Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
บทความนี้ยังต้องการเพิ่มเพื่อ |
ในระบบประสาท ตัวรับรู้สารเคมี (อังกฤษ: chemoreceptor, chemosensor) เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ถ่ายโอนข้อมูลทางเคมีไปเป็นศักยะงานเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยทั่ว ๆ ไปก็คือ เป็นตัวรับรู้สิ่งเร้าคือสารเคมีในสิ่งแวดล้อม
เมื่อสิ่งเร้าในสิ่งแวดล้อมสำคัญต่อการรอดชีวิต สิ่งมีชีวิตจะต้องตรวจจับสิ่งเร้านั้นได้ และเพราะกระบวนการของชีวิตทั้งหมดมีกระบวนการทางเคมีเป็นมูลฐาน จึงเป็นเรื่องธรรมดาว่า การตรวจจับและการรับรู้สิ่งเร้าภายนอกจะเป็นปรากฏการณ์ทางเคมี แน่นอนว่า สารเคมีในสิ่งแวดล้อมสำคัญต่อการรอดชีวิต และการตรวจจับสิ่งเร้าเคมีจากภายนอก อาจเชื่อมกับการทำงานทางเคมีของเซลล์โดยตรง
การรับรู้สารเคมีสำคัญในการตรวจหาสิ่งต่าง ๆ รวมทั้งอาหาร ที่อยู่ สัตว์ชนิดเดียวกันรวมทั้งคู่ และสัตว์ล่าเหยื่อ ยกตัวอย่างเช่น สำหรับสัตว์ล่าเหยื่อ เหยื่ออาจจะได้ทิ้งกลิ่นหรือฟีโรโมนไว้ในอากาศหรือบนพื้นผิวที่เคยอยู่ เซลล์ที่ศีรษะ ปกติในทางเดินอากาศหรือปาก จะมีตัวรับสารเคมีบนผิวที่จะเกิดปฏิกิริยาเมื่อสัมผัสกับสารที่เป็นเป้าหมาย แล้วก็จะส่งข้อมูลทางเคมีหรือทางเคมีไฟฟ้าไปยังศูนย์ คือสมองหรือไขสันหลัง ระบบประสาทกลางก็จะตอบสนองด้วยปฏิกิริยาทางกายเพื่อล่า/หาอาหารซึ่งช่วยให้รอดชีวิต
หมวด
มีหมวดหลัก ๆ ของตัวรับรู้สารเคมี 2 อย่างคือ ที่รู้ได้จากไกล ๆ และที่รู้แบบประชิดตัว[]
ที่รู้ได้จากไกล ๆ
ตัวอย่างของตัวรับรู้สารเคมีที่รู้ได้จากไกล ๆ ก็คือ เซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ในระบบการได้กลิ่น (olfactory system) การได้กลิ่นเป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสารเคมีที่อยู่ในสภาวะแก๊ส ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบจะตรวจจับกลิ่นและฟีโรโมนได้ในช่องจมูก โดยมีอวัยวะ 2 อย่างที่ต่างกันทางกายวิภาค คือ เยื่อการได้กลิ่น (olfactory epithelium, MOE) และ vomeronasal organ (VNO) ตัว MOE โดยหลักมีหน้าที่ตรวจจับกลิ่น และ VNO โดยหลักจะตรวจจับฟีโรโมน ส่วนการได้กลิ่นของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจะต่างจากของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ยกตัวอย่างเช่น ในแมลง อวัยวะการได้กลิ่นจะอยู่ที่หนวด
ที่รู้แบบประชิดตัว
ตัวอย่างของตัวรับรู้สารเคมีที่ต้องมาประชิดกันรวมทั้ง
- ตุ่มรับรสในระบบการลิ้มรส คือสารประกอบเคมีที่ประกอบด้วยน้ำจะมาถูกตัวรับรู้ในปาก เช่น ตุ่มรับรสบนลิ้น แล้วก่อปฏิกิริยา สารเคมีเช่นนี้สามารถจุดชนวนให้หิวอาหาร หรือให้มีปฏิกิริยาตอบสนองต่อพิษ โดยขึ้นอยู่กับว่าตัวรับรู้ชนิดไหนเป็นตัวส่งสัญญาณ ปลาและสัตว์พวกกุ้งกั้งปูซึ่งอยู่ในน้ำตลอดเวลา จะใช้ระบบการรับรสเพื่อทั้งระบุตำแหน่งอาหารและการกินอาหาร
- แมลงใช้การรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องเพื่อระบุสารเคมีบางอย่าง เช่น ไฮโดรคาร์บอนและสารเคมีที่เป็นผิวเคลือบของพืชที่เป็นอาหาร การรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องเพื่อหาคู่จะมีมากกว่าในแมลง แต่ก็พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางอย่างด้วย ตัวรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องแต่ละตัว จะเฉพาะเจาะจงกับสารเคมีชนิดหนึ่ง ๆ
อวัยวะรับความรู้สึก
การได้กลิ่น
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การได้กลิ่นจะเกิดที่จมูก สิ่งเร้าซึ่งเป็นสารเคมีที่ระเหยได้จะเข้าจมูกไปถึงร่องรับกลิ่น (olfactory cleft) ที่บุด้วยเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งมีเซลล์อยู่ 3 ชนิด คือ เซลล์สนับสนุน (supporting) เซลล์ฐาน (basal) และเซลล์รับกลิ่น (olfactory sensory neuron) แม้ทั้งหมดจะสำคัญในการได้กลิ่น แต่เซลล์รับกลิ่นเท่านั้นจะสัมผัสกับสิ่งเร้า หลังจากที่ขนเซลล์ (cilia) ซึ่งยื่นออกจากเซลล์ได้รับสิ่งเร้าคือสารเคมีแล้ว เซลล์ก็จะส่งศักยะงานผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribiform plate) ไปยังโกลเมอรูลัสภายในป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) แม้ร่องรับกลิ่นจะอยู่ใกล้สมอง แต่มันก็ตอบสนองช้า และบ่อยครั้งต้องได้โมเลกุลจำนวนมากเพื่อจะจุดชนวนการยิงศักยะงาน
ส่วนในแมลง หนวดของมันจะทำหน้าที่เป็นตัวรับเคมีแบบรู้ระยะไกล ยกตัวอย่างเช่นผีเสื้อราตรีกลุ่ม Heterocera (moth) มีหนวดที่ทำจากขนนุ่มเบายาว ๆ ซึ่งเพิ่มพื้นผิวในการจับกลิ่น และขนยาวแต่ละขนที่งอกจากหนวดจะมี sensilla ซึ่งเล็กกว่าและใช้จับกลิ่นระเหยได้ เนื่องจากเป็นสัตว์กลางคืนโดยหลัก การพัฒนาการได้กลิ่นที่ดีกว่าจึงช่วยหาทิศทางในเวลากลางคืน
การลิ้มรส
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายอย่าง ลิ้นเป็นอวัยวะลิ้มรสหลัก โดยเป็นกล้ามเนื้อในปาก มันจึงสามารถบริหารจัดการแยกแยะองค์ประกอบของอาหารในระยะแรกของการย่อยอาหาร ลิ้นนั้นสมบูรณ์ไปด้วยหลอดเลือด ซึ่งช่วยตัวรับเคมีที่ผิวด้านบนให้ส่งสัญญาณการรู้รสไปสู่สมอง ต่อมน้ำลายในปากยังช่วยโมเลกุลให้ไปถึงตัวรับเคมีในรูปแบบสารละลาย
ตัวรับเคมีของลิ้นอยู่ในซูเปอร์สกุลสองอย่างของ G protein-coupled receptor (GPCR) ซึ่งเป็นโปรตีนที่ผิวเซลล์ซึ่งสามารถยึดกับลิแกนด์อันหนึ่งนอกเซลล์ ซึ่งในกรณีนี้ก็คือสารเคมีจากอาหาร แล้วเริ่มกระบวนการส่งสัญญาณตามลำดับ (signaling cascade) หลายหลาก ที่อาจมีผลส่งศักยะงานไปยังสมองของสิ่งมีชีวิต ตัวรับเคมีเป็นจำนวนมากที่ลิ้นซึ่งจะยึดกับลิแกนด์โดยเฉพาะ ๆ สามารถรับรสได้ 5 อย่างหลัก ๆ คือ เปรี้ยว หวาน ขม เค็ม และอุมะมิ รสเค็มและเปรี้ยวจะทำปฏิกิริยากับช่องไอออนของเซลล์ได้โดยตรง ในขณะที่รสหวานและขมจะมีปฏิสัมพันธ์กับ GPCR ของเซลล์ ส่วนรสอุมะมิโดยผ่านกลูตาเมตก็จะมีปฏิสัมพันธ์กับ GPCR ด้วย
การรับรู้สารเคมีโดยสัมผัส
การรับสารเคมีโดยสัมผัสต้องอาศัยการสัมผัสกันโดยตรงระหว่างตัวรับความรู้สึกกับสิ่งเร้า ตัวรับความรู้สึกเช่นนี้มีขนหรือรูปกรวยสั้น ๆ ที่มีรูเดียวใกล้หรือที่ยอด ดังนั้น จึงเรียกว่า ตัวรับความรู้สึกรูเดียว (uniporous receptor) ตัวรับความรู้สึกบางอย่างอ่อน บางอย่างแข็งและจะไม่งอเมื่อสัมผัส ตัวรับความรู้สึกโดยมากจะพบที่ส่วนปาก แต่ก็พบที่หนวดและขาของแมลงบางชนิดด้วย จะมีกลุ่มเดนไดรต์ใกล้ ๆ กับรูของตัวรับความรู้สึก แต่จะกระจายตัวต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับสัตว์ และการส่งสัญญาณประสาทจากเดนไดรต์ก็ต่างกันขึ้นอยู่กับสัตว์และสารเคมีที่เป็นสิ่งเร้า
หนวดของเซลล์ (Cellular antennae)
งานศึกษาทางชีววิทยาและทางการแพทย์ปี 2551 แสดงว่า ขนเซลล์ (cilia) หลักของเซลล์ต่าง ๆ ในยูแคริโอต ทำหน้าที่เป็นหนวดรับความรู้สึก คือมีบทบาทสำคัญในการรับรู้สารเคมี มุมมองปัจจุบันทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับขนเช่นนี้อันเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ก็คือ เป็น "หนวดรับความรู้สึกของเซลล์ ที่อำนวยกระบวนการส่งสัญญาณของเซลล์ (signaling pathway) เป็นจำนวนมาก บางครั้งโดยจับคู่กับการเคลื่อนไหวของขน (ciliary motility) หรือกับการแบ่งเซลล์และการพัฒนาให้แตกต่างของเซลล์"
สรีรวิทยา
- ต่อมแครอทิด (carotid body) และ Aortic body สามารถตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนได้เป็นหลัก และยังตรวจจับระดับที่สูงขึ้นของคาร์บอนไดออกไซด์และการเพิ่มความเป็นกรดในเลือดได้ด้วย แม้จะในระดับที่ต่ำกว่าออกซิเจน
- chemoreceptor trigger zone เป็นบริเวณของก้านสมองส่วนท้าย (medulla) ที่ได้ข้อมูลเกี่ยวกับยาและฮอร์โมนจากเลือด และสื่อสารกับศูนย์ควบคุมการอาเจียน เพื่อให้อาเจียนในสถานการณ์บางอย่าง
อัตราการหายใจ
ตัวรับเคมีสามารถตรวจจับระดับคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด โดยเฝ้าตรวจความเข้มข้นของไอออนไฮโดรเจนซึ่งเพิ่มความเป็นกรด อันเป็นผลโดยตรงของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เข้มข้นขึ้น เพราะมันมีปฏิกิริยากับเอนไซม์คาร์โบนิกแอนไฮเดรส (carbonic anhydrase) แล้วสร้างโปรตอนและไอออนไบคาร์บอเนต ต่อจากนั้น ศูนย์การหายใจในก้านสมองส่วนท้าย (medulla) ก็จะส่งอิมพัลส์ประสาทไปยังกล้ามเนื้อซี่โครง (intercostal muscles) และกล้ามเนื้อกะบังลม ผ่านเส้นประสาท intercostal nerve และ phrenic nerve ตามลำดับ เพื่อเพิ่มอัตราการหายใจและปริมาตรของปอดเมื่อหายใจเข้า
ตัวรับเคมีที่มีอิทธิพลต่ออัตราการหายใจแบ่งหมวดได้เป็น 2 หมู่[]
- ตัวรับเคมีในระบบประสาทกลาง (central chemoreceptor) อยู่บนผิวข้างด้านล่าง (ventrolateral) ของก้านสมองส่วนท้าย ตรวจจับความเป็นกรดของน้ำหล่อสมองไขสันหลัง และยังพบโดยการทดลองว่า ตอบสนองต่อภาวะ hypercapnic hypoxia (คาร์บอนไดออกไซด์สูง ออกซิเจนต่ำ) แม้ในที่สุดจะตอบสนองน้อยลง (desensitized) ดังนั้นจึงไวต่อทั้งคาร์บอนไดออกไซด์และความเป็นกรด
- ตัวรับเคมีนอกระบบประสาทกลาง (peripheral chemoreceptor) ประกอบด้วย aortic bodies และต่อมแครอทิด aortic bodies จะตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด แต่ไม่ตรวจความเป็นกรด แต่ต่อมแครอทิดจะตรวจจับทั้ง 3 อย่าง และทั้งสองจะไม่ตอบสนองน้อยลง แม้ผลของพวกมันต่ออัตราการหายใจจะน้อยกว่าตัวรับเคมีในระบบประสาทกลาง
อัตราหัวใจเต้น
ผลของการเร้าตัวรับเคมีต่ออัตราการเต้นหัวใจค่อนข้างจะซับซ้อน การกระตุ้นตัวรับเคมีนอกประสาทกลางทำให้ส่วน medullary vagal center ในก้านสมองส่วนท้ายทำงานแล้วลดอัตราการเต้นหัวใจ แต่ก็มีปัจจัยอื่น ๆ ที่เปลี่ยนการตอบสนองทำให้ไม่ชัดเจน รวมทั้งการทำงานของตัวรับความยืด (stretch receptor) เนื่องจากการหายใจเพิ่มขึ้น และการปล่อยโมโนอะมีน คือ catecholamine ในเลือด ดังนั้น แม้การกระตุ้นตัวรับสารเคมีนอกประสาทกลางอย่างเดียวจะมีผลเป็นหัวใจเต้นช้า (bradycardia) แต่ผลโดยรวมอาจไม่เป็นเช่นนี้
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถและอ้างอิง
- Chapman, R. F. (1998). "Chemoreception". The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press. pp. 636–654. ISBN .
- Haupt, S. Shuichi; Sakurai, Takeshi; Namiki, Shigehiro; Kazawa, Tomoki; Kanzaki, Ryohei (2010). "Olfactory information processing in moths". The Neurobiology of Olfaction. CRC Press/Taylor & Francis. ISBN . PMID 21882429.
- Satir, Peter; Christensen, Søren T. (2008). "Structure and function of mammalian cilia". Histochemistry and Cell Biology. 129 (6): 687–93. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235.
- Berk, James L.; Levy, Matthew N. (1977). "Profound Reflex Bradycardia Produced by Transient Hypoxia or Hypercapnia in Man". European Surgical Research. 9 (2): 75–84. doi:10.1159/000127928. PMID 852474.
แหล่งข้อมูลอื่น
- Chemoreceptors ใน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)
- chemoreceptor จากเว็บไซต์ eMedicine Dictionary
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
bthkhwamniyngtxngkarephimaehlngxangxingephuxphisucnkhwamthuktxngkhunsamarthphthnabthkhwamniidodyephimaehlngxangxingtamsmkhwr enuxhathikhadaehlngxangxingxacthuklbxxk haaehlngkhxmul twrbrusarekhmi khaw hnngsuxphimph hnngsux skxlar JSTOR eriynruwacanasaraemaebbnixxkidxyangiraelaemuxir inrabbprasath twrbrusarekhmi xngkvs chemoreceptor chemosensor epnplayprasathrbkhwamrusukthithayoxnkhxmulthangekhmiipepnskyanganephuxsngipyngrabbprasathklang odythw ipkkhux epntwrbrusingerakhuxsarekhmiinsingaewdlxm emuxsingerainsingaewdlxmsakhytxkarrxdchiwit singmichiwitcatxngtrwccbsingerannid aelaephraakrabwnkarkhxngchiwitthnghmdmikrabwnkarthangekhmiepnmulthan cungepneruxngthrrmdawa kartrwccbaelakarrbrusingeraphaynxkcaepnpraktkarnthangekhmi aennxnwa sarekhmiinsingaewdlxmsakhytxkarrxdchiwit aelakartrwccbsingeraekhmicakphaynxk xacechuxmkbkarthanganthangekhmikhxngesllodytrng karrbrusarekhmisakhyinkartrwchasingtang rwmthngxahar thixyu stwchnidediywknrwmthngkhu aelastwlaehyux yktwxyangechn sahrbstwlaehyux ehyuxxaccaidthingklinhruxfioromniwinxakashruxbnphunphiwthiekhyxyu esllthisirsa pktiinthangedinxakashruxpak camitwrbsarekhmibnphiwthicaekidptikiriyaemuxsmphskbsarthiepnepahmay aelwkcasngkhxmulthangekhmihruxthangekhmiiffaipyngsuny khuxsmxnghruxikhsnhlng rabbprasathklangkcatxbsnxngdwyptikiriyathangkayephuxla haxaharsungchwyihrxdchiwithmwdmihmwdhlk khxngtwrbrusarekhmi 2 xyangkhux thiruidcakikl aelathiruaebbprachidtw txngkarxangxing thiruidcakikl twxyangkhxngtwrbrusarekhmithiruidcakikl kkhux esllrbklin olfactory receptor neuron inrabbkaridklin olfactory system karidklinepnsmrrthphaphinkartrwccbsarekhmithixyuinsphawaaeks instwmikraduksnhlng rabbcatrwccbklinaelafioromnidinchxngcmuk odymixwywa 2 xyangthitangknthangkaywiphakh khux eyuxkaridklin olfactory epithelium MOE aela vomeronasal organ VNO tw MOE odyhlkmihnathitrwccbklin aela VNO odyhlkcatrwccbfioromn swnkaridklinkhxngstwimmikraduksnhlngcatangcakkhxngstwmikraduksnhlng yktwxyangechn inaemlng xwywakaridklincaxyuthihnwd thiruaebbprachidtw twxyangkhxngtwrbrusarekhmithitxngmaprachidknrwmthng tumrbrsinrabbkarlimrs khuxsarprakxbekhmithiprakxbdwynacamathuktwrbruinpak echn tumrbrsbnlin aelwkxptikiriya sarekhmiechnnisamarthcudchnwnihhiwxahar hruxihmiptikiriyatxbsnxngtxphis odykhunxyukbwatwrbruchnidihnepntwsngsyyan plaaelastwphwkkungkngpusungxyuinnatlxdewla caichrabbkarrbrsephuxthngrabutaaehnngxaharaelakarkinxahar aemlngichkarrbrusarekhmithimathuktxngephuxrabusarekhmibangxyang echn ihodrkharbxnaelasarekhmithiepnphiwekhluxbkhxngphuchthiepnxahar karrbrusarekhmithimathuktxngephuxhakhucamimakkwainaemlng aetkphbinstwmikraduksnhlngbangxyangdwy twrbrusarekhmithimathuktxngaetlatw caechphaaecaacngkbsarekhmichnidhnung xwywarbkhwamrusukkaridklin instwmikraduksnhlng karidklincaekidthicmuk singerasungepnsarekhmithiraehyidcaekhacmukipthungrxngrbklin olfactory cleft thibudwyeyuxrbklin olfactory epithelium sungmiesllxyu 3 chnid khux esllsnbsnun supporting esllthan basal aelaesllrbklin olfactory sensory neuron aemthnghmdcasakhyinkaridklin aetesllrbklinethanncasmphskbsingera hlngcakthikhnesll cilia sungyunxxkcakesllidrbsingerakhuxsarekhmiaelw esllkcasngskyanganphanaephnkradukphrun cribiform plate ipyngoklemxrulsphayinpxngrbklin olfactory bulb aemrxngrbklincaxyuiklsmxng aetmnktxbsnxngcha aelabxykhrngtxngidomelkulcanwnmakephuxcacudchnwnkaryingskyangan swninaemlng hnwdkhxngmncathahnathiepntwrbekhmiaebbrurayaikl yktwxyangechnphiesuxratriklum Heterocera moth mihnwdthithacakkhnnumebayaw sungephimphunphiwinkarcbklin aelakhnyawaetlakhnthingxkcakhnwdcami sensilla sungelkkwaaelaichcbklinraehyid enuxngcakepnstwklangkhunodyhlk karphthnakaridklinthidikwacungchwyhathisthanginewlaklangkhun karlimrs instwmikraduksnhlnghlayxyang linepnxwywalimrshlk odyepnklamenuxinpak mncungsamarthbriharcdkaraeykaeyaxngkhprakxbkhxngxaharinrayaaerkkhxngkaryxyxahar linnnsmburnipdwyhlxdeluxd sungchwytwrbekhmithiphiwdanbnihsngsyyankarrursipsusmxng txmnalayinpakyngchwyomelkulihipthungtwrbekhmiinrupaebbsarlalay twrbekhmikhxnglinxyuinsuepxrskulsxngxyangkhxng G protein coupled receptor GPCR sungepnoprtinthiphiwesllsungsamarthyudkbliaekndxnhnungnxkesll sunginkrninikkhuxsarekhmicakxahar aelwerimkrabwnkarsngsyyantamladb signaling cascade hlayhlak thixacmiphlsngskyanganipyngsmxngkhxngsingmichiwit twrbekhmiepncanwnmakthilinsungcayudkbliaekndodyechphaa samarthrbrsid 5 xyanghlk khux epriyw hwan khm ekhm aelaxumami rsekhmaelaepriywcathaptikiriyakbchxngixxxnkhxngesllidodytrng inkhnathirshwanaelakhmcamiptismphnthkb GPCR khxngesll swnrsxumamiodyphanklutaemtkcamiptismphnthkb GPCR dwy karrbrusarekhmiodysmphs karrbsarekhmiodysmphstxngxasykarsmphsknodytrngrahwangtwrbkhwamrusukkbsingera twrbkhwamrusukechnnimikhnhruxrupkrwysn thimiruediywiklhruxthiyxd dngnn cungeriykwa twrbkhwamrusukruediyw uniporous receptor twrbkhwamrusukbangxyangxxn bangxyangaekhngaelacaimngxemuxsmphs twrbkhwamrusukodymakcaphbthiswnpak aetkphbthihnwdaelakhakhxngaemlngbangchniddwy camiklumednidrtikl kbrukhxngtwrbkhwamrusuk aetcakracaytwtang knkhunxyukbstw aelakarsngsyyanprasathcakednidrtktangknkhunxyukbstwaelasarekhmithiepnsingera hnwdkhxngesll Cellular antennae ngansuksathangchiwwithyaaelathangkaraephthypi 2551 aesdngwa khnesll cilia hlkkhxngeslltang inyuaekhrioxt thahnathiepnhnwdrbkhwamrusuk khuxmibthbathsakhyinkarrbrusarekhmi mummxngpccubnthangwithyasastrekiywkbkhnechnnixnepnxxraekenllkhxngesllkkhux epn hnwdrbkhwamrusukkhxngesll thixanwykrabwnkarsngsyyankhxngesll signaling pathway epncanwnmak bangkhrngodycbkhukbkarekhluxnihwkhxngkhn ciliary motility hruxkbkaraebngesllