ผ่านไซแนปส์เดียว

วงรีเฟล็กซ์ (อังกฤษ: reflex arc) เป็นวิถีประสาทที่ควบคุมรีเฟล็กซ์ คือเป็นวิถีประสาทที่นำข้อมูลความรู้สึกจากปลายประสาทรับความรู้สึกไปยังไขสันหลังและก้านสมอง แล้วนำการตอบสนองที่ไขสันหลังและก้านสมองไปยังอวัยวะปฏิบัติงานในช่วงการเกิดรีเฟล็กซ์ ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) โดยมากไม่ได้ส่งกระแสประสาทไปยังสมองโดยตรง แต่จะมีไซแนปส์ที่ไขสันหลัง ซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ได้เร็วกว่าเพราะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาในไขสันหลังได้โดยตรงและไม่ต้องเสียเวลาส่งกระแสประสาทผ่านสมอง อย่างไรก็ดี สมองก็ยังได้รับข้อมูลความรู้สึกในขณะที่รีเฟล็กซ์กำลังเกิดขึ้น และก็ยังสามารถวิเคราะห์ข้อมูลความรู้สึกหลังรีเฟล็กซ์จบสิ้นไปแล้วได้

มีวงรีเฟล็กซ์สองประเภท คือ วงรีเฟล็กซ์อิสระ (autonomic reflex arc) ซึ่งมีผลต่ออวัยวะภายใน และวงรีเฟล็กซ์กาย (somatic reflex arc) ซึ่งมีผลต่อกล้ามเนื้อในร่างกาย อย่างไรก็ดี วงรีเฟล็กซ์อิสระบางครั้งก็มีไขสันหลังร่วมอยู่ด้วย และสำหรับวงรีเฟล็กซ์กายบางอย่าง สมองก็เป็นผู้อำนวยมากกว่าไขสันหลัง

ในวงรีเฟล็กซ์ ศักยะงานหรือกระแสประสาทที่ส่งมาจากปลายประสาทรับความรู้สึกจะไม่เดินทางไปถึงสมองโดยตรงเพื่อแปลผลและดังนั้น จึงก่อปฏิกิริยาคือรีเฟล็กซ์ได้เร็วกว่า เมื่อประสบกับสิ่งเร้า (A) ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าจะส่งผ่านเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (B สีเขียว) ไปยังลำกระดูกสันหลัง (C) โดยทั่วไปจะมีไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอน (D สีม่วง) ซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (E สีน้ำเงิน) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะต้นตอของสิ่งเร้า ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อ (F สีแดง) หดตัวเป็นการขยับกระดูก (G)

เมื่อเกิดรีเฟล็กซ์กาย กระแสประสาทจะส่งไปทางวิถีประสาทเช่นนี้คือ

1. ตัวรับความรู้สึกทางกาย (somatic receptors) ในผิวหนัง กล้ามเนื้อ และ เป็นจุดเริ่มต้นคือได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสที่เหมาะสมแล้วแปรข้อมูลเป็นกระแสประสาทส่งไปตามเส้นใยประสาทนำเข้า
2. เส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) นำกระแสประสาทจากตัวรับความรู้สึกไปที่ศูนย์รวบรวมในปีกหลัง (posterior horn) ของไขสันหลังหรือในก้านสมอง
3. ศูนย์รวบรวม (integrating center) เป็นจุดที่เซลล์ประสาทซึ่งประกอบเป็นเนื้อเทาในไขสันหลังหรือก้านสมองมีไซแนปส์ มีหน้าที่อย่างหนึ่งคือรวบรวมข้อมูลประสาทสัมผัสต่าง ๆ โดยได้รับกระแสประสาทควบคุมจากสมอง แล้วตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ
4. เส้นใยประสาทนำออก (efferent nerve fiber) นำกระแสประสาทสั่งการจากเซลล์ประสาทสั่งการจากปีกหน้า (anterior horn) ของไขสันหลังไปยังกล้ามเนื้อ
5. หน่วยปฏิบัติงาน (effector) คือกล้ามเนื้อที่ได้เส้นใยประสาทนำออก จะเป็นตัวปฏิบัติการเพื่อตอบสนอง

มีไซแนปส์เดียวหรือมีไซแนปส์หลายอัน

วงรีเฟล็กซ์

เมื่อวงรีเฟล็กซ์ในสัตว์มีเพียงแค่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกและเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา นี้เรียกว่ามีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) เพราะมีไซแนปส์เชิงเคมีเดียวในวงรีเฟล็กซ์ ตัวอย่างก็คือรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อ () เช่น รีเฟล็กซ์เข่า (patellar reflex) และรีเฟล็กซ์เอ็นร้อยหวาย (achilles reflex) ที่การยืดกล้ามเนื้อซึ่งกระตุ้นปลายประสาทรับความรู้สึกคือ muscle spindle ทำให้กล้ามเนื้อปฏิบัติการคือหดเกร็งต้านการยืดกล้ามเนื้อ เทียบกับวิถีประสาทรีเฟล็กซ์ที่มีไซแนปส์มากกว่าหนึ่งตัว (polysynaptic) ซึ่งมีอินเตอร์นิวรอนหนึ่งตัวหรือมากกว่านั้นในระหว่างที่เชื่อมกระแสประสาทรับความรู้สึกที่นำเข้ากับกระแสประสาทสั่งการที่นำออก วงรีเฟล็กซ์โดยมากมีไซแนปส์หลายอัน

การปรับการตอบสนอง

การตอบสนองของรีเฟล็กซ์ต่อสิ่งเร้าจะไม่เท่ากันในทุกสถานการณ์ เพราะศูนย์สั่งการในก้านสมอง ในเปลือกสมอง และในที่อื่น ๆ ของไขสันหลังสามารถปรับการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ได้ที่จุด 3 จุด คือ

• ที่ปลายประสาทก่อนไซแนปส์ (presynaptic terminal) ในระบบประสาทกลางของเส้นใยประสาทนำเข้า (ของตัวรับความรู้สึกเช่น muscle spindle)
• ที่อินเตอร์นิวรอนในระหว่าง ๆ ยกเว้นของรีเฟล็กซ์ที่มีไซแนปส์เดียว (ซึ่งไม่มีอินเตอร์นิวรอนในระหว่าง)
• ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเอง ศูนย์สั่งการสามารถเปลี่ยนการตอบสนองของรีเฟล็กซ์โดยสองวิธี วิธีแรกคือปรับกระแสประสาทพื้นหลังที่เป็นแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ในจุดทั้งสามตามที่ว่านั้น เช่น การเพิ่มส่งกระแสประสาทพื้นหลังให้แก่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาก็จะทำให้มันมีโอกาสลดขั้วคือเริ่มทำงานได้ง่ายขึ้น วิธีอีกอย่างหนึ่งก็คือเปลี่ยนคุณสมบัติทางสรีรภาพของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาหรืออาจรวมของอินเตอร์นิวรอนด้วย คือ ศูนย์ที่สื่อประสาทโดยใช้สารกลุ่ม monoamine สามารถปรับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาให้ส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงขึ้นแม้จะได้รับสารสื่อประสาทเท่ากัน หรือปรับให้ทำงานเป็นระยะยาวขึ้นแม้จะได้การเร้าแบบแค่เพียงสั้น ๆ

รีเฟล็กซ์สามารถปรับอย่างรวดเร็วให้เข้ากับสิ่งที่ต้องทำ เช่น พบว่า การปรับ stretch reflex โดยยับยั้งการทำงานของเส้นใยประสาทนำเข้าของ muscle spindle (คือ Ia sensory fiber) สำคัญมาก คือ เมื่อกำลังเดิน การยับยั้งเช่นนี้พบว่าทำเป็นคาบ ๆ เป็นจังหวะ ๆ ซึ่งเชื่อว่าเป็นการปรับรีเฟล็กซ์ให้เข้ากับจังหวะการเดิน

(A) ขนขนาดจิ๋วที่ฝังอยู่ตามของสัตว์สิบขา (decapoda) เช่น ล็อบสเตอร์ เป็นตัวก่อกระแสประสาท (2) เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสิ่งแวดล้อม (1) (B) อินเตอร์นิวรอน (3) ส่งศักยะงานต่อไปยัง lateral giant (LG) interneuron (4) (C) LG ก่อรีเฟล็กซ์โดยส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการยักษ์ต่าง ๆ (5) ภายในท้อง แล้วหดเกร็งกล้ามเนื้อทำให้มันสามารถขับเคลื่อนไปในน้ำเพื่อหลีกไปจากสิ่งเร้า

นักวิชาการได้สรุปหลัก 3 ข้อเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อโดยทั่ว ๆ ไปไว้ว่า

1. วิถีประสาทของรีเฟล็กซ์จะปรับเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทให้เข้ากับการเคลื่อนไหวที่ต้องทำ
2. ข้อมูลความรู้สึกจากที่โดยเฉพาะจะก่อการตอบสนองทางรีเฟล็กซ์ที่กล้ามเนื้อต่าง ๆ พร้อม ๆ กันแม้ว่ากล้ามเนื้อบางส่วนจะห่างจากที่ได้รับความรู้สึกนั้น ๆ
3. ศูนย์ต่าง ๆ ในสมองมีบทบาทปรับเปลี่ยนรีเฟล็กซ์อย่างสำคัญ แม้กระทั่งจนถึงกลับการเคลื่อนไหวเมื่อจำเป็น

รีเฟล็กซ์เข่า

การเคาะเอ็นสะบ้าใต้เข่าเป็นเหตุให้ตัวรับความรู้สึกพิเศษคือ muscle spindle ภายในกล้ามเนื้อต้นขาคือ quadriceps muscle ส่งศักยะงาน ซึ่งดำเนินไปยังรากประสาทระดับ L3 และ L4 ของไขสันหลัง ผ่านแอกซอนรับความรู้สึกซึ่งสื่อสารทางเคมีโดยปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตให้แก่เซลล์ประสาทสั่งการ ซึ่งก็ส่งกระแสประสาททำให้กล้ามเนื้อหดตัวและยืดปลายขาออก (คือทำให้ปลายขาเตะออก) รีเฟล็กซ์เข่าที่ไม่พอดีอาจแสดงว่ามีการบาดเจ็บในระบบประสาทกลาง

ข้อมูลความรู้สึกจากกล้ามเนื้อยังกระตุ้นอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ ให้ทำงานโดยปล่อยสารสื่อประสาทแบบยังยั้งคือ ไกลซีน แก่เซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) คือ hamstring ซึ่งระงับการทำงานของกล้ามเนื้อ การคลายกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้ช่วย (คือไม่ต่อต้าน) การยืดขาล่าง

ในสัตว์ระดับต่ำกว่า อินเตอร์นิวรอนไม่จำเป็นต้องอยู่ในไขสันหลัง ดังเช่น lateral giant neuron ของเครย์ฟิชซึ่งอยู่ที่ท้องใน abdominal nerve chord

เชิงอรรถ

1. สารสื่อประสาทกลุ่ม monoamine รวมเซโรโทนิน โดพามีน เอพิเนฟรีน นอร์เอพิเนฟรีน (norepinephrine) และเมลาโทนิน

อ้างอิง

1. "arc, reflex; circle, reflex", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) วงรีเฟล็กซ์
2. Saladin (2018), The Nature of Reflexes, pp. 493-494
3. Pearson & Gordon (2013), Central Neurons Can Regulate the Strength of Spinal Reflexes at Three Sites in the Reflex Pathway, pp. 801-802
4. Pearson & Gordon (2013), Reflexes Are Adaptable to Particular Motor Tasks, pp. 791-792
5. . The Precise Neurological Exam. New York University School of Medicine. 2016-11-28. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-08-06. สืบค้นเมื่อ 2016-11-28.

อ้างอิงอื่น ๆ

• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 790–811. ISBN .
• Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN .

แหล่งข้อมูลอื่น

• Andersen, Ole Kæseler (1996). (PDF) (PhD Thesis). Center for Sansory-Motor Interaction, Aalborg University. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2017-08-08. สืบค้นเมื่อ 2019-08-28.
• Overview at sfsu.edu 2012-09-11 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Overview at rutgers.edu (with animation) 2006-09-05 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Tutorial at wisc-online.com