and Control.
16. "Coronavirus Disease (COVID-19) Situation Reports". who.int. World Health Organization.
17. "Investigation of SARS-CoV-2 variants of concern: technical briefings". GOV.UK. Government Digital Service. Public Health England.
18. "Investigation of SARS-CoV-2 variants of concern: variant risk assessments". GOV.UK. Government Digital Service. Public Health England.
19. "SARS-CoV-2 variants: risk assessment framework" (PDF). GOV.UK. Government Digital Service. Public Health England. 2021-05-22. GOV-8426.
20. Weekly epidemiological update on COVID-19 - 15 June 2021 (Situation report). World Health Organization. 2021-06-15. สืบค้นเมื่อ 2021-06-16.
21. Rambaut, A; Loman, N; Pybus, O; Barclay, W; Barrett, J; Carabelli, A; และคณะ (2020-12-18). "Preliminary genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in the UK defined by a novel set of spike mutations". Virological. สืบค้นเมื่อ 2021-06-14.
22. Investigation of novel SARS-COV-2 variant, technical briefing 1 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2020-12-21. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
23. "Emerging SARS-CoV-2 Variants". CDC.gov (Science brief). Centers for Disease Control and Prevention. 2021-01-28. สืบค้นเมื่อ 2021-01-04. บทความนี้รวมเอาเนื้อความจากแหล่งอ้างอิงนี้ ซึ่งเป็นสาธารณสมบัติ
24. Chand et al. (2020), p. 6, Potential impact of spike variant N501Y.
25. Davies, NG; Abbott, S; Barnard, RC; Jarvis, CI; Kucharski, AJ; Munday, JD; และคณะ (2021). "Estimated transmissibility and impact of SARS-CoV-2 lineage B.1.1.7 in England". Science. 372 (6538): eabg3055. doi:10.1126/science.abg3055. PMC 8128288. PMID 33658326.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
26. Nyberg, T; Twohig, KA; Harris, RJ; Seaman, SR; Flannagan, J; Allen, H; และคณะ (2021-06-15). "Risk of hospital admission for patients with SARS-CoV-2 variant B.1.1.7: cohort analysis". BMJ. 373: n1412. doi:10.1136/bmj.n1412. ISSN 1756-1833. PMID 34130987. S2CID 235187479.
27. Horby, Peter; Barclay, Wendy; Huntley, Catherine (2021-01-13). NERVTAG paper: brief note on SARS-CoV-2 variants (Note). Public Health England. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
28. Zhao, S; Lou, J; Cao, L; Zheng, H; Chong, MK; Chen, Z; และคณะ (2021-01-28). "Quantifying the transmission advantage associated with N501Y substitution of SARS-CoV-2 in the UK: an early data-driven analysis". Journal of Travel Medicine. 28 (2). doi:10.1093/jtm/taab011. ISSN 1195-1982. PMC 7928809. PMID 33506254.
29. Risk related to the spread of new SARS-CoV-2 variants of concern in the EU/EEA - first update (Risk assessment). European Centre for Disease Prevention and Control. 2021-02-02.
30. Weekly epidemiological update on COVID-19 - 8 June 2021 (Situation report). World Health Organization. 2021-06-08. สืบค้นเมื่อ 2021-06-14.
31. "Confirmed cases of COVID-19 variants identified in UK". Friday 15 January: GOV.UK. Public Health England. 2021-01-15.{{}}: CS1 maint: location ()
32. Horby, Peter; Barclay, Wendy; Gupta, Ravi; Huntley, Catherine (2021-01-27). NERVTAG paper: note on variant P.1 (Note). Public Health England. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
33. Coutinho, RM; Marquitti, FM; Ferreira, LS; Borges, ME; da Silva, RL; Canton, O; และคณะ (2021-03-23). "Model-based estimation of transmissibility and reinfection of SARS-CoV-2 P.1 variant". medRxiv (Preprint): 9. doi:10.1101/2021.03.03.21252706. S2CID 232119656. สืบค้นเมื่อ 2021-04-29. The new variant was found to be about 2.6 times more transmissible (95% Confidence Interval (CI): 2.4-2.8) than previous circulating variant (s). ... Table 1: Summary of the fitted parameters and respective confidence intervals considering the entire period, November 1, 2020-January 31, 2021 maintaining the same pathogenicity of the previous variant. Parameter: Relative transmission rate for the new variant. Estimate: 2.61. 2.5%: 2.45. 97.5%: 2.76.
34. Faria, NR; Mellan, TA; Whittaker, C; Claro, IM; Candido, DS; Mishra, S; และคณะ (2021-05-21). "Genomics and epidemiology of the P.1 SARS-CoV-2 lineage in Manaus, Brazil". Science. 372 (6544): 815–821. doi:10.1126/science.abh2644. ISSN 0036-8075. PMID 33853970. Within this plausible region of parameter space, P.1 can be between 1.7 and 2.4 times more transmissible (50% BCI, 2.0 median, with a 99% posterior probability of being >1) than local non-P1 lineages and can evade 21 to 46% (50% BCI, 32% median, with a 95% posterior probability of being able to evade at least 10%) of protective immunity elicited by previous infection with non-P.1 lineages, corresponding to 54 to 79% (50% BCI, 68% median) cross-immunity ... We estimate that infections are 1.2 to 1.9 times more likely (50% BCI, median 1.5, 90% posterior probability of being >1) to result in mortality in the period after the emergence of P.1, compared with before, although posterior estimates of this relative risk are also correlated with inferred cross-immunity. More broadly, the recent epidemic in Manaus has strained the city’s health care system, leading to inadequate access to medical care. We therefore cannot determine whether the estimated increase in relative mortality risk is due to P.1 infection, stresses on the Manaus health care system, or both. Detailed clinical investigations of P.1 infections are needed.
35. Freitas, AR; Lemos, DR; Beckedorff, OA; Cavalcanti, LP; Siqueira, AM; Mello, RC; และคณะ (2021-04-19). "The increase in the risk of severity and fatality rate of covid-19 in southern Brazil after the emergence of the Variant of Concern (VOC) SARS-CoV-2 P.1 was greater among young adults without pre-existing risk conditions" (Preprint). doi:10.1101/2021.04.13.21255281 – โดยทาง medRxiv. Female 20 to 39 years old, with no pre-existing risk conditions, were at risk of death 5.65 times higher in February (95% CI, 2.9-11.03; p <0.0001) and in the age group of 40 and 59 years old, this risk was 7.7 times higher (95% CI, 5.01-11.83; p <0.0001) comparing with November-December. ... The heterogeneity observed between the age groups was greater when we analyzed the subgroup of the population without preexisting risk conditions where we found that the CFR in the female sex in the second wave was 1.95 times (95% CI, 1.38-2.76) the CFR of the first wave in the population over 85 years old and was 7.7 times (95% CI, 5.01-11.83; p < 0.0001) in the population between 40 and 59 years old. In the male population without previous diseases, the CFR in the second wave was 2.18 (95% CI, 1.62-2.93) times the CFR of the first wave in the population over 85 years old and 5.9 (95% CI, 3.2-10.85; p < 0, 0001) higher in the range between 20 and 39 years old. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
36. Public Health England (2021-02-16). "Variants: distribution of cases data". GOV.UK. สืบค้นเมื่อ 2021-02-17.{{}}: CS1 maint: url-status ()
37. Investigation of novel SARS-CoV-2 variant 202012/01, technical briefing 5 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2021-02-02. GW-1905. สืบค้นเมื่อ 2021-06-14.
38. Investigation of SARS-CoV-2 variants of concern in England, technical briefing 6 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2021-02-13. GW-1934. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
39. Collier, DA; De Marco, A; Gupta, RK; al, et (2021-05-06). "Sensitivity of SARS-CoV-2 B.1.1.7 to mRNA vaccine-elicited antibodies". Nature (Published). 593 (7857): 136–141. doi:10.1038/s41586-021-03412-7. PMID 33706364. We therefore generated pseudoviruses that carried the B.1.1.7 spike mutations with or without the additional E484K substitution and tested these against sera obtained after the first and second dose of the BNT162b2 mRNA vaccine as well as against convalescent sera. After the second vaccine dose, we observed a considerable loss of neutralizing activity for the pseudovirus with the B.1.1.7 spike mutations and E484K (Fig. 3d, e). The mean fold change for the E484K-containing B.1.1.7 spike variant was 6.7 compared with 1.9 for the B.1.1.7 variant, relative to the wild-type spike protein (Fig. 3a-c and Extended Data Fig. 5). Similarly, when we tested a panel of convalescent sera with a range of neutralization titres (Fig. 1f, g and Extended Data Fig. 5), we observed additional loss of activity against the mutant B.1.1.7 spike with E484K, with fold change of 11.4 relative to the wild-type spike protein (Fig. 3f, g and Extended Data Fig. 5).
40. Azad, Arman (2021-03-17). "Coronavirus strains first detected in California are officially 'variants of concern,' CDC says". CNN. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
41. Deng, X; Garcia-Knight, MA; Khalid, MM; Servellita, V; Wang, C; Morris, MK; และคณะ (2021-03-09). "Transmission, infectivity, and antibody neutralization of an emerging SARS-CoV-2 variant in California carrying a L452R spike protein mutation" (Preprint). doi:10.1101/2021.03.07.21252647. PMC 7987058. PMID 33758899 – โดยทาง medRxiv. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
42. Zimmer, Carl; Mandavilli, Apoorva (2021-05-14). "How the United States Beat the Variants, for Now". New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-05-17.
43. Wadman, M (2021-02-23). "California coronavirus strain may be more infectious - and lethal". Science News. doi:10.1126/science.abh2101. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
44. SARS-CoV-2 variants of concern and variants under investigation in England, technical briefing 10 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2021-05-07. GOV-8226. สืบค้นเมื่อ 2021-06-06.
45. "SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions". CDC.gov. Centers for Disease Control and Prevention. 2021-05-12. สืบค้นเมื่อ 2021-05-16.
46. SARS-CoV-2 variants of concern and variants under investigation in England, technical briefing 15 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2021-06-11. GOV-8576. สืบค้นเมื่อ 2021-06-15.
47. Ito, K; Piantham, C; Nishiura, H (2021-06-15). "Predicted domination of variant Delta of SARS-CoV-2 before Tokyo Olympic games, Japan". medRxiv (Preprint). doi:10.1101/2021.06.12.21258835. S2CID 235437370.
48. Sheikh, A; McMenamin, J; Taylor, B; Robertson, C (2021-06-14). "SARS-CoV-2 Delta VOC in Scotland: demographics, risk of hospital admission, and vaccine effectiveness". The Lancet. doi:10.1016/S0140-6736(21)01358-1. ISSN 0140-6736. PMID 34139198.
