Muscle spindle

muscle spindle ซึ่งแปลว่า กระสวยกล้ามเนื้อ เป็นปลายประสาทรับการยืด (stretch receptor) หุ้มแคปซูลรูปกระสวยตรงกลางของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่ตรวจจับความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) สมองจะแปลผลข้อมูลโดยเป็นส่วนของการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) เพื่อให้รู้ตำแหน่งต่าง ๆ ของร่างกายโดยเปรียบเทียบ การตอบสนองของกระสวยกล้ามเนื้อต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวทำให้ระบบประสาทกลางสามารถควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ (tone) รักษาท่าทาง ประสานการเคลื่อนไหว และควบคุมรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น ก่อรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex เพื่อขัดขวางการยืดกล้ามเนื้อ หรือก่อรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถรักษาดุลของร่างกายไว้ได้ กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบของทั้งประสาทรับความรู้สึกและประสาทสั่งการ และพบในกล้ามเนื้อโครงร่างเกือบทั้งหมดโดยยกเว้นไม่กี่มัดเท่านั้น

Muscle spindle
muscle spindle ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แสดงกล้ามเนื้อ (ซ้าย) เส้นใยประสาทที่เชื่อมกับไขสันหลัง (กลาง) และผังแสดงรายละเอียด (ขวา) muscle spindle เป็นตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อที่มีเส้นประสาทสั่งการเป็นของตนเอง ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อคือ intrafusal muscle fiber หลายเส้น ปลายรับความรู้สึกของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ (กลุ่ม 1a) และทุติยภูมิ (กลุ่ม 2) จะพันส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้ของ intrafusal muscle fiber เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเป็นตัวกระตุ้นให้เส้นใยกล้ามเนื้อ intrafusal muscle fiber ทำงานซึ่งเปลี่ยนอัตราการส่งกระแสประสาทและความไวการรับรู้ความยืดของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	กล้ามเนื้อ
ระบบ	กล้ามเนื้อและกระดูก
ตัวระบุ
ภาษาละติน	fusus neuromuscularis
MeSH	D009470
	H3.11.06.0.00018
FMA	83607
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

กระสวยกล้ามเนื้อแต่ละตัวมีองค์ประกอบหลัก ๆ 3 อย่าง คือ

1. กลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ที่ตรงกลางไม่สามารถหดเกร็งได้ แต่หดเกร็งได้ที่ข้างทั้งสอง
2. กลุ่มเส้นใยประสาทรับความรู้สึกสองชนิด คือ กลุ่ม 1a ซึ่งหมุนเป็นขดรอบเส้นใยกล้ามเนื้อภายในกระสวย และ ทั้งสองชนิดดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ตรงกลางเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งไม่ได้ ทั้งสองชนิดส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อไปยังระบบประสาทกลาง
3. กลุ่มเส้นใยประสาทสั่งการ ซึ่งดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ข้างทั้งสองซึ่งหดเกร็งได้ของเส้นใยกล้ามเนื้อ โดยหดเกร็งตอบสนองต่อกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเพื่อปรับความไวการรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อ

พบใน

กล้ามเนื้อมีกระสวยกล้ามเนื้อหนาแน่นต่าง ๆ กัน กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวอย่างไม่ละเอียดจะมีค่อนข้างน้อย ที่ต้องเคลื่อนไหวอย่างละเอียด เช่น กล้ามเนื้อตา กล้ามเนื้อมือ (100 ตัวต่อกล้ามเนื้อ 1 กรัม) และกล้ามเนื้อคอ จะมีค่อนข้างมาก ซึ่งแสดงความสำคัญของการสอดส่องตาดู การใช้มือจัดการสิ่งของ และการวางตำแหน่งศีรษะได้อย่างแม่นยำ และเข้ากับหลักทั่วไปว่า องค์ประกอบเพื่อรับความรู้สึก-เคลื่อนไหวจะมีค่อนข้างมากเมื่อเกี่ยวกับมือ ศีรษะ การพูด และอวัยวะอื่น ๆ ที่ต้องทำงานสำคัญหรือยาก กล้ามเนื้อบางอย่างเช่น ในหูชั้นกลาง ไม่มีกระสวยกล้ามเนื้อเลยเพราะร่างกายไม่ต้องใช้ข้อมูลนั้น

โครงสร้าง

กระสวยกล้ามเนื้ออยู่ตรงกลางกล้ามเนื้อในระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ เส้นใยพิเศษที่เป็นองค์ประกอบของกระสวยเรียกว่า intrafusal muscle fiber (แปลว่าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเพราะอยู่ในกระสวย) เพื่อแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อเองซึ่งเรียกว่า extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเพราะอยู่นอกกระสวย) กระสวยมีแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) แบน ๆ และคอลลาเจนเป็นปลอกนอก มีปลอกในบาง ๆ เป็นหลอดหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแต่ละเส้น ช่องในระหว่างปลอกนอกกับปลอกในมีน้ำคล้ายวุ้นที่มีพอลิแซ็กคาไรด์คือไกลโคสะมิโนไกลแคนมาก กระสวยวิ่งขนานกับ extrafusal muscle fiber มีขนาดต่าง ๆ ระหว่าง 0.5-5 มม.

องค์ประกอบ

ภาพจุลทัศน์ของ muscle spindle ให้สีโดย HE stain

กระสวยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ปกติ 5-14 เส้นโดยแบ่งเป็น 3 หมวดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag₁ fiber), static nuclear bag fiber (bag₂ fiber) และ nuclear chain fiber ตามแบบอย่างจะมี bag fiber 2-3 เส้นและมี chain fiber จำนวนต่าง ๆ โดยปกติประมาณ 5 เส้น bag fiber มีกลุ่มนิวเคลียสจุกอยู่ตรงกลางจึงมีลักษณะเป็นถุง (bag) ส่วน chain fiber มีนิวเคลียสต่อกันเป็นแกนเดียวคล้ายโซ่ (chain) เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิกลุ่ม 1a (type Ia sensory fiber) เส้นเดียวซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12-20 ไมโครเมตร) และส่งกระแสประสาทแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) จะหมุนเป็นขด (annulospiral) รอบเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทุกเส้นโดยยุติอยู่ที่ใกล้ ๆ ตรงกลางของใยกล้ามเนื้อ ส่วนเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิกลุ่ม 2 () ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางปานกลาง (6-12 ไมโครเมตร) ส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่องโดยปรับตัวช้า (slowly adapting) และมีจำนวนต่าง ๆ (จนถึง 8 เส้น) จะไปยุติต่อจากส่วนกลางของ static nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber โดยเชื่อมต่อคล้ายช่อดอกไม้ (flower spray) หรือพันเป็นวง (anular) เส้นใยประสาทเหล่านี้เชื่อมกับใยกล้ามเนื้อส่วนกลางที่ไม่สามารถหดเกร็งได้ และรับรู้การยืดกล้ามเนื้ออาศัยช่องไอออนที่เปิดปิดด้วยแรงกลแล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง

เส้นใยประสาทสั่งการของกระสวยมีปลอกไมอีลิน มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดเล็ก (3-6 ไมโครเมตร) มีไซแนปส์กับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยส่วนสุดทั้งสองข้างที่หดเกร็งได้ มาจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย เป็นระบบครั้งที่บ่อยเรียกว่า fusimotor system (และเรียกประสาทสั่งการว่า fusimotor neuron) นี้เทียบกับเส้นใยประสาทสั่งการซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดใหญ่จากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเท่านั้น โดยเป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ อนึ่ง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบางส่วนมีเส้นใยประสาทที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยที่หดเกร็งได้ช้า (slow twitch muscle fiber) ด้วย มีสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยด้วย รวม ๆ เรียกว่า แอกซอนบีตา (beta axon) ซึ่งพบทั้งในแมวและในมนุษย์ แต่ก็ยังไม่ได้กำหนดจำนวนและอัตราส่วนในกล้ามเนื้อโดยมาก การกระตุ้นใยประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นแบบแกมมาหรือบีตาทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยหดตัวและทำให้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกส่งกระแสประสาท

เซลล์ประสาท fusimotor neuron จัดเป็นแบบสถิต (static) หรือพลวัต (dynamic) ตามเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันส่งเส้นใยปะรสาทไปถึง และตามผลของมันต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ที่ส่งใยประสาทไปยังส่วนกลางที่ไม่หดเกร็งของกระสวย

• แอกซอนของเซลล์แบบสถิตส่งไปยัง nuclear chain fiber และ static nuclear bag₂ fiber
• แอกซอนของเซลล์แบบพลวัตส่งไปยัง dynamic nuclear bag₁ fiber

วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้

• วิถีประสาท - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
• วิถีประสาท - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
• ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย

หน้าที่และการทำงาน

เพราะกระสวยกล้ามเนื้อต่อขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อและเป็นส่วนที่หดเกร็งกล้ามเนื้อจริง ๆ เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อ/เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็พลอยยืดออกด้วย ทำให้ปลายใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยผิดรูป แล้วเพิ่มส่งกระแสประสาทเกี่ยวกับความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลงไปยังระบบประสาทกลาง เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง กระแสประสาทที่ส่งก็จะลดลง

