เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (อังกฤษ: alpha (α) motor neuron, alpha motoneuron ตัวย่อ α-MN) เป็นเซลล์ประสาทสั่งการล่างมีหลายขั้ว (multipolar) ภายในก้านสมองและไขสันหลัง ส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ คือ extrafusal muscle fiber ของกล้ามเนื้อโครงร่าง มีหน้าที่เริ่มการหดเกร็งกล้ามเนื้อโดยตรง ต่างกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งส่งเส้นประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber ของปลายประสาทรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อคือ muscle spindle
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (Alpha motor neuron) | |
---|---|
ในตัวอ่อน เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาพัฒนามาจาก basal plate (basal lamina) ของ neural tube | |
ตัวระบุ | |
นิวโรเล็กซ์ ID | sao1154704263 |
H2.00.01.0.00008 | |
FMA | 83664 |
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ] |
แม้ตัวเซลล์จะอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) แต่ก็จัดว่าเป็นส่วนของระบบประสาทกาย (somatic nervous system, SoNS) ซึ่งเป็นส่วนของระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) เพราะแอกซอนของมันส่งไปยังกล้ามเนื้อโครงร่างซึ่งอยู่นอกระบบประสาทกลาง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบวกกับเส้นใยกล้ามเนื้อที่เซลล์ส่งเส้นประสาทไปถึงทั้งหมดจัดเป็นหน่วยสั่งการ (motor unit) ส่วน motor neuron pool หรือ motor pool ก็คือเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาทั้งหมดที่มีส่วนหดเกร็งกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ
ข้อมูลทั่วไป
กล้ามเนื้อโครงร่างในร่างกายจะเริ่มทำงานอาศัยกระแสประสาทจาก α-MN ซึ่งอยู่ที่ปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลังหรืออยู่ที่นิวเคลียสสั่งการ (motor nuclei) ของเส้นประสาทสมองภายในก้านสมอง โดย α-MN ที่ไขสันหลังจะส่งแอกซอนผ่านรากหน้า (ventral root) ของไขสันหลังและ α-MN ในก้านสมองจะส่งแอกซอนผ่านเส้นประสาทสมอง ทั้งสองไปยุติที่ (neuromuscular junction)
การทำงานของ α-MN ไม่ว่าในเชิงพื้นที่หรือเชิงเวลาโดยหลักจะขึ้นอยู่กับกระแสประสาทจากวงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ วงจรประสาทได้ข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกโดยตรงซึ่งเมื่อรวมการเชื่อมต่อกับ α-MN ก็จัดเป็นวงจรรีเฟล็กซ์ที่ก่อรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ รวมทั้ง วงจรประสาทมีการเชื่อมต่อกันโดยเฉพาะ ๆ ที่ก่อพฤติกรรมที่ทำเป็นจังหวะ ๆ หรือเป็นคาบ ๆ (rhythmic) เช่นการเดิน และการเคลื่อนไหวที่มีรูปแบบซ้ำ ๆ (sterotyped) วงจรยังได้กระแสประสาทจากวิถีประสาทที่ส่งมาจากสมอง รวมทั้งที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) ซึ่งมีอิทธิพลปรับการทำงานของ α-MN ผ่านวงจร
UMN อยู่ในเปลือกสมองและในส่วนต่าง ๆ ของก้านสมองรวมทั้ง vestibular nuclei, superior colliculus และ reticular formation มีบทบาทริเริ่มและควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกายทั้งใต้อำนาจจิตใจและนอกอำนาจจิตใจ UMN ส่งแอกซอนจากสมองปกติไปสุดที่วงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN แม้จะมีส่วนน้อยบ้างซึ่งไปสุดที่ α-MN โดยตรง วงจรประสาทก็ส่งแอกซอนไปยัง α-MN ต่าง ๆ เอง แล้ว α-MN จึงส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อ ดังนั้น ในการบังคับควบคุมกล้ามเนื้อ α-MN จึงเป็นวิถีประสาทร่วมสุดท้ายที่ส่งกระแสประสาทจากศูนย์ควบคุมต่าง ๆ ในระบบประสาทไปยังกล้ามเนื้อ
ตำแหน่ง
α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังศีรษะและคออยู่ที่ก้านสมอง α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังร่างกายที่เหลืออยู่ในไขสันหลัง มีจำนวนมากกว่าในก้านสมอง เพราะจำนวนเซลล์จะขึ้นกับจำนวนกล้ามเนื้อและความละเอียดในการควบคุมกล้ามเนื้อนั้น ๆ โดยตรง ยกตัวอย่างเช่น กล้ามเนื้อนิ้วนิ้วเดียวมีอัตราส่วน α-MNs ต่อเส้นใยกล้ามเนื้อ และมีจำนวน α-MN ทั้งหมด มากกว่ากล้ามเนื้อ quadricep ที่เข่า จึงทำให้ควบคุมการออกแรงของนิ้ว ๆ เดียวได้อย่างละเอียดกว่า
ทั่วไปแล้ว α-MN ในซีกหนึ่งของก้านสมองหรือไขสันหลัง จะส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อในซีกร่างกายเดียวกัน ยกเว้นเซลล์ที่ trochlear nucleus ในก้านสมอง ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อซุพีเรียร์ ออบลีก ของตาที่ซีกตรงข้ามของใบหน้า
ก้านสมอง
ในก้านสมอง α-MN และเซลล์ประสาทอื่น ๆ จะอยู่ในกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า นิวเคลียส ซึ่งบางกลุ่มก็มีตัวเซลล์ประสาทของเส้นประสาทสมอง แต่ใช่ว่านิวเคลียสประสาทสมอง (cranial nerve nucleus) ทั้งหมดมี α-MN นิวเคลียสที่มีเรียกว่า motor nuclei (นิวเคลียสสั่งการ) ที่เหลือเป็น sensory nuclei (นิวเคลียสรับความรู้สึก) นิวเคลียสสั่งการมีอยู่ทั่วก้านสมอง คือ เมดัลลา พอนส์ และสมองส่วนกลาง โดยพบอยู่ใกล้ ๆ แนวผ่ากลาง (midline) ของก้านสมองเพราะปัจจัยทางพัฒนาการ
ทั่วไปแล้ว นิวเคลียสสั่งการที่อยู่สูงกว่า (คือทาง rostral) ในสมองจะส่งเส้นประสาทไปยังใบหน้าระดับที่สูงกว่า เช่น oculomotor nucleus มี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อตา พบในสมองส่วนกลาง เป็นองค์ประกอบของก้านสมองซึ่งอยู่บนสุด เทียบกับ hypoglossal nucleus ซึ่งมี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังลิ้น พบในเมดัลลา อยู่ส่วนล่างสุดของก้านสมอง
α-MN ในก้านสมองส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อโครงร่างผ่านเส้นประสาทสมอง
ไขสันหลัง
ในไขสันหลัง α-MN อยู่ภายในเนื้อเทาอันเป็นส่วนของปีกหน้า (anterior/ventral horn of spinal cord) ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อของร่างกายผ่านรากหน้า (ventral root) ของไขสันหลัง เหมือนกับก้านสมอง ไขสันหลังระดับที่สูงกว่ามี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังส่วนที่สูงกว่าในร่างกาย เช่น กล้ามเนื้อแขนคือ biceps brachii muscle ได้เส้นประสาทจาก α-MN ของไขสันหลังส่วนบน (คือคอ) ระดับ C5, C6 และ C7 เทียบกับกล้ามเนื้อน่องคือ gastrocnemius muscle ที่ได้เส้นประสาทจาก α-MN ของไขสันหลังส่วนล่าง (ใต้กระเบนเหน็บ) ระดับ S1 และ S2
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอยู่ในส่วนโดยเฉพาะ ๆ ของเนื้อเทาในไขสันหลัง จัดเป็นชั้นที่ 9 (lamina IX) ตามระบบ Rexed lamina system ซึ่งแบ่งส่วนของเนื้อเทาตามลักษณะของเซลล์ (cytoarchitecture) ชั้นที่ 9 โดยมากอยู่ที่ส่วนใน (medial) ของปีกหน้า แม้จะมีกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการที่อยู่ไปทางด้านข้าง (lateral) บ้างเหมือนกัน เหมือนกับส่วนอื่น ๆ ของไขสันหลัง เซลล์ในชั้นนี้จัดลำดับตามส่วนร่างกาย (somatotopy) คือตำแหน่งของเซลล์ในไขสันหลังจะสัมพันธ์กับตำแหน่งกล้ามเนื้อที่เซลล์ส่งเส้นประสาทไปหา โดยเฉพาะก็คือ α-MN ในโซนใน (medial) มักจะส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อส่วนใกล้ ๆ (proximal) เทียบกับ α-MN ในโซนข้าง (lateral) ที่ส่งเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อส่วนไกล (distal) ซึ่งก็เป็นอย่างนี้เช่นกันสำหรับเซลล์ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้องอ (flexor) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) คือเซลล์ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้องอมักจะอยู่ทางด้านหลัง (dorsal) ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อเหยียดมักจะอยู่ทางด้านหน้า (ventral)
พัฒนาการ
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเกิดมาจาก basal plate ซึ่งเป็นส่วนหน้า/ล่าง (ventral) ของ neural tube ในตัวอ่อน แกนสันหลัง (notochord) และโครงสร้างส่วนหน้า/ล่างอื่น ๆ (เช่น floor plate) จะหลั่งโปรตีน sonic hedgehog (ยีน Shh) สร้างเกรเดียนต์ความเข้มข้นสูงที่ basal plate โดยจะเข้มข้นลดลงใน alar plate และภายใต้อิทธิพลของโปรตีน Shh และแฟกเตอร์อื่น ๆ เซลล์ประสาทใน basal plate จะเปลี่ยนสภาพเป็น α-MN
เหมือนกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ α-MN ส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย คือ extrafusal muscle fiber ผ่านกระบวนการ axon guidance ซึ่งควบคุมส่วนหนึ่งโดย neurotrophic factor ที่เส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหลั่งออก neurotrophic factor ยังช่วยให้เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นได้เส้นประสาทจำนวนที่ถูกต้องจาก α-MN เหมือนกับเซลล์ประสาทชนิดอื่น ๆ ในระบบประสาท ร่างกายจะมี α-MN จำนวนมากกว่าในช่วงพัฒนาการต้น ๆ เทียบกับวัยผู้ใหญ่ แต่เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อจะหลั่ง neurotrophic factor จำนวนจำกัดที่สามารถบำรุง α-MN ที่ส่งเส้นประสาทได้เพียงแค่ส่วนเดียว เซลล์ที่ไม่ได้พอก็จะตายไปเอง
นอกจากจะได้ neurotrophic factor จากกล้ามเนื้อ เซลล์ α-MN เองก็หลั่ง trophic factor หลายอย่างเพื่อสนับสนุนเส้นใยกล้ามเนื้อที่ตนส่งเส้นประสาทไปหา ถ้าเกิดรอยโรคที่ α-MN ระดับ trophic factor ก็จะลดลงทำให้กล้ามเนื้อฝ่อ
การเชื่อมต่อ
เหมือนกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ เซลล์ประสาทสั่งการล่างมีทั้งเส้นประสาทนำเข้า (afferent) และเส้นประสาทนำออก (efferent) α-MN ได้กระแสประสาทมาจากส่วนต่าง ๆ รวมทั้ง เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) และเซลล์ประสาทรับความรู้สึก โดยมากผ่านอินเตอร์นิวรอนก่อน และโดยน้อยมาที่ α-MN โดยตรง เส้นประสาทนำออกหลัก ๆ ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber การเชื่อมต่อเช่นนี้จำเป็นเพื่อให้ร่างกายประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อได้
ใยประสาทนำเข้า
ที่อยู่ของ UMN | ที่อยู่ของ α-MN | ชื่อลำเส้นใยประสาท |
---|---|---|
เปลือกสมอง | ก้านสมอง | |
เปลือกสมอง | ไขสันหลัง | |
Red nucleus | ไขสันหลัง | |
ไขสันหลัง | ||
เทคตัมในสมองส่วนกลาง | ไขสันหลัง | |
reticular formation | ไขสันหลัง | reticulospinal tract |
UMN ส่งกระแสประสาทมายังวงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN ผ่านวิถีประสาทหลายทางรวมทั้ง corticobulbar tract, corticospinal tract และ rubrospinal tract เป็นต้น corticobulbar tract และ corticospinal tract มักจะพบอย่างสามัญในการศึกษาการเชื่อมต่อกันระหว่างเซลล์ประสาทบนกับล่างในเรื่องการควบคุมการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ
ลำเส้นใยประสาท corticobulbar tract มีชื่อเช่นนี้ก็เพราะมันเชื่อมเปลือกสมอง (cerebral cortex) กับก้านสมองส่วนท้ายซึ่งมีชื่อที่ไม่นิยมใช้แล้วคือ "bulb" เซลล์ประสาทสั่งการบนในเปลือกสมองส่งกระแสประสาทไปยัง α-MN ในก้านสมองผ่านวิถีประสาทนี้ โดยนัยเดียวกัน UMN ในเปลือกสมองส่งกระแสประสาทไปยังไปยัง α-MN ในไขสันหลังผ่านลำเส้นใยประสาท lateral corticospinal tract และ ventral corticospinal tract
วงจรประสาทได้เส้นประสาทจากเซลล์รับความรู้สึกจำนวนมากโดยมาจาก Golgi tendon organ, muscle spindle, ปลายประสาทรับแรงกล, ปลายประสาทรับร้อน และเซลล์ประสาทรับความรู้สึกนอกระบบประสาทส่วนกลาง การเชื่อมต่อเช่นนี้เป็นโครงสร้างของวงรีเฟล็กซ์ มีวงรีเฟล็กซ์หลายอย่าง อย่างง่ายที่สุดเป็นการเชื่อมต่อผ่านไซแนปส์เดียวระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับ α-MN เป็นตัวอย่างรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์เดียวเช่นนี้
เส้นประสาทนำเข้าจำนวนมากที่สุดของ α-MN มาจากอินเตอร์นิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ อันเป็นเซลล์ประสาทจำนวนมากที่สุดภายในไขสันหลัง ในบรรดาหน้าที่ต่าง ๆ อินเตอร์นิวรอนมีไซแนปส์กับ α-MN ก็เพื่อสร้างความซับซ้อนให้แก่วงจรรีเฟล็กซ์ ทำให้ได้รีเฟล็กซ์อันมีปฏิกิริยาที่ซับซ้อนกว่า อินเตอร์นิวรอนชนิดหนึ่งก็คือ Renshaw cell
วงจรประสาท/เครือข่ายอินเตอร์นิวรอน
วงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN อันเป็นแหล่งกระแสประสาทอินพุตของเซลล์ ได้กระแสประสาทจากทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกและจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง วงจรนี้ช่วยประสานการทำงานของกล้ามเนื้อกลุ่มต่าง ๆ ทำให้ร่างกายสามารถเคลื่อนไหวได้อย่างเหมาะสมและเป็นระเบียบ ในสัตว์ทดลอง แม้ถ้าตัดการเชื่อมต่อของไขสันหลังกับสมองแล้วกระตุ้นวงจรประสาทที่เหมาะสม ก็ยังทำให้สัตว์เคลื่อนไหว (นอกอำนาจจิตใจ) เหมือนกับเดินได้
ตัวอย่างอินเตอร์นิวรอนก็คือ Renshaw cell ซึ่งได้สาขาของเส้นใยประสาทแบบเร้าจาก α-MN ต่าง ๆ มันส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่ม α-MN ต่าง ๆ รวมทั้ง α-MN ที่ส่งกระแสประสาทมาให้มัน การเชื่อมต่อกันเป็นวงจรป้อนกลับเชิงลบกับ α-MN เช่นนี้ อาจช่วยปรับอัตราการส่งสัญญาณของ α-MN ให้ได้ความเสถียร
ใยประสาทนำออก
α-MN ส่งแอกซอนโดยหลักไปที่เส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber
การส่งกระแสประสาท
เหมือนเซลล์ประสาทอื่น ๆ α-MN ส่งกระแสประสาทเป็นศักยะงาน เป็นสัญญาณไฟฟ้าที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว โดยแพร่จากตัวเซลล์ไปสุดที่ปลายแอกซอน เพื่อให้ส่งได้อย่างรวดเร็ว แอกซอนจะหุ้มปลอกไมอีลินด้วยเซลล์โอลิโกเดนโดรไซต์และเซลล์ชวานน์อย่างหนา ทำให้มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ ในระบบประสาทกลาง (CNS) โอลิโกเดนโดรไซต์จะเป็นตัวหุ้ม เทียบกับในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ที่เซลล์ชวานน์จะเป็นตัวหุ้ม รอยต่อหรือจุดเปลี่ยนระหว่าง CNS กับ PNS อยู่ที่เยื่อเพีย ซึ่งเป็นเยื่อหุ้มสมองและไขสันหลังชั้นในสุด บางสุด ที่หุ้มส่วนต่าง ๆ ของ CNS อยู่
แอกซอนของ α-MN เชื่อมกับเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber ด้วย (neuromuscular junction) ซึ่งเป็นไซแนปส์เคมี (chemical synapse) พิเศษที่ต่างทั้งโดยโครงสร้างและหน้าที่จากไซแนปส์เคมีธรรมดาที่เชื่อมเซลล์ประสาทกับเซลล์ประสาท ไซแนปส์ทั้งสองเหมือนกันคืออาศัยสารสื่อประสาทในการถ่ายโอนสัญญาณไฟฟ้าเป็นสัญญาณเคมี และกลับจากสัญญาณเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า ส่วนที่ต่างกันอย่างหนึ่งก็คือไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทปกติจะใช้กลูตาเมตหรือกาบาเป็นสารสื่อประสาท แต่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อจะใช้ acetylcholine อย่างเดียวเท่านั้น โดย extrafusal muscle fiber จะรับ acetylcholine ด้วยตัวรับคือ nicotinic acetylcholine receptor ซึ่งมีผลให้เส้นใยกล้ามเนื้อหดตัว
เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ α-MN ได้ชื่อจากคุณสมบัติของแอกซอน คือ เซลล์มี(แอกซอนแบบ Aα) ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ มีปลอกไมอีลินหนา ทำให้นำศักยะงานได้เร็ว เทียบกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งมีแอกซอนแบบ Aγ ซึ่งบางกว่า มีปลอกไมอีลินบาง ทำให้นำศักยะงานได้ช้ากว่า
ความสำคัญทางคลินิก
ความเสียหายที่ α-MN เป็นเหตุของรอยโรคเซลล์ประสาทการล่าง (lower motor neuron lesion) ที่สามัญสุด ความเสียหายอาจมีเหตุจากการได้รับบาดเจ็บ (trauma) การขาดเลือดเฉพาะที่ และการติดเชื้อเป็นต้น อนึ่ง โรคบางอย่างสัมพันธ์กับการเสีย α-MN โดยเฉพาะ ๆ เช่น โรคโปลิโอเหตุไวรัสจะทำลายเซลล์ประสาทสั่งการที่ปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลังโดยเฉพาะ ๆ โรคอะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส (ALS) ก็สัมพันธ์กับการเสียเซลล์ประสาทสั่งการโดยเฉพาะ ๆ ด้วย
อัมพาตเป็นผลชัดสุดของความเสียหายต่อ α-MN เพราะ α-MN เท่านั้นส่งเส้นประสาทควบคุมการเคลื่อนไหวไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber การเสีย α-MN เท่ากับการตัดขาดกล้ามเนื้อจากก้านสมองและไขสันหลัง ซึ่งทำให้การเคลื่อนไหวอันอาศัยกล้ามเนื้อทั้งใต้อำนาจจิตใจและเหนืออำนาจจิตใจ (รีเฟล็กซ์) เป็นไปไม่ได้ การควบคุมกล้ามเนื้อใต้อำนาจจิตใจเสียไปเพราะ α-MN เป็นตัวส่งต่อกระแสประสาทควบคุมจากเซลล์ประสาทสั่งการบนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ การควบคุมกล้ามเนื้อเหนืออำนาจจิตใจเสียไปเพราะความเสียหายต่อวงจรรีเฟล็กซ์ เช่น stretch reflex ที่รักษาความยาวของกล้ามเนื้อ ผลอย่างหนึ่งก็คือความตึงกล้ามเนื้อลดลง มีผลเป็นอัมพฤกษ์แบบ flaccid paresis ผลอีกอย่างก็คือ stretch reflex ทำงานลดลงและทำให้มีอาการรีเฟล็กซ์น้อยเกิน (hyporeflexia)
กล้ามเนื้ออ่อนแอและฝ่อเป็นผลหนีไม่พ้นของรอยโรคที่ α-MN เช่นกัน เพราะขนาดและความแข็งแรงของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับการใช้งาน กล้ามเนื้อที่ไม่ได้เส้นประสาทและไม่ทำงานจึงมักฝ่อ เหตุทุติภูมิของกล้ามเนื้อฝ่อก็คือเพราะไม่ได้ trophic factor จาก α-MN รอยโรคที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังมีผลเป็นคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (electromyography potential) ที่ผิดปกติ (เช่น fibrillation potential) และมีผลเป็น fasciculation (กล้ามเนื้อกระตุก) โดยอย่างหลังเป็นการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่เกิดเองโดยไม่ได้ตั้งใจ
โรคที่ขัดการส่งสัญญาณระหว่าง α-MN กับ extrafusal muscle fiber คือ โรคแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction disease) มีอาการคล้ายกับโรคเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ยกตัวอย่างเช่นโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงชนิดร้าย เป็นโรคภูมิต้านตนเองที่ป้องกันไม่ให้ส่งสัญญาณข้ามแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อเหมือนไม่ได้เส้นประสาท
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถ
- ในสัตว์มีแกนสันหลังที่กำลังพัฒนา (รวมทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ท่อประสาท (neural tube) เป็นส่วนตั้งต้น (precursor) ของระบบประสาทกลางซึ่งก็คือสมองกับไขสันหลัง โดยร่องประสาท (neural groove) จะค่อย ๆ ลึกขึ้นและส่วนทบประสาท (neural fold) จะงอกขึ้น ๆ จนกระทั่งมาบรรจบเชื่อมกันตรงกลางปิดร่องกลายเป็นท่อประสาท ในตัวอ่อนมนุษย์ในครรภ์ ท่อประสาทจะปิดกันอย่างนี้ปกติภายใน 4 อาทิตย์ (วันที่ 28 หลัง) กำแพงนอกสุด (ectodermal wall) ของท่อจะเป็นโครงพื้นฐานของระบบประสาท ช่องตรงกลางของท่อก็คือ neural canal
- reticular formation เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันโดยอยู่กระจายไปทั่วก้านสมอง เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะรวมเซลล์ประสาทที่อยู่ในส่วนต่าง ๆ ของสมอง reticular formation มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว หน้าที่รวมทั้งการปรับควบคุมและหน้าที่ทาง premotor เซลล์ประสาทด้านหน้า (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านหลังโดยมากมีหน้าที่ทาง premotor
- trochlear nucleus หรือ nucleus of the trochlear nerve อยู่ที่สมองส่วนกลางด้านล่างในระดับเดียวกับ inferior colliculus เป็นนิวเคลียสประสาทสั่งการ จึงอยู่ใกล้ ๆ เส้นผ่ากลาง (midline) ของร่างกาย
- red nucleus หรือ nucleus ruber เป็นโครงสร้างในสมองส่วนกลางด้านหน้า (rostral) ที่มีบทบาทประสานงานการเคลื่อนไหว () มันมีสีชมพูอ่อน ซึ่งเชื่อว่ามาจากเหล็กในสองรูปแบบ คือ เฮโมโกลบินและเฟอร์ริติน มันแบ่งออกเป็นสองส่วน คือ ส่วน magnocellular (ด้านหลัง คือ caudal) และส่วน parvocellular (ด้านหน้า คือ rostral) มันอยู่ที่ tegmentum ในสมองส่วนกลางต่อจาก substantia nigra โครงสร้างสองอย่างนี้ คือ red nucleus บวกกับ substantia nigra เป็นศูนย์ใต้เปลือกสมองของระบบ extrapyramidal motor system
อ้างอิง
- "neuron, motor; motoneuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(แพทยศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
- Purves et al (2018), Overview, p. 357
- Purves et al (2018), Neural Centers Responsible for Movement, pp. 357-359
- Pearson & Gordon (2013), Ia Inhibitory Interneurons Coordinate the Muscles Surrounding a Joint, pp. 797-798
อ้างอิงอื่น ๆ
- Duane E. Haines (2004). Neuroanatomy: An Atlas of Structures, Sections, and Systems (6th ed.). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN .
- John A. Kiernan (2005). Barr's the Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint (8th ed.). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN .
- Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN .
- Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 16 - Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. pp. 357–379. ISBN .
แหล่งข้อมูลอื่น
- NIF Search - Alpha Motor Neuron 2016-03-04 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน via the Neuroscience Information Framework
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
esllprasathsngkarxlfa xngkvs alpha a motor neuron alpha motoneuron twyx a MN epnesllprasathsngkarlangmihlaykhw multipolar phayinkansmxngaelaikhsnhlng sngesnprasathipyngesniyklamenux khux extrafusal muscle fiber khxngklamenuxokhrngrang mihnathierimkarhdekrngklamenuxodytrng tangkbesllprasathsngkaraekmmasungsngesnprasathipyng intrafusal muscle fiber khxngplayprasathrbrukhwamyawkhxngklamenuxkhux muscle spindleesllprasathsngkarxlfa Alpha motor neuron intwxxn esllprasathsngkarxlfaphthnamacak basal plate basal lamina khxng neural tubetwrabuniworelks IDsao1154704263H2 00 01 0 00008FMA83664 aekikhbnwikisneths aemtwesllcaxyuinrabbprasathklang CNS aetkcdwaepnswnkhxngrabbprasathkay somatic nervous system SoNS sungepnswnkhxngrabbprasathnxkswnklang PNS ephraaaexksxnkhxngmnsngipyngklamenuxokhrngrangsungxyunxkrabbprasathklang esllprasathsngkarxlfabwkkbesniyklamenuxthiesllsngesnprasathipthungthnghmdcdepnhnwysngkar motor unit swn motor neuron pool hrux motor pool kkhuxesllprasathsngkarxlfathnghmdthimiswnhdekrngklamenuxhnung khxmulthwipklamenuxokhrngranginrangkaycaerimthanganxasykraaesprasathcak a MN sungxyuthipikhna ventral horn khxngikhsnhlnghruxxyuthiniwekhliyssngkar motor nuclei khxngesnprasathsmxngphayinkansmxng ody a MN thiikhsnhlngcasngaexksxnphanrakhna ventral root khxngikhsnhlngaela a MN inkansmxngcasngaexksxnphanesnprasathsmxng thngsxngipyutithi neuromuscular junction karthangankhxng a MN imwainechingphunthihruxechingewlaodyhlkcakhunxyukbkraaesprasathcakwngcrprasathkhuxekhruxkhayxinetxrniwrxnthixyuikl wngcrprasathidkhxmulcakesllprasathrbkhwamrusukodytrngsungemuxrwmkarechuxmtxkb a MN kcdepnwngcrrieflksthikxrieflkstang rwmthng wngcrprasathmikarechuxmtxknodyechphaa thikxphvtikrrmthithaepncnghwa hruxepnkhab rhythmic echnkaredin aelakarekhluxnihwthimirupaebbsa sterotyped wngcryngidkraaesprasathcakwithiprasaththisngmacaksmxng rwmthngthiidcakesllprasathsngkarbn UMN sungmixiththiphlprbkarthangankhxng a MN phanwngcr UMN xyuinepluxksmxngaelainswntang khxngkansmxngrwmthng vestibular nuclei superior colliculus aela reticular formation mibthbathrierimaelakhwbkhumkarekhluxnihwkhxngrangkaythngitxanacciticaelanxkxanaccitic UMN sngaexksxncaksmxngpktiipsudthiwngcrprasathkhuxekhruxkhayxinetxrniwrxnikl a MN aemcamiswnnxybangsungipsudthi a MN odytrng wngcrprasathksngaexksxnipyng a MN tang exng aelw a MN cungsngaexksxnipyngklamenux dngnn inkarbngkhbkhwbkhumklamenux a MN cungepnwithiprasathrwmsudthaythisngkraaesprasathcaksunykhwbkhumtang inrabbprasathipyngklamenuxtaaehnnga MN thisngesnprasathipyngsirsaaelakhxxyuthikansmxng a MN thisngesnprasathipyngrangkaythiehluxxyuinikhsnhlng micanwnmakkwainkansmxng ephraacanwnesllcakhunkbcanwnklamenuxaelakhwamlaexiydinkarkhwbkhumklamenuxnn odytrng yktwxyangechn klamenuxniwniwediywmixtraswn a MNs txesniyklamenux aelamicanwn a MN thnghmd makkwaklamenux quadricep thiekha cungthaihkhwbkhumkarxxkaerngkhxngniw ediywidxyanglaexiydkwa thwipaelw a MN insikhnungkhxngkansmxnghruxikhsnhlng casngesnprasathipyngklamenuxinsikrangkayediywkn ykewnesllthi trochlear nucleus inkansmxng sungsngesnprasathipyngklamenuxsuphieriyr xxblik khxngtathisiktrngkhamkhxngibhna laesniyprasath epnwithiprasathsakhycaksmxngipyng a MN inikhsnhlngkansmxng inkansmxng a MN aelaesllprasathxun caxyuinklumesllthieriykwa niwekhliys sungbangklumkmitwesllprasathkhxngesnprasathsmxng aetichwaniwekhliysprasathsmxng cranial nerve nucleus thnghmdmi a MN niwekhliysthimieriykwa motor nuclei niwekhliyssngkar thiehluxepn sensory nuclei niwekhliysrbkhwamrusuk niwekhliyssngkarmixyuthwkansmxng khux emdlla phxns aelasmxngswnklang odyphbxyuikl