49. Yadav, PD; Sapkal, GN; Abraham, P; Ella, R; Deshpande, G; Patil, DY; และคณะ (2021-05-07). "Neutralization of variant under investigation B.1.617 with sera of BBV152 vaccinees". Clinical Infectious Diseases. Oxford University Press (ciab411).  10.1101/2021.04.23.441101. doi:10.1093/cid/ciab411. PMID 33961693.
50. Planas, D; Veyer, D; Baidaliuk, A; Staropoli, I; Guivel-Benhassine, F; Rajah, MM; และคณะ (2021-05-27). "Reduced sensitivity of infectious SARS-CoV-2 variant B.1.617.2 to monoclonal antibodies and sera from convalescent and vaccinated individuals".  10.1101/2021.05.26.445838.
51. Risk assessment for SARS-CoV-2 variant Delta (PDF) (Assessment). Public Health England. 2021-06-18. GOV-8664. สืบค้นเมื่อ 2021-06-22.
52. Nuki, Paul; Newey, Sarah (2021-04-16). "Arrival of India's 'double mutation' adds to variant woes, but threat posed remains unclear". The Telegraph (ภาษาอังกฤษแบบบริติช). ISSN 0307-1235. สืบค้นเมื่อ 2021-04-17.
53. "B.1.525 international lineage report". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-06-04.
54. "Date mismatch between international report and lineage description - cov-lineages/pangolin". GitHub (Software issue). 2021-06-13. สืบค้นเมื่อ 2021-06-14.
55. "B.1.525". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
56. "B.1.525". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
57. ตารางนี้เป็นการปรับใช้งานของ Alm et al., figure 1
58. Rambaut, A; Holmes, EC; Á, O'Toole; Hill, V; McCrone, JT; Ruis, C; และคณะ (November 2020). "A dynamic nomenclature proposal for SARS-CoV-2 lineages to assist genomic epidemiology". Nature Microbiology. 5 (11): 1403–1407. doi:10.1038/s41564-020-0770-5. PMC 7610519. PMID 32669681. S2CID 220544096. Cited in Alm et al.
59. Alm, E; Broberg, EK; Connor, T; Hodcroft, EB; Komissarov, AB; Maurer-Stroh, S; และคณะ (August 2020). "Geographical and temporal distribution of SARS-CoV-2 clades in the WHO European Region, January to June 2020". Euro Surveillance. 25 (32). doi:10.2807/1560-7917.ES.2020.25.32.2001410. PMC 7427299. PMID 32794443.
60. "Nextclade" (What are the clades?). clades.nextstrain.org. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-01-19. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
61. Bedford, T; Hodcroft, B; Neher, RA (2021-01-06). "Updated Nextstrain SARS-CoV-2 clade naming strategy". nextstrain.org/blog. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
62. Zhukova, A; Blassel, L; Lemoine, F; Morel, M; Voznica, J; Gascuel, O (November 2020). "Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2". Comptes Rendus Biologies: 1–20. doi:10.5802/crbiol.29. PMID 33274614.
63. Zhang, W; Davis, B; Chen, SS; Martinez, JS; Plummer, JT; Vail, E (2021). "Emergence of a novel SARS-CoV-2 strain in Southern California, USA". MedRxiv. doi:10.1101/2021.01.18.21249786. S2CID 231646931.
64. "PANGO lineages-Lineage B.1.1.28". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-02-04.^[]
65. "Variant: 20J/501Y.V3". covariants.org. 2021-04-01. สืบค้นเมื่อ 2021-04-06.
66. "clade tree (from 'Clade and lineage nomenclature')". www.gisaid.org. 2020-07-04. สืบค้นเมื่อ 2021-01-07.
67. "3.6 Considerations for virus naming and nomenclature". SARS-CoV-2 genomic sequencing for public health goals: Interim guidance, 8 January 2021. World Health Organization. 2021-01-08. p. 6. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
68. "Don't call it the 'British variant.' Use the correct name: B.1.1.7". STAT (ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน). 2021-02-09. สืบค้นเมื่อ 2021-02-12.
69. Flanagan, R (2021-02-02). "Why the WHO won't call it the 'U.K. variant', and you shouldn't either". Coronavirus (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-02-12.
70. "The name game for coronavirus variants just got a little easier". stat. 2021-05-31.
71. -emergency-committee-regarding-the-coronavirus-disease-(covid-19) -pandemic "Statement on the sixth meeting of the International Health Regulations (2005) Emergency Committee regarding the coronavirus disease (COVID-19) pandemic". World Health Organization. 2021-01-15. สืบค้นเมื่อ 2021-01-18. {{}}: ตรวจสอบค่า |url= ((help))
72. Koyama, T; Platt, D; Parida, L (July 2020). "Variant analysis of SARS-CoV-2 genomes". Bulletin of the World Health Organization. 98 (7): 495–504. doi:10.2471/BLT.20.253591. PMC 7375210. PMID 32742035. We detected in total 65776 variants with 5775 distinct variants.
73. "Global phylogeny, updated by Nextstrain". GISAID. 2021-01-18. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
74. Hadfield, J; Megill, C; Bell, SM; Huddleston, J; Potter, B; Callender, C; และคณะ (December 2018). Kelso, J (บ.ก.). "Nextstrain: real-time tracking of pathogen evolution". Bioinformatics. 34 (23): 4121–4123. doi:10.1093/bioinformatics/bty407. PMC 6247931. PMID 29790939.