กระแสประสาทส่งเป็นสองรูปแบบ แบบที่หนึ่งคือกระแสประสาทแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั้งแบบ 1a และ 2 ส่ง เป็นการส่งข้อมูลความยาว (สถิต) ของกล้ามเนื้อ แบบที่สองเป็นการเพิ่มส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วในช่วงที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง เป็นข้อมูลเกี่ยวกับอัตราความเปลี่ยนแปลงความยาว (พลวัต) ของกล้ามเนื้อที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a ส่ง เส้นใยประสาทนี้ไวต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวเล็ก ๆ น้อย ๆ มาก ทำให้ระบบประสาทสามารถใช้ข้อมูลเพื่อปรับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ได้เร็ว สรุปก็คือ กระแสประสาทที่ส่งจึงแบ่งเป็น 2 ระยะ คือ ระยะพลวัต (dynamic) ที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง และระยะสถิต (static, steady-state) ที่กล้ามเนื้อได้ยืดหรือหดไปยุติที่ความยาวใหม่แล้ว

กระแสประสาทที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อส่วนสุดทั้งสองข้างของกระสวยหดเกร็งและแข็งขึ้น เป็นการยืดส่วนตรงกลางที่หดเกร็งไม่ได้ นี่เท่ากับเพิ่มการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก หรือเพิ่มโอกาสที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาท เป็นการปรับความไวต่อความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ แต่ไม่ได้เพิ่มแรงที่กล้ามเนื้อออกอย่างสำคัญ

สรุปแล้วก็คือ กระสวยกล้ามเนื้อส่งข้อมูลความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ

ความแตกต่างของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตกับแบบพลวัต

	เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาสถิต	เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพลวัต
ส่งปลายประสาทไปยัง	static nuclear bag2 fibers และ nuclear chain fibers	dynamic nuclear bag1 fibers
ผลต่อใยประสาทรับความรู้สึก	เพิ่มระดับการตอบสนองอย่างต่อเนื่องของใยประสาทรับความรู้สึกทั้งสองสำหรับความยาวกล้ามเนื้อทุกขนาด ลดการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ ทำให้ใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิไม่หยุดส่งกระแสประสาทเมื่อกล้ามเนื้อเลิกยืดตัว	เพิ่มระดับการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ ไม่มีผลต่อการตอบสนองของใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
(แมว) ใช้เมื่อ	ขยับตัวในทุกระดับ ทำงานเพิ่มเมื่อขยับตัวเร็วขึ้นหรือยากขึ้น	ขยับตัวที่เร็วหรือยากโดยตอบสนองมากขึ้นเมื่อเร็วหรือยากขึ้น ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน (เช่นคนอุ้ม)

Stretch reflex

เมื่อกล้ามเนื้อยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิแบบ 1a (type Ia sensory fiber) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อทั้งความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลังคือส่งศักยะงานในอัตราที่เปลี่ยนไป เช่นเดียวกัน เส้นใยประสาททุติยภูมิแบบ 2 (type II sensory fiber) ตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวกล้ามเนื้อ แต่ตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลัง

สัญญาณนำเข้าจาก 1a ส่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมอยู่กับกล้ามเนื้อเดียวกัน (ที่กระสวยกล้ามเนื้ออยู่) และไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมกับกล้ามเนื้ออันออกแรงในทิศทางเดียวกัน (synergist muscle) เซลล์ประสาทสั่งการทั้งสองก็จะส่งกระแสประสาทไปตามแอกซอนนำออกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย (extrafusal muscle fiber) ซึ่งก่อแรงต้านการยืด นี่เป็นการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ผ่านไซแนปส์เดียว และสำหรับรีเฟล็กซ์เข่า จะเกิดภายใน 19-24 มิลลิวินาทีหลังการกระตุ้น โดยใช้เวลาเดินทางผ่านระบบประสาทกลาง (คือไขสันหลัง) 0.6-0.9 มิลลิวินาที ที่ว่าผ่านแค่ไซแนปส์เดียวก็เพราะการส่งกระแสประสาทผ่านไซแนปส์หนึ่ง ๆ ต้องใช้เวลาน้อยสุด 0.5 มิลลิวินาที

อนึ่ง สัญญาณนำเข้าจาก 1a ยังส่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ผ่านอินเตอร์นิวรอนที่เรียกว่า Ia inhibitory interneuron ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว แม้สัญญาณนำเข้าจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 2 ก็ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการผ่านไซแนปส์เดียวเช่นกัน แต่มีบทบาทเป็นส่วนน้อยต่อ stretch reflex

ดังนั้น กระสวยกล้ามเนื้อและวงรีเฟล็กซ์ของมันเป็นการป้อนกลับเชิงลบเพื่อรักษาความยาวของกล้ามเนื้อ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด กระสวยก็จะส่งสัญญาณเพิ่มมีผลให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง เมื่อกล้ามเนื้อสั้นลงโดยเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ได้เปลี่ยนการส่งกระแสประสาท กระสวยก็จะส่งสัญญาณน้อยลงมีผลให้กล้ามเนื้อคลายตัว

การปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อ

หน้าที่ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ใช่เพื่อเสริมแรงการหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย แต่เพื่อปรับความไวของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยกล้ามเนื้อต่อการยืดกล้ามเนื้อ เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่กำลังทำงานปล่อยสารสื่อประสาท acetylcholine ส่วนสุดทั้งสองข้างของเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะหดเกร็ง เป็นการยืดส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้ ซึ่งเปิดช่องไอออนที่ไวการยืดของปลายประสาทรับความรู้สึกที่เชื่อมอยู่ ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในช่องได้ และเพิ่มศักย์พัก (resting potential) ของปลายประสาท และดังนั้นจึงเพิ่มโอกาสที่เซลล์จะสร้างกระแสประสาท เป็นการเพิ่มความไวการยืดเส้นใยประสาทนำเข้าของกระสวยกล้ามเนื้อ

แม้จะมีคำถามว่า ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นไร แต่การบันทึกกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเมื่อร่างกายเคลื่อนไหวก็เป็นเรื่องยากเพราะมีแอกซอนเล็กมาก จึงมีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่นำเสนออาศัยการบันทึกกระแสประสาทนำเข้าจากกระสวยกล้ามเนื้อ

1. Alpha-gamma coactivation - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาทำงานขนานกันกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพื่อให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยดำรงอัตราการส่งกระแสประสาทเมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยสั้นลง
2. Fusimotor set - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำงานขึ้นอยู่กับความแปลกใหม่หรือความยากของสิ่งที่ทำ คือเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิต (static) จะทำงานอยู่ตลอดในช่วงที่เคลื่อนไหวเป็นปกติ เช่น การเดิน เทียบกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัต (dynamic) ที่มักจะทำงานในช่วงที่ทำสิ่งที่ยากกว่า ซึ่งเพิ่มความไวการยืดของใยประสาทนำเข้า 1a
3. Fusimotor template of intended movement - การทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเป็น "แม่แบบเวลา" (temporal template) ที่แสดงการหดเกร็งและการคลายตัวของกล้ามเนื้อเดียวกันตามที่ร่างกายต้องการ ส่วนเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตซึ่งทำงานและหยุดทำงานอย่างฉับพลัน เป็นตัวทำให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยไวต่อการเริ่มยืดกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงไวต่อความแตกต่างกับการเคลื่อนไหวที่ต้องการ

เพราะแอกซอนบีตาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งนอกกระสวยและในกระสวย การส่งกระแสประสาทผ่านทางนี้จึงเป็นเหมือนกับการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทอัลฟาและแกมมา จริง ๆ แล้วสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีแต่เส้นใยประสาทเช่นนี้เท่านั้นสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย นี่ชี้ความสำคัญของการทำงานที่เป็นอิสระกับกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมาในสัตว์ที่ซับซ้อนมากกว่า เช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งโดยทฤษฎีทำให้ระบบประสาทสามารถยืดหยุ่นปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อได้ดีกว่าเมื่อทำกิจที่มีความจำเป็นไม่เหมือนกัน เช่น ดังที่แสดงในตารางที่ผ่านมา อย่างไรก็ดี การควบคุมการทำงานร่วมกันหรือเป็นอิสระจากกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา-แกมมาในมนุษย์ก็ยังไม่ชัดเจน

ปัจจัยที่มีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ

ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (จึงมีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ) คือ

• กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง ซึ่งมีผลต่อความไวของกระสวยประสาทและต่อ stretch reflex เพื่อให้ระบบประสาทสามารถรักษาท่าทางของร่างกายได้
• ความวิตกกังวล เช่น stretch reflex ที่มีมากเกินในคนไข้
• การเคลื่อนไหวที่ไม่ได้คาดหมาย
• การกระตุ้นผิวหนัง โดยเฉพาะด้วยตัวกระตุ้นอันตราย ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อคู้เพิ่มขึ้น กล้ามเนื้อเหยียดลดลง และมีผลตรงกันข้ามที่แขนขาอีกข้างหนึ่ง
• Jendrassik maneuver ทำให้รีเฟล็กซ์เข่าแรงขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเนื่องจากกระแสประสาทเนื่องกับความรู้สึกจากมือ