aenwphaklang midline khxngkansmxngephraapccythangphthnakar thwipaelw niwekhliyssngkarthixyusungkwa khuxthang rostral insmxngcasngesnprasathipyngibhnaradbthisungkwa echn oculomotor nucleus mi a MN thisngesnprasathipyngklamenuxta phbinsmxngswnklang epnxngkhprakxbkhxngkansmxngsungxyubnsud ethiybkb hypoglossal nucleus sungmi a MN thisngesnprasathipynglin phbinemdlla xyuswnlangsudkhxngkansmxng a MN inkansmxngsngesnprasathipyngklamenuxokhrngrangphanesnprasathsmxng ikhsnhlng tamrabb Rexed lamina system esllprasathsngkarxlfaxyuinchnthi 9 lamina IX inikhsnhlng a MN xyuphayinenuxethaxnepnswnkhxngpikhna anterior ventral horn of spinal cord sngesnprasathipyngklamenuxkhxngrangkayphanrakhna ventral root khxngikhsnhlng ehmuxnkbkansmxng ikhsnhlngradbthisungkwami a MN thisngesnprasathipyngswnthisungkwainrangkay echn klamenuxaekhnkhux biceps brachii muscle idesnprasathcak a MN khxngikhsnhlngswnbn khuxkhx radb C5 C6 aela C7 ethiybkbklamenuxnxngkhux gastrocnemius muscle thiidesnprasathcak a MN khxngikhsnhlngswnlang itkraebnehnb radb S1 aela S2 esllprasathsngkarxlfaxyuinswnodyechphaa khxngenuxethainikhsnhlng cdepnchnthi 9 lamina IX tamrabb Rexed lamina system sungaebngswnkhxngenuxethatamlksnakhxngesll cytoarchitecture chnthi 9 odymakxyuthiswnin medial khxngpikhna aemcamiklumesllprasathsngkarthixyuipthangdankhang lateral bangehmuxnkn ehmuxnkbswnxun khxngikhsnhlng esllinchnnicdladbtamswnrangkay somatotopy khuxtaaehnngkhxngesllinikhsnhlngcasmphnthkbtaaehnngklamenuxthiesllsngesnprasathipha odyechphaakkhux a MN inosnin medial mkcasngesnprasathipyngklamenuxswnikl proximal ethiybkb a MN inosnkhang lateral thisngesnprasathipthiklamenuxswnikl distal sungkepnxyangniechnknsahrbesllthisngesnprasathipyngklamenuxngx flexor aelaklamenuxehyiyd extensor khuxesllthisngesnprasathipyngklamenuxngxmkcaxyuthangdanhlng dorsal thisngipyngklamenuxehyiydmkcaxyuthangdanhna ventral xasyoprtin sonic hedgehog inrupni esllswn floor plate khxng neural tube inikhsnhlng thikalngphthnacaepliynsphaphepnesllprasathsngkarxlfaphthnakaresllprasathsngkarxlfaekidmacak basal plate sungepnswnhna lang ventral khxng neural tube intwxxn aeknsnhlng notochord aelaokhrngsrangswnhna langxun echn floor plate cahlngoprtin sonic hedgehog yin Shh srangekrediyntkhwamekhmkhnsungthi basal plate odycaekhmkhnldlngin alar plate aelaphayitxiththiphlkhxngoprtin Shh aelaaefketxrxun esllprasathin basal plate caepliynsphaphepn a MN ehmuxnkbesllprasathxun a MN sngaexksxnipyngesniyklamenuxthiepnepahmay khux extrafusal muscle fiber phankrabwnkar axon guidance sungkhwbkhumswnhnungody neurotrophic factor thiesniyklamenuxthiepnepahmayhlngxxk neurotrophic factor yngchwyihesniyklamenuxaetlaesnidesnprasathcanwnthithuktxngcak a MN ehmuxnkbesllprasathchnidxun inrabbprasath rangkaycami a MN canwnmakkwainchwngphthnakartn ethiybkbwyphuihy aetephraaesniyklamenuxcahlng neurotrophic factor canwncakdthisamarthbarung a MN thisngesnprasathidephiyngaekhswnediyw esllthiimidphxkcatayipexng nxkcakcaid neurotrophic factor cakklamenux esll a MN exngkhlng trophic factor hlayxyangephuxsnbsnunesniyklamenuxthitnsngesnprasathipha thaekidrxyorkhthi a MN radb trophic factor kcaldlngthaihklamenuxfxkarechuxmtxphngaesdng alar plate aela basal plate khxngsmxngintwxxn ehmuxnkbesllprasathxun esllprasathsngkarlangmithngesnprasathnaekha afferent aelaesnprasathnaxxk efferent a MN idkraaesprasathmacakswntang rwmthng esllprasathsngkarbn UMN aelaesllprasathrbkhwamrusuk odymakphanxinetxrniwrxn kxn aelaodynxymathi a MN odytrng esnprasathnaxxkhlk sngipyngesniyklamenuxkhux extrafusal muscle fiber karechuxmtxechnnicaepnephuxihrangkayprasankarhdekrngklamenuxid iyprasathnaekha withiprasathbangswnrahwangesllprasathsngkarbn UMN kbesllprasathsngkarxlfa thixyukhxng UMN thixyukhxng a MN chuxlaesniyprasathepluxksmxng kansmxngepluxksmxng ikhsnhlngRed nucleus ikhsnhlngikhsnhlngethkhtminsmxngswnklang ikhsnhlngreticular formation ikhsnhlng reticulospinal tract UMN sngkraaesprasathmayngwngcrprasathkhuxekhruxkhayxinetxrniwrxnikl a MN phanwithiprasathhlaythangrwmthng corticobulbar tract corticospinal tract aela rubrospinal tract epntn corticobulbar tract aela corticospinal tract