75. "cov-lineages/pangolin: Software package for assigning SARS-CoV-2 genome sequences to global lineages". Github. สืบค้นเมื่อ 2021-01-02.
76. Rambaut, A; Holmes, EC; Á, O'Toole; Hill, V; McCrone, JT; Ruis, C; และคณะ (March 2021). "Addendum: A dynamic nomenclature proposal for SARS-CoV-2 lineages to assist genomic epidemiology". Nature Microbiology. 6 (3): 415. doi:10.1038/s41564-021-00872-5. PMC 7845574. PMID 33514928.
77. Wu, Fan; Zhao, Su; Yu, Bin; Chen, Yan-Mei; Wang, Wen; Song, Zhi-Gang; Hu, Yi; Tao, Zhao-Wu; Tian, Jun-Hua; Pei, Yuan-Yuan; Yuan, Ming-Li; Zhang, Yu-Ling; Dai, Fa-Hui; Liu, Yi; Wang, Qi-Min; Zheng, Jiao-Jiao; Xu, Lin; Holmes, Edward C.; Zhang, Yong-Zhen (2020). "A new coronavirus associated with human respiratory disease in China". Nature. 579 (7798): 265–269. doi:10.1038/s41586-020-2008-3. ISSN 0028-0836.
78. Chiara, M; Horner, DS; Gissi, C; Pesole, G (May 2021). "Comparative Genomics Reveals Early Emergence and Biased Spatiotemporal Distribution of SARS-CoV-2". Mol Biol Evol. 38 (6): 2547–2565. doi:10.1093/molbev/msab049. PMC 7928790. PMID 33605421.
79. Zhou, Peng; Yang, Xing-Lou; Wang, Xian-Guang; Hu, Ben; Zhang, Lei; Zhang, Wei; Si, Hao-Rui; Zhu, Yan; Li, Bei; Huang, Chao-Lin; Chen, Hui-Dong; Chen, Jing; Luo, Yun; Guo, Hua; Jiang, Ren-Di; Liu, Mei-Qin; Chen, Ying; Shen, Xu-Rui; Wang, Xi; Zheng, Xiao-Shuang; Zhao, Kai; Chen, Quan-Jiao; Deng, Fei; Liu, Lin-Lin; Yan, Bing; Zhan, Fa-Xian; Wang, Yan-Yi; Xiao, Geng-Fu; Shi, Zheng-Li (2020). "A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin". Nature. 579 (7798): 270–273. doi:10.1038/s41586-020-2012-7. ISSN 0028-0836.
80. Okada, Pilailuk; Buathong, Rome; Phuygun, Siripaporn; Thanadachakul, Thanutsapa; Parnmen, Sittiporn; Wongboot, Warawan; Waicharoen, Sunthareeya; Wacharapluesadee, Supaporn; Uttayamakul, Sumonmal; Vachiraphan, Apichart; Chittaganpitch, Malinee; Mekha, Nanthawan; Janejai, Noppavan; Iamsirithaworn, Sopon; Lee, Raphael TC; Maurer-Stroh, Sebastian (2020). "Early transmission patterns of coronavirus disease 2019 (COVID-19) in travellers from Wuhan to Thailand, January 2020". Eurosurveillance. 25 (8). doi:10.2807/1560-7917.ES.2020.25.8.2000097. ISSN 1560-7917.
81. "Official hCoV-19 Reference Sequence". GISAID. สืบค้นเมื่อ 2021-05-14.
82. "Emerging SARS-CoV-2 Variants". cdc.org (Science brief). Centers for Disease Control and Prevention. 2021-01-28. สืบค้นเมื่อ 2021-01-04. บทความนี้รวมเอาเนื้อความจากแหล่งอ้างอิงนี้ ซึ่งเป็นสาธารณสมบัติ
83. . Science Speaks: Global ID News (ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน). 2021-02-02. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-04-21. สืบค้นเมื่อ 2021-02-20.
84. Griffiths, E; Tanner, J; Knox, N; Hsiao, W; Van Domselaar, G (2021-01-15). "CanCOGeN Interim Recommendations for Naming, Identifying,and Reporting SARS-CoV-2 Variants of Concern" (PDF). CanCOGeN (nccid.ca). สืบค้นเมื่อ 2021-02-25.
85. Chand, M; Hopkins, S; Dabrera, G; Achison, C; Barclay, W; Ferguson, N; และคณะ (2020-12-21). Investigation of novel SARS-COV-2 variant: Variant of Concern 202012/01 (PDF) (Report). Public Health England. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23.
86. "Covid: Ireland, Italy, Belgium and Netherlands ban flights from UK". BBC News. 2020-12-20.
87. "PHE investigating a novel strain of COVID-19". Public Health England (PHE). 2020-12-14.
88. Rambaut, A; Loman, N; Pybus, O; Barclay, W; Barrett, J; Carabelli, A; และคณะ (2020). Preliminary genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in the UK defined by a novel set of spike mutations (Report). Written on behalf of COVID-19 Genomics Consortium UK. สืบค้นเมื่อ 2020-12-20.
89. Kupferschmidt, K (2020-12-20). "Mutant coronavirus in the United Kingdom sets off alarms but its importance remains unclear". Science Mag (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2020-12-21.
90. "New evidence on VUI-202012/01 and review of the public health risk assessment". khub.net. 2020-12-15.
91. "COG-UK Showcase Event". สืบค้นเมื่อ 2020-12-25 – โดยทาง YouTube.
92. "New evidence on VUI-202012/01 and review of the public health risk assessment". สืบค้นเมื่อ 2021-01-04.
93. "Estimated transmissibility and severity of novel SARS-CoV-2 Variant of Concern 202012/01 in England". CMMID Repository. 2020-12-23. สืบค้นเมื่อ 2021-01-24 – โดยทาง GitHub.
    • Cited in "Risk related to the spread of new SARS-CoV-2 variants of concern in the EU/EEA - first update" (PDF). Stockholm: European Centre for Disease Prevention and Control (ECDC). 2021-01-21. p. 9. สืบค้นเมื่อ 2021-01-24.
94. Gallagher, J (2021-01-22). "Coronavirus: UK variant 'may be more deadly'". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-01-22.
95. Horby, Peter; Huntley, Catherine; Davies, Nick; Edmunds, John; Ferguson, Neil; Medley, Graham; Hayward, Andrew; Cevik, Muge; Semple, Calum (2021-02-11). "NERVTAG paper on COVID-19 variant of concern B.1.1.7: NERVTAG update note on B.1.1.7 severity (2021-02-11)" (PDF). www.gov.uk.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
96. Genomic characteristics and clinical effect of the emergent SARS-CoV-2 B.1.1.7 lineage in London, UK: a whole-genome sequencing and hospital-based cohort study, Dan Frampton, et al., The Lancet, Online, April 12, 2021
97. "PANGO lineages Lineage B.1.1.7". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-05-15.
98. Mandavilli, A (2021-03-05). "In Oregon, Scientists Find a Virus Variant With a Worrying Mutation - In a single sample, geneticists discovered a version of the coronavirus first identified in Britain with a mutation originally reported in South Africa". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-06.
99. Chen, RE; Zhang, X; Case, JB; Winkler, ES; Liu, Y; VanBlargan, LA; และคณะ (March 2021). "Resistance of SARS-CoV-2 variants to neutralization by monoclonal and serum-derived polyclonal antibodies". Nature Medicine. 27 (4): 717–726. doi:10.1038/s41591-021-01294-w. PMC 8058618. PMID 33664494.
100. "B.1.1.7 Lineage with S:E484K Report". outbreak.info. 2021-03-05. สืบค้นเมื่อ 2021-03-07.
101. Moustafa, AM; Bianco, C; Denu, L; Ahmed, A; Neide, B; Everett, J; และคณะ (2021-04-21). "Comparative Analysis of Emerging B.1.1.7+E484K SARS-CoV-2 isolates from Pennsylvania".  10.1101/2021.04.21.440801.
102. B.1.1.7 Lineage with S:E484K Report, outbreak.info
103. "South Africa announces a new coronavirus variant". The New York Times. 2020-12-18. สืบค้นเมื่อ 2020-12-20.
104. Wroughton, L; Bearak, M (2020-12-18). "South Africa coronavirus: Second wave fueled by new strain, teen 'rage festivals'". The Washington Post. สืบค้นเมื่อ 2020-12-20.
105. Mkhize, Z (2020-12-18). "Update on Covid-19 (18th December 2020)" (Press release). South Africa. COVID-19 South African Online Portal. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23. Our clinicians have also warned us that things have changed and that younger, previously healthy people are now becoming very sick.
106. "The 2nd Covid-19 wave in South Africa:Transmissibility & a 501.V2 variant, 11th slide". www.scribd.com. 2020-12-19.
107. Lowe, D (2020-12-22). . In the Pipeline. American Association for the Advancement of Science. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-01-29. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23. I should note here that there's another strain in South Africa that is bringing on similar concerns. This one has eight mutations in the Spike protein, with three of them (K417N, E484K and N501Y) that may have some functional role.
108. "Statement of the WHO Working Group on COVID-19 Animal Models (WHO-COM) about the UK and South African SARS-CoV-2 new variants" (PDF). World Health Organization. 2020-12-22. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23.
109. "Japan finds new coronavirus variant in travelers from Brazil". Japan Today. Japan. 2021-01-11. สืบค้นเมื่อ 2021-01-14.
110. Faria, NR; Claro, IM; Candido, D; LA, Moyses Franco; Andrade, PS; Coletti, TM; และคณะ (2021-01-12). "Genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in Manaus: preliminary findings". CADDE Genomic Network. virological.org. สืบค้นเมื่อ 2021-01-23.
111. "COG-UK Report on SARS-CoV-2 Spike mutations of interest in the UK" (PDF). Covid-19 Genomics UK Consortium. 2021-01-15. สืบค้นเมื่อ 2021-01-25.
112. "P.1 report". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-02-08.{{}}: CS1 maint: url-status ()
113. Voloch, CM; da Silva Francisco, R; de Almeida, LG; Cardoso, CC; Brustolini, OJ; Gerber, AL; และคณะ (2020). "Genomic characterization of a novel SARS-CoV-2 lineage from Rio de Janeiro, Brazil". doi:10.1101/2020.12.23.20248598. S2CID 229379623 – โดยทาง MedRxiv. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
114. Nascimento, V; Souza, V (2021-02-25). "COVID-19 epidemic in the Brazilian state of Amazonas was driven by long-term persistence of endemic SARS-CoV-2 lineages and the recent emergence of the new Variant of Concern P.1". Research Square. doi:10.21203/rs.3.rs-275494/v1. สืบค้นเมื่อ 2021-03-02. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
115. Andreoni, M; Londoño, E; Casado, L (2021-03-03). "Brazil's Covid Crisis Is a Warning to the Whole World, Scientists Say - Brazil is seeing a record number of deaths, and the spread of a more contagious coronavirus variant that may cause reinfection". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
116. Zimmer, C (2021-03-01). "Virus Variant in Brazil Infected Many Who Had Already Recovered From Covid-19 - The first detailed studies of the so-called P.1 variant show how it devastated a Brazilian city. Now scientists want to know what it will do elsewhere". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
117. Garcia-Beltran, W; Lam, E; Denis, K (2021-03-12). "Circulating SARS-CoV-2 variants escape neutralization by vaccine-induced humoral immunity". doi:10.1101/2021.02.14.21251704. สืบค้นเมื่อ 2021-04-14 – โดยทาง medrxiv.
118. Gaier, R (2021-03-05). "Exclusive: Oxford study indicates AstraZeneca effective against Brazil variant, source says". Reuters. Rio de Janeiro. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
119. "Exclusive: Oxford study indicates AstraZeneca effective against Brazil variant, source says". Reuters. Rio de Janeiro. 2021-03-08. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
120. Moutinho, Sofia (2021-05-04). "Chinese COVID-19 vaccine maintains protection in variant-plagued Brazil".
121. Simões, E; Gaier, R (2021-03-08). "CoronaVac e Oxford são eficazes contra variante de Manaus, dizem laboratórios" [CoronaVac and Oxford are effective against Manaus variant, say laboratories]. UOL Notícias (ภาษาโปรตุเกส). Reuters Brazil. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
122. . cov-lineages.org. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-06-03. สืบค้นเมื่อ 2021-04-18.
123. Koshy, J (2021-04-08). "Coronavirus | Indian 'double mutant' strain named B.1.617". The Hindu (ภาษาIndian English).
124. "India's variant-fuelled second wave coincided with spike in infected flights landing in Canada". Toronto Sun. 2021-04-10. สืบค้นเมื่อ 2021-04-10.
125. "Weekly epidemiological update on COVID-19 - 11 May 2021". World Health Organization. 2021-05-11. สืบค้นเมื่อ 2021-05-12.
126. "COVID strain first detected in India found in 53 territories: WHO".
127. "British scientists warn over Indian coronavirus variant". Reuters. 2021-05-07. สืบค้นเมื่อ 2021-05-07.
128. "SARS-CoV-2 variants of concern as of 6 May 2021". European Centre for Disease Prevention and Control (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-05-12.
129. "expert reaction to VUI-21APR-02/B.1.617.2 being classified by PHE as a variant of concern". Science Media Centre. 2021-05-07. สืบค้นเมื่อ 2021-05-15.
130. Pearson, Heide; Pullen, Lauren; Dao, Christa (2021-06-11). "AHS breaks down vaccination data of COVID-19 Delta variant outbreak at Calgary hospital". Global News. สืบค้นเมื่อ 2021-06-12.
131. Schraer, Rachel (2021-06-04). "'Nepal variant': What's the mutation stopping green list trips to Portugal?". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-06-18.
132. Acharya, Bhargav; Jamkhandikar, Shilpa (2021-06-23). "Explainer: What is the Delta variant of coronavirus with K417N mutation?". Reuters. สืบค้นเมื่อ 2021-06-23.
133. SARS-CoV-2 variants of concern and variants under investigation in England, technical briefing 16 (PDF) (Briefing). Public Health England. 2021-06-18. GOV-8641. สืบค้นเมื่อ 2021-06-23.
134. Sharma, Milan. "New 'Delta Plus' variant of SARS-CoV-2 identified; here's what we know so far". India Today (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-06-16.
135. Cutler, Sally (2021-06-18). "'Nepal variant': what we've learned so far". The Conversation. สืบค้นเมื่อ 2021-06-18.
136. "India says new COVID variant is a concern". Reuters. Bengaluru. 2021-06-22. สืบค้นเมื่อ 2021-06-23.
137. Biswas, Soutik (2021-06-23). "Delta plus: Scientists say too early to tell risk of Covid-19 variant". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-06-23.
138. "Southern California COVID-19 Strain Rapidly Expands Global Reach". Cedars-Sinai Newsroom. Los Angeles. 2021-02-11. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
139. B.1.429 Lineage Report. Alaa Abdel Latif, Julia L. Mullen, Manar Alkuzweny, Ginger Tsueng, Marco Cano, Emily Haag, Jerry Zhou, Mark Zeller, Nate Matteson, Chunlei Wu, Kristian G. Andersen, Andrew I. Su, Karthik Gangavarapu, Laura D. Hughes, and the Center for Viral Systems Biology. outbreak.info, (available at https://outbreak.info/situation-reports?pango=B.1.429&loc=USA&loc=USA_US-CA&selected=USA_US-CA). Accessed 28 May 2021.
140. "New California Variant May Be Driving Virus Surge There, Study Suggests". New York Times. 2021-01-19.
141. "SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions". Centers for Disease Control and Prevention. U.S. Department of Health & Human Services. 2021-03-24. สืบค้นเมื่อ 2021-04-04.
142. Shen, X; Tang, H; Pajon, R; Smith, G; Glenn, GM; Shi, W; และคณะ (April 2021). "Neutralization of SARS-CoV-2 Variants B.1.429 and B.1.351". The New England Journal of Medicine. doi:10.1056/NEJMc2103740. PMC 8063884. PMID 33826819.
143. "Local COVID-19 Strain Found in Over One-Third of Los Angeles Patients". news wise (Press release). California: Cedars Sinai Medical Center. 2021-01-19. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
144. . Rambaut Group, University of Edinburgh. PANGO Lineages. 2021-02-15. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-04-28. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
145. "B.1.429 Lineage Report". Scripps Research. outbreak.info. 2021-02-15. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
146. . COV lineages. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-04-28. สืบค้นเมื่อ 2021-01-28. P.2… Alias of B.1.1.28.2, Brazilian lineage
147. "Delta-PCR-testen" [The Delta PCR Test] (ภาษาเดนมาร์ก). Statens Serum Institut. 2021-02-25. สืบค้นเมื่อ 2021-02-27.
148. "GISAID hCOV19 Variants (see menu option 'G/484K.V3 (B.1.525)')". www.gisaid.org. สืบค้นเมื่อ 2021-03-04.{{}}: CS1 maint: url-status ()
149. "Status for udvikling af SARS-CoV-2 Variants of Concern (VOC) i Danmark" [Status of development of SARS-CoV-2 Variants of Concern (VOC) in Denmark] (ภาษาเดนมาร์ก). Statens Serum Institut. 2021-02-27. สืบค้นเมื่อ 2021-02-27.
150. "Varianten van het coronavirus SARS-CoV-2" [Variants of the coronavirus SARS-CoV-2] (ภาษาดัตช์). Rijksinstituut voor Volksgezondheid en Milieu, RIVM. 2021-02-16. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
151. "A coronavirus variant with a mutation that 'likely helps it escape' antibodies is already in at least 11 countries, including the US". Business Insider. 2021-02-16. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
152. "En ny variant av koronaviruset er oppdaget i Norge. Hva vet vi om den?" [A new variant of the coronavirus has been discovered in Norway. What do we know about it?] (ภาษานอร์เวย์). Aftenposten. 2021-02-18. สืบค้นเมื่อ 2021-02-18.
153. • Cullen, P (2021-02-25). "Coronavirus: Variant discovered in UK and Nigeria found in State for first time". The Irish Times. สืบค้นเมื่อ 2021-02-25.
     • Gataveckaite, G (2021-02-25). "First Irish case of B1525 strain of Covid-19 confirmed as R number increases". Irish Independent. สืบค้นเมื่อ 2021-02-25.
     • McGlynn, M (2021-02-25). "Nphet confirm new variant B1525 detected in Ireland as 35 deaths and 613 cases confirmed". Irish Examiner. สืบค้นเมื่อ 2021-02-25.
154. Roberts, M (2021-02-16). "Another new coronavirus variant seen in the UK". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
155. "DOH confirms detection of 2 SARS-CoV-2 mutations in Region 7". ABS-CBN News (ภาษาอังกฤษ). 2021-02-18. สืบค้นเมื่อ 2021-03-13.
156. Santos, E (2021-03-13). . CNN Philippines. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-03-16. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
157. "DOH confirms new COVID-19 variant first detected in PH, first case of Brazil variant". ABS-CBN News (ภาษาอังกฤษ). 2021-03-13. สืบค้นเมื่อ 2021-03-13.
158. . CNN Philippines. 2021-03-13. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-03-17. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
159. . CNN Philippines. 2021-03-13. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-03-17. สืบค้นเมื่อ 2021-03-21.
160. "UK reports 2 cases of COVID-19 variant first detected in Philippines". ABS-CBN. 2021-03-17. สืบค้นเมื่อ 2021-03-21.
161. "Covid-19: Sarawak detects variant reported in the Philippines" (ภาษาอังกฤษ). 2021-04-30. สืบค้นเมื่อ 2021-04-30.
162. Mandavilli, A (2021-02-24). "A New Coronavirus Variant Is Spreading in New York, Researchers Report". The New York Times.
163. "Tracking SARS-CoV-2 variants". www.who.int (ภาษาอังกฤษ). 2021-05-31. สืบค้นเมื่อ 2021-06-05.
164. Weekly epidemiological update on COVID-19 - 27 April 2021 (Situation report). World Health Organization. 2021-04-27. สืบค้นเมื่อ 2021-06-14.
165. Le Page, Michael (2021-06-04). "Indian covid-19 variant (B.1.617)". New Scientist. สืบค้นเมื่อ 2021-06-08.
166. SARS-CoV-2 variants of concern and variants under investigation in England - Technical briefing 10 (PDF) (Report) (ภาษาอังกฤษ). London. Public Health England. 2021-05-07. สืบค้นเมื่อ 2021-06-05. A variant first detected in India was designated under investigation on 1 April 2021 as VUI-21APR-01 (B.1.617.1). OGL บทความนี้ รวมเนื้อความที่ตีพิมพ์ใต้สัญญา Open Government Licence v3.0:
167. "Tracking SARS-CoV-2 variants". World Health Organization (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-06-17.{{}}: CS1 maint: url-status ()
168. "Detection of SARS-CoV-2 P681H Spike Protein Variant in Nigeria". Virological (ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน). 2020-12-23. สืบค้นเมื่อ 2021-01-01.
169. . cov-lineages.org. Pango team. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-01-27. สืบค้นเมื่อ 2021-03-11.
