เคลด

เคลด (อังกฤษ: clade จาก กรีกโบราณ: κλάδος, klados แปลว่า "สาขา") เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่รวมเอาบรรพบุรุษที่มีร่วมกันและลูกหลานของมันทั้งหมด โดยแสดงเป็น "สาขา" เดียวจากต้นไม้ชีวิต บรรพบุรุษร่วมกันอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่งหน่วย กลุ่มประชากร สปีชีส์ (ไม่ว่าจะสูญพันธุ์ไปแล้วหรือยังมีอยู่) เป็นต้น จนไปถึงระดับอาณาจักร เคลดเป็นโครงสร้างซ้อนใน คือจะมีเคลดภายในเคลดเพราะสาขาใหญ่หนึ่ง ๆ จะแยกออกเป็นสาขาย่อย ๆ การแยกออกจะสะท้อนให้เห็นถึงประวัติวิวัฒนาการ เพราะแสดงกลุ่มประชากรที่แยกจากกันแล้ววิวัฒนาการแยกกันต่างหาก ๆ เคลดจะมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)

แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (Cladogram) หรือพงศาวลีของกลุ่มสิ่งมีชีวิต โดยลำต้น (เส้นตั้ง) ที่ฐานแต่ละฐานจะเป็นบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตที่เป็นลูกหลานภายในพุ่มไม้ที่อยู่เหนือลำต้นนั้น ๆ กลุ่มย่อยสีน้ำเงินและสีแดง (ซ้ายและขวาสุด) เรียกว่า clade เพราะเป็นกลุ่ม "จากชาติพันธุ์เดียว" (monophyletic) โดยแต่ละกลุ่มจะมีบรรพบุรุษร่วมกันที่ฐาน ส่วนกลุ่มย่อยสีเขียวไม่เรียกว่า clade เพราะเป็นกลุ่ม paraphyletic และไม่รวมเอากลุ่มย่อยสีน้ำเงินแม้จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันซึ่งอยู่ที่ฐานของกลุ่มสีเขียว

ในทศวรรษ 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมา วิธีการศึกษาแบบแคลดิสติกส์ (คือใช้แนวคิดแบบเคลด) ได้ปฏิวัติการจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิต และได้แสดงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่น่าทึ่งใจระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ โดยมีผลเป็นนักอนุกรมวิธานพยายามหลีกเลี่ยงการให้ชื่อกับหน่วยที่ไม่ใช่เคลด^[] คือหน่วยที่ไม่ได้มาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)

ประวัติคำ

นักชีววิทยาวิวัฒนาการจูเลียน ฮักซ์ลีย์ ได้บัญญัติคำว่า "clade" ใน พ.ศ. 2500 เพื่อกล่าวถึงผลจากวิวัฒนาการแบบแยกสาย (cladogenesis)

กลุ่มจำนวนมากที่มีชื่อสามัญเป็นเคลด ยกตัวอย่างเช่น สัตว์ฟันแทะและแมลงเป็นต้น ในแต่ละกรณี ชื่อหมายเอาบรรพบุรุษหนึ่งที่มีร่วมกันและลูกหลานทั้งหมด เช่น สัตว์ฟันแทะเป็นสาขาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกออก หลังจากช่วงที่เคลดไดโนเสาร์ได้ยุติความเป็นเจ้าโลกในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกเมื่อ 66 ล้านปีก่อน ทั้งกลุ่มประชากรเบื้องต้นรวมทั้งลูกหลานทั้งหมดของมันเป็นเคลด ซึ่งเป็นกลุ่มเดียวกับสัตว์อันดับ Rodentia และแมลงก็เป็นกลุ่มเดียวกับ ชั้น Insecta ภายในเคลดเหล่านี้ก็ยังมีเคลดย่อยอื่น ๆ รวมทั้งชิปมังก์และมด ซึ่งแต่ละกลุ่มก็ยังมีเคลดที่เล็กกว่าอื่น ๆ ส่วนเคลดสัตว์ฟันแทะเองก็อยู่ในเคลดที่ใหญ่กว่าอื่น ๆ รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์มีกระดูกสันหลัง และสัตว์

ประวัติการตั้งชื่อและการจัดหมวดอนุกรมวิธาน

ต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์รุ่นต้น ๆ โดยเฮเกิล (Ernst Haeckel) ปี 2409 กลุ่มที่ครั้งหนึ่งเคยพิจารณาว่าได้วิวัฒนาการก้าวหน้ากว่า เช่น สัตว์ปีก (ชั้น Aves) จะอยู่ที่ยอด

ไอเดียเกี่ยวกับเคลดไม่มีในยุคการจัดอนุกรมวิธานแบบลิเนียนก่อนดาร์วิน ซึ่งจัดอาศัยความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานทั้งภายในภายนอกระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ แต่ก็บังเอิญว่า กลุ่มสัตว์ที่รู้จักกันดีในงาน Systema Naturae ของลินเนียส (โดยเฉพาะภายในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง) จริง ๆ ก็เป็นเคลดด้วย อย่างไรก็ดี วิวัฒนาการเบนเข้าก็เป็นเหตุของสิ่งมีชีวิตจำนวนมากที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐานจึงชวนให้เข้าใจผิด เพราะจริง ๆ สืบสายพันธุ์มาคนละสาย

เมื่อเข้าใจมากขึ้นในช่วงครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า สปีชีส์จะเปลี่ยนไปแล้วแยกออกจากกันโดยใช้เวลายาวนาน การจัดหมวดหมู่จึงเห็นมากขึ้นว่าเป็นสาขาต่าง ๆ ของต้นไม้วิวัฒนาการของชีวิต ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินที่พิมพ์ในปี 2402 ให้น้ำหนักต่อมุมมองนี้ ทอมัส เฮ็นรี่ ฮักซ์ลีย์ ผู้สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วินคนแรก ๆ คนหนึ่ง ก็ได้เสนอแก้การจัดอนุกรมวิธานโดยอาศัยเคลด ยกตัวอย่างเช่น เขาจัดกลุ่มนกเข้ากับสัตว์เลื้อยคลานโดยอาศัยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์

นักชีววิทยาชาวเยอรมันอีมิล ฮานส์ วิลลี เฮ็นนิก (2456 - 2519) ผู้ก่อตั้งสาขาแคลดิสติกส์ ได้เสนอระบบการจัดหมวดหมู่ที่แสดงการแยกออกเป็นสาขา ๆ ของต้นไม้ตระกูล (พงศาวลี) เทียบกับระบบก่อน ๆ ที่จัดสิ่งมีชีวิตเป็น "ขั้นบันได" โดยแสดงสิ่งมีชีวิตที่ "ก้าวหน้า" กว่าบนยอด

นักอนุกรมวิธานจึงได้จัดระบบการจัดหมวดหมู่ ให้สะท้อนกระบวนการวิวัฒนาการมากขึ้นตั้งแต่นั้น แต่ถ้าเป็นเรื่องการตั้งชื่อ หลักนี้บางครั้งจะไม่เข้ากับการตั้งชื่อตามชั้นตามระบบของลินเนียส เพราะในระบบหลัง หน่วยที่สัมพันธ์กับ "ลำดับชั้น" (rank) เท่านั้นจะมีชื่อ แต่ก็ไม่มีลำดับชั้นเพียงพอที่จะตั้งชื่อตามเคลดมากมายที่มีโครงสร้างแบบซ้อนใน อนึ่ง ชื่อหน่วยอนุกรมวิธานไม่ได้นิยามให้แน่นอนว่าจะหมายถึงเคลด เพราะเหตุผลนี้และอื่น ๆ จึงมีการพัฒนา "การตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (phylogenetic nomenclature) ซึ่งยังไม่มีมติร่วมกัน

เหล่านี้เป็นชื่อเคลดรวมทั้ง Gavialidae, Crocodylidae และ Alligatoridae ซึ่งใช้กับต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสัตว์อันดับจระเข้

นิยาม

โดยนิยามแล้ว เคลดมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) ซึ่งหมายความว่ามันมีบรรพบุรุษหนึ่ง (ซึ่งอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่ง กลุ่มประชากรหนึ่ง สปีชีส์หนึ่ง เป็นต้น) และลูกหลานของมันทั้งหมด บรรพบุรุษอาจจะรู้จักหรือไม่รู้จัก และสมาชิกของเคลดอาจจะยังมีอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ไม่ว่าจะเป็นบางส่วนหรือทั้งหมด

เคลดและต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์

ศาสตร์ที่พยายามสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์และกำหนดเคลดต่าง ๆ เรียกว่า วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetics) หรือ แคลดิสติกส์ (cladistics) โดยคำหลัง เออร์นสต ไมเออร์ ได้บัญญัติขึ้นในปี 2508 จากคำว่า clade ผลของการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์หรือทางแคลดิสติกส์ จะเป็นผังคล้ายต้นไม้ที่เรียกว่า "แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (cladogram) ผังและสาขาของมันทั้งหมด ก็คือสมมติฐานของวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในระบบการตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic nomenclature) มีวิธีการสามอย่างในการกำหนดเคลด ขึ้นอยู่กับ node, stem, และ apomorphy

ศัพท์

"แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (cladogram) ของกลุ่มไพรเมตในปัจจุบัน ให้สังเกตว่า ทาร์เซียร์ทั้งหมดเป็น haplorhine (เคลด/อันดับย่อย Haplorhini) แต่ haplorhine ทั้งหมดไม่ใช่ทาร์เซียร์ และเอปทั้งหมดก็เป็น catarrhine (clade/parvorder Catarrhini) แต่ catarrhine ทั้งหมดไม่ใช่เอป เป็นต้น

ความสัมพันธ์ระหว่างเคลดสามารถอธิบายได้โดยหลายวิธี

• เคลดที่อยู่ภายในอีกเคลดหนึ่งเรียกว่า "ซ้อนใน" (nested) อยู่ในเคลดนั้น ๆ ในผังนี้ เคลดเอป/hominoid ซึ่งรวมทั้งเอปและมนุษย์ ซ้อนในอยู่ในเคลดไพรเมต
• เคลดสองอันเป็น "พี่น้อง" (Sister group) กันถ้ามีบรรพบุรุษคือพ่อแม่ร่วมกัน ในผังนี้ ลีเมอร์และลอริสเป็นเคลดพี่น้องกัน ในขณะที่มนุษย์และทาร์เซียร์ไม่ใช่
• เคลด A เป็น "basal clade" ของเคลด B ถ้า A แยกสาขาออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่ B ในผังนี้ เคลด "Strepsirrhini" รวมทั้งลีเมอร์และลอริสเป็น "basal clade" ของเคลด "hominoid" ซึ่งรวมทั้งเอปและมนุษย์ แต่ก็มีนักวิชาการที่ใช้คำว่า "basal" ต่างกัน โดยหมายถึงเคลดที่มีลักษณะดั้งเดิมกว่า (more primitive) หรือที่มีสปีชีส์น้อยกว่าเคลดที่เป็นพี่น้องกัน ส่วนนักวิชาการอื่น ๆ เห็นการใช้คำอีกอย่างนี้ว่าไม่ถูกต้อง

ดูเพิ่ม

• การแผ่ขยายของการปรับตัว (Adaptive radiation)
• การตั้งชื่อทวินาม
• อนุกรมวิธาน
• แคลดิสติกส์
• วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (Phylogenetics)

เชิงอรรถ

1. มีการเสนอโดยความหมายของคำว่า ความจริงควรจะเรียกว่า "holophyletic" แต่คำนี้ยังไม่นิยมใช้

อ้างอิง

1. Dupuis, Claude (1984). "Willi Hennig's impact on taxonomic thought". Annual Review of Ecology and Systematics. 15: 1–24. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245.
2. Palmer, Douglas (2009). Evolution: the story of life. Berkeley: University of California Press. p. 13.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
3. Huxley, J. S. (1957). "The three types of evolutionary process". Nature. 180: 454–455. doi:10.1038/180454a0.
4. Huxley, T.H. (1876) : Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
5. Brower, Andrew V. Z. (2013). "Willi Hennig at 100". Cladistics. doi:10.1111/cla.12057.
6. "Evolution 101". Understanding Evolution website. University of California, Berkeley. p. 10. สืบค้นเมื่อ 2016-02-26.
7. . 2010. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2010-06-15. สืบค้นเมื่อ 2012-09-22.
8. Envall, Mats (2008). "On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern". Biological Journal of the Linnean Society. 94: 217. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x.
9. Nixon, Kevin C.; Carpenter, James M. (2000-09-01). "On the Other "Phylogenetic Systematics"". Cladistics. 16 (3): 298–318. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x.
10. Krell, F-T & Cranston, P. (2004). "Which side of the tree is more basal?". Systematic Entomology. 29 (3): 279–281. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Evolving Thoughts: Clade
• DM Hillis, D Zwickl & R Gutell. "Tree of life 2014-11-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน". An unrooted cladogram depicting around 3000 species.
• Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees University of California, Berkeley