mkcaphbxyangsamyinkarsuksakarechuxmtxknrahwangesllprasathbnkblangineruxngkarkhwbkhumkarekhluxnihwitxanaccitic laesniyprasath corticobulbar tract michuxechnnikephraamnechuxmepluxksmxng cerebral cortex kbkansmxngswnthaysungmichuxthiimniymichaelwkhux bulb esllprasathsngkarbninepluxksmxngsngkraaesprasathipyng a MN inkansmxngphanwithiprasathni odynyediywkn UMN inepluxksmxngsngkraaesprasathipyngipyng a MN inikhsnhlngphanlaesniyprasath lateral corticospinal tract aela ventral corticospinal tract wngcrprasathidesnprasathcakesllrbkhwamrusukcanwnmakodymacak Golgi tendon organ muscle spindle playprasathrbaerngkl playprasathrbrxn aelaesllprasathrbkhwamrusuknxkrabbprasathswnklang karechuxmtxechnniepnokhrngsrangkhxngwngrieflks miwngrieflkshlayxyang xyangngaythisudepnkarechuxmtxphanisaenpsediywrahwangesllprasathrbkhwamrusukkb a MN epntwxyangrieflksphanisaenpsediywechnni esnprasathnaekhacanwnmakthisudkhxng a MN macakxinetxrniwrxnthixyuikl xnepnesllprasathcanwnmakthisudphayinikhsnhlng inbrrdahnathitang xinetxrniwrxnmiisaenpskb a MN kephuxsrangkhwamsbsxnihaekwngcrrieflks thaihidrieflksxnmiptikiriyathisbsxnkwa xinetxrniwrxnchnidhnungkkhux Renshaw cell wngcrprasath ekhruxkhayxinetxrniwrxn wngcrprasathkhuxekhruxkhayxinetxrniwrxnikl a MN xnepnaehlngkraaesprasathxinphutkhxngesll idkraaesprasathcakthngesllprasathrbkhwamrusukaelacakswntang khxngsmxng wngcrnichwyprasankarthangankhxngklamenuxklumtang thaihrangkaysamarthekhluxnihwidxyangehmaasmaelaepnraebiyb instwthdlxng aemthatdkarechuxmtxkhxngikhsnhlngkbsmxngaelwkratunwngcrprasaththiehmaasm kyngthaihstwekhluxnihw nxkxanaccitic ehmuxnkbedinid twxyangxinetxrniwrxnkkhux Renshaw cell sungidsakhakhxngesniyprasathaebberacak a MN tang mnsngkraaesprasathaebbybyngipyngklum a MN tang rwmthng a MN thisngkraaesprasathmaihmn karechuxmtxknepnwngcrpxnklbechinglbkb a MN echnni xacchwyprbxtrakarsngsyyankhxng a MN ihidkhwamesthiyr iyprasathnaxxk a MN sngaexksxnodyhlkipthiesniyklamenuxkhux extrafusal muscle fiberkarsngkraaesprasathehmuxnesllprasathxun a MN sngkraaesprasathepnskyangan epnsyyaniffathiepliynaeplngxyangrwderw odyaephrcaktwesllipsudthiplayaexksxn ephuxihsngidxyangrwderw aexksxncahumplxkimxilindwyeslloxliokednodristaelaesllchwannxyanghna thaihmiesnphasunyklangihy inrabbprasathklang CNS oxliokednodristcaepntwhum ethiybkbinrabbprasathnxkswnklang PNS thiesllchwanncaepntwhum rxytxhruxcudepliynrahwang CNS kb PNS xyuthieyuxephiy sungepneyuxhumsmxngaelaikhsnhlngchninsud bangsud thihumswntang khxng CNS xyu aexksxnkhxng a MN echuxmkbesniyklamenuxkhux extrafusal muscle fiber dwy neuromuscular junction sungepnisaenpsekhmi chemical synapse phiessthitangthngodyokhrngsrangaelahnathicakisaenpsekhmithrrmdathiechuxmesllprasathkbesllprasath isaenpsthngsxngehmuxnknkhuxxasysarsuxprasathinkarthayoxnsyyaniffaepnsyyanekhmi aelaklbcaksyyanekhmiepnsyyaniffa swnthitangknxyanghnungkkhuxisaenpsrahwangesllprasathpkticaichklutaemthruxkabaepnsarsuxprasath aetaephnechuxmprasathsngkaraelaklamenuxcaich acetylcholine xyangediywethann ody extrafusal muscle fiber carb acetylcholine dwytwrbkhux nicotinic acetylcholine receptor sungmiphlihesniyklamenuxhdtw ehmuxnkbesllprasathsngkarxun a MN idchuxcakkhunsmbtikhxngaexksxn khux esllmiaexksxnaebb Aa sungmiesnphansunyklangihy miplxkimxilinhna thaihnaskyanganiderw ethiybkbesllprasathsngkaraekmma sungmiaexksxnaebb Ag sungbangkwa miplxkimxilinbang thaihnaskyanganidchakwakhwamsakhythangkhlinikorkhoplioxsungmiehtucakiwrsoplioxinphaph smphnthkbkaresiyesllprasathodyechphaa inpikhna ventral horn khxngikhsnhlng sungepnthixyukhxngesllprasathsngkarxlfa khwamesiyhaythi a MN epnehtukhxngrxyorkhesllprasathkarlang lower motor neuron lesion thisamysud khwamesiyhayxacmiehtucakkaridrbbadecb trauma karkhadeluxdechphaathi aelakartidechuxepntn xnung orkhbangxyangsmphnthkbkaresiy a MN odyechphaa echn orkhoplioxehtuiwrscathalayesllprasathsngkarthipikhna ventral horn khxngikhsnhlngodyechphaa orkhxaimoxothrfik aelethxrl seklxorsis ALS ksmphnthkbkaresiyesllprasathsngkarodyechphaa dwy xmphatepnphlchdsudkhxngkhwamesiyhaytx a MN ephraa a MN ethannsngesnprasathkhwbkhumkarekhluxnihwipyngesniyklamenuxkhux extrafusal muscle fiber karesiy a MN ethakbkartdkhadklamenuxcakkansmxngaelaikhsnhlng sungthaihkarekhluxnihwxnxasyklamenuxthngitxanacciticaelaehnuxxanaccitic rieflks epnipimid karkhwbkhumklamenuxitxanacciticesiyipephraa a MN epntwsngtxkraaesprasathkhwbkhumcakesllprasathsngkarbnipyngesniyklamenux karkhwbkhumklamenuxehnuxxanacciticesiyipephraakhwamesiyhaytxwngcrrieflks echn stretch reflex thirksakhwamyawkhxngklamenux phlxyanghnungkkhuxkhwamtungklamenuxldlng miphlepnxmphvksaebb flaccid paresis phlxikxyangkkhux stretch reflex thanganldlngaelathaihmixakarrieflksnxyekin hyporeflexia klamenuxxxnaexaelafxepnphlhniimphnkhxngrxyorkhthi a MN echnkn ephraakhnadaelakhwamaekhngaerngkhxngklamenuxkhunxyukbkarichngan klamenuxthiimidesnprasathaelaimthangancungmkfx ehtuthutiphumikhxngklamenuxfxkkhuxephraaimid trophic factor cak a MN rxyorkhthiesllprasathsngkarxlfa yngmiphlepnkhluniffaklamenux electromyography potential thiphidpkti echn fibrillation potential aelamiphlepn fasciculation klamenuxkratuk odyxyanghlngepnkarhdekrngklamenuxthiekidexngodyimidtngic orkhthikhdkarsngsyyanrahwang a MN kb extrafusal muscle fiber khux orkhaephnechuxmprasathsngkaraelaklamenux neuromuscular junction disease mixakarkhlaykborkhesllprasathsngkarxlfa yktwxyangechnorkhklamenuxxxnaerngchnidray epnorkhphumitantnexngthipxngknimihsngsyyankhamaephnechuxmprasathsngkaraelaklamenux sungthaihklamenuxehmuxnimidesnprasathduephimExtrafusal muscle fiber esllprasathsngkaraekmma Intrafusal muscle fiber Muscle spindle Renshaw cellechingxrrthinstwmiaeknsnhlngthikalngphthna rwmthngstwmikraduksnhlng thxprasath neural tube epnswntngtn precursor khxngrabbprasathklangsungkkhuxsmxngkbikhsnhlng odyrxngprasath neural groove cakhxy lukkhunaelaswnthbprasath neural fold cangxkkhun cnkrathngmabrrcbechuxmkntrngklangpidrxngklayepnthxprasath intwxxnmnusyinkhrrph thxprasathcapidknxyangnipktiphayin 4 xathity wnthi 28 hlng kaaephngnxksud ectodermal wall khxngthxcaepnokhrngphunthankhxngrabbprasath chxngtrngklangkhxngthxkkhux neural canal reticular formation epnklumniwekhliysprasaththiechuxmtxknodyxyukracayipthwkansmxng epnswnthimikaywiphakhimchdecnephraarwmesllprasaththixyuinswntang khxngsmxng reticular formation mibthbathsakhyyinginkardarngrksakhwamtuntwthangphvtikrrmaelakhwamrusuktw hnathirwmthngkarprbkhwbkhumaelahnathithang premotor esllprasathdanhna rostral odyhlkmihnathiprbkhwbkhum aelaesllprasathdanhlngodymakmihnathithang premotor trochlear nucleus hrux nucleus of the trochlear nerve xyuthismxngswnklangdanlanginradbediywkb inferior colliculus epnniwekhliysprasathsngkar cungxyuikl esnphaklang midline khxngrangkay red nucleus hrux nucleus ruber epnokhrngsranginsmxngswnklangdanhna rostral thimibthbathprasanngankarekhluxnihw mnmisichmphuxxn sungechuxwamacakehlkinsxngrupaebb khux ehomoklbinaelaefxrritin mnaebngxxkepnsxngswn khux swn magnocellular danhlng khux caudal aelaswn parvocellular danhna khux rostral mnxyuthi tegmentum insmxngswnklangtxcak substantia nigra okhrngsrangsxngxyangni khux red nucleus bwkkb substantia nigra epnsunyitepluxksmxngkhxngrabb extrapyramidal motor systemxangxing neuron motor motoneuron sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr esllprasathsngkar Purves et al 2018 Overview p 357 Purves et al 2018 Neural Centers Responsible for Movement pp 357 359 Pearson amp Gordon 2013 Ia Inhibitory Interneurons Coordinate the Muscles Surrounding a Joint pp 797 798 xangxingxun Duane E Haines 2004 Neuroanatomy An Atlas of Structures Sections and Systems 6th ed Hagerstown MD Lippincott Williams amp Wilkins ISBN 0 7817 4677 9 John A Kiernan 2005 Barr s the Human Nervous System An Anatomical Viewpoint 8th ed Hagerstown MD Lippincott Williams amp Wilkins ISBN 0 7817 5154 3 Pearson Keir G Gordon James E 2013 35 Spinal Reflexes in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill ISBN 978 0 07 139011 8 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel Mooney Richard D Platt Michael L White Leonard E b k 2018 Chapter 16 Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control Neuroscience 6th ed Sinauer Associates pp 357 379 ISBN 9781605353807 aehlngkhxmulxunNIF Search Alpha Motor Neuron 2016 03 04 thi ewyaebkaemchchin via the Neuroscience Information Framework