170. "Queensland travellers have hotel quarantine extended after Russian variant of coronavirus detected". www.abc.net.au (ภาษาอังกฤษแบบออสเตรเลีย). 2021-03-03. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
171. "Latest update: New Variant Under Investigation designated in the UK". www.gov.uk. 2021-03-04. สืบค้นเมื่อ 2021-03-05.
172. "New coronavirus variant found in West Bengal". thehindu.
173. "What is the new 'triple mutant variant' of Covid-19 virus found in Bengal? How bad is it?". indiatoday. 2021-04-22.
174. . cov-lineages. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-05-14. สืบค้นเมื่อ 2021-04-23.
175. "COVID-19: African variant reveals sequencing lag".
176. "Unidentified coronavirus strain found in eastern Lithuania". lrt.lt. 2021-04-20.
177. "The travel-related origin and spread of SARS-CoV-2 B.1.620 strain". 2021-05-11.
178. Lassaunière, R; Fonager, J; Rasmussen, M; Frische, A; Strandh, C; Rasmussen, T; และคณะ (2020-11-10). SARS-CoV-2 spike mutations arising in Danish mink, their spread to humans and neutralization data (Preprint). Statens Serum Institut. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-11-10. สืบค้นเมื่อ 2020-11-11.
179. "Detection of new SARS-CoV-2 variants related to mink" (PDF). European Centre for Disease Prevention and Control. 2020-11-12. สืบค้นเมื่อ 2020-11-12.
180. "SARS-CoV-2 mink-associated variant strain - Denmark". WHO Disease Outbreak News. 2020-11-06. สืบค้นเมื่อ 2021-03-19.
181. "Danish Covid mink variant 'very likely extinct', but controversial cull continues". theguardian. 2020-11-19.
182. Larsen, HD; Fonager, J; Lomholt, FK; Dalby, T; Benedetti, G; Kristensen, B; และคณะ (February 2021). "Preliminary report of an outbreak of SARS-CoV-2 in mink and mink farmers associated with community spread, Denmark, June to November 2020". Euro Surveillance. 26 (5). doi:10.2807/1560-7917.ES.2021.26.5.210009. PMC 7863232. PMID 33541485.
183. "Covid-19 and evolutionary pressure - can we predict which genetic dangers lurk beyond the horizon?". 2021-06-14: n230. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
184. Greenwood, M (2021-01-15). ""What Mutations of SARS-CoV-2 are Causing Concern?"]". News Medical Lifesciences. สืบค้นเมื่อ 2021-01-16.
185. Tandel, Dixit; Gupta, Divya; Sah, Vishal; Harshan, Krishnan Harinivas (2021-04-30). "N440K variant of SARS-CoV-2 has Higher Infectious Fitness". bioRxiv (ภาษาอังกฤษ): 2021.04.30.441434. doi:10.1101/2021.04.30.441434.
186. Bhattacharjee, Sumit (2021-05-03). "COVID-19 | A.P. strain at least 15 times more virulent". The Hindu (ภาษาIndian English).
187. "Hyderabad: Mutant N440K 10 times more infectious than parent strain".
188. . www.uni-graz.at. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-05-06. สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
189. "Coronavirus SARS-CoV-2 (formerly known as Wuhan coronavirus and 2019-nCoV) - what we can find out on a structural bioinformatics level". Innophore (ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน). 2020-01-23. สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
190. Singh, A; Steinkellner, G; Köchl, K; Gruber, K; Gruber, CC (February 2021). "Serine 477 plays a crucial role in the interaction of the SARS-CoV-2 spike protein with the human receptor ACE2". Scientific Reports. 11 (1): 4320. Bibcode:2021NatSR..11.4320S. doi:10.1038/s41598-021-83761-5. PMC 7900180. PMID 33619331.
191. "BioNTech: We aspire to individualize cancer medicine". BioNTech (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
192. Schroers, B; Gudimella, R; Bukur, T; Roesler, T; Loewer, M; Sahin, U (2021-02-04). "Large-scale analysis of SARS-CoV-2 spike-glycoprotein mutants demonstrates the need for continuous screening of virus isolates". bioRxiv (ภาษาอังกฤษ). doi:10.1101/2021.02.04.429765. S2CID 231885609.
193. Mandavilli, A; Mueller, B (2021-03-02). "Why Virus Variants Have Such Weird Names". The New York Times. ISSN 0362-4331. สืบค้นเมื่อ 2021-03-02.
194. "escape mutation". HIV i-Base. 2012-10-11. สืบค้นเมื่อ 2021-02-19.
195. Wise, J (February 2021). "Covid-19: The E484K mutation and the risks it poses". BMJ. 372: n359. doi:10.1136/bmj.n359. PMID 33547053. S2CID 231821685.
196. "Brief report: New Variant Strain of SARS-CoV-2 Identified in Travelers from Brazil" (PDF) (Press release). Japan: NIID (National Institute of Infectious Diseases). 2021-01-12. สืบค้นเมื่อ 2021-01-14.
197. "Technical briefing 5" (PDF). Gov.uk. Public Health England. p. 17. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
198. Greaney, A (2021-01-04). "Comprehensive mapping of mutations to the SARS-CoV-2 receptor-binding domain that affect recognition by polyclonal human serum antibodies".  10.1101/2020.12.31.425021.
199. Kupferschmidt, K (January 2021). "New mutations raise specter of 'immune escape'". Science. 371 (6527): 329–330. Bibc