พัฒนาการ

เชื่อว่า กระสวยกล้ามเนื้อมีบทบาทจำเป็นต่อพัฒนาการทางการรับความรู้สึก-การเคลื่อนไหว (sensorimotor)

ความสำคัญทางการตรวจรักษา

หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัว/กระตุก (spastic hypertonia, spastic paralysis) มักจะเกิดคือกล้ามเนื้องอ (flexor muscle) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor muscle) ของขาจะมี stretch reflex ที่ไวเกิน ซึ่งก่อท่าทาง (posture) ความตึงกล้ามเนื้อ และการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่ผิดปกติ แต่ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) ก็อาจเป็นผลของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและอินเตอร์นิวรอนที่ไวต่อกระแสประสาทนำเข้าแบบ 1a และ 2 (จากกระสวย) เกิน

รูปภาพอื่น ๆ

• Muscle spindle
• เส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
• เส้นใยประสาทนำเข้า 1a
• เส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
• ผังการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการของกระสวยกล้ามเนื้อ

ดูเพิ่ม

• Type Ia sensory fiber
• เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
• เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
• Intrafusal muscle fiber
• Extrafusal muscle fiber

เชิงอรรถ

1. ดูภาพเคลื่อนที่ที่ Arthur Prochazka's Lab, University of Alberta
2. -fusal มาจากคำละตินว่า Fusus แปลว่า กระสวย
3. ไม่เหมือนกับ golgi tendon organ ซึ่งอยู่ต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อ
4. 5-10 มม.
5. resting potential เป็นศักย์ไฟฟ้าเสถียรข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทหรือเซลล์กล้ามเนื้อที่ไม่ได้กระตุ้น

อ้างอิง

1. Pearson & Gordon (2013), pp. 794–795 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 ()
2. Saladin (2018), The Muscle Spindle, pp. 494-495 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 ()
3. Purves et al (2018), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201-202 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2018 ()
4. Mancall & Brock (2011), pp. 29–30 harvp error: no target: CITEREFMancallBrock2011 ()
5. Melloni, June L; Dox, Ida G; Melloni, B John; Eisner, Gilbert M (2006). neuromuscular spindle. Melloni’s pocket medical dictionary: illustrated. Parthenon Publishing Group. p. 2431.
6. Pearson & Gordon (2013), Box 35-2 Classification of Sensory Fibers from Muscle, pp. 796 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 ()
7. Barrett et al (2010), Structures of Muscle Spindles, pp. 158-159 harvp error: no target: CITEREFBarrett_et_al2010 ()
8. Pearson & Gordon (2013), Gamma Motor Neurons Adjust the Sensitivity of Muscle Spindles, pp. 802-804 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 ()
9. Hulliger, M (1984). The mammalian muscle spindle and its central control. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Vol. 101. pp. 1–110. doi:10.1007/bfb0027694. ISBN . PMID 6240757.
10. Purves et al (2018), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204-205 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2018 ()
11. Pearson & Gordon (2013), Figure 35–2 Spinal reflexes involve coordinated contractions of numerous muscles in the limbs, p. 793 harvp error: no target: CITEREFPearsonGordon2013 ()
12. Barrett et al (2010), CENTRAL CONNECTIONS OF AFFERENT FIBERS, p. 160 harvp error: no target: CITEREFBarrett_et_al2010 ()
13. Barrett et al (2010), FUNCTION OF MUSCLE SPINDLES, p. 160 harvp error: no target: CITEREFBarrett_et_al2010 ()
14. Vallbo, AB; al-Falahe, NA (February 1990). "Human muscle spindle response in a motor learning task". J. Physiol. 421: 553–68. doi:10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()^[]
15. Prochazka, A. (1996). "Proprioceptive feedback and movement regulation". ใน Rowell, L.; Sheperd, J.T. (บ.ก.). Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems. Handbook of physiology. New York: American Physiological Society. pp. 89–127. ISBN .
16. Taylor, A; Durbaba, R; Ellaway, PH; Rawlinson, S (March 2006). "Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat". J. Physiol. 571 (Pt 3): 711–23. doi:10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()^[]
17. Barrett et al (2010), CONTROL OF γ-MOTOR NEURON DISCHARGE, p. 161 harvp error: no target: CITEREFBarrett_et_al2010 ()
18. Heckmann, CJ; Gorassini, MA; Bennett, DJ (February 2005). "Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output". Muscle Nerve. 31 (2): 135–56.  10.1.1.126.3583. doi:10.1002/mus.20261. PMID 15736297.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()

แหล่งข้อมูลอื่น

• Muscle Spindles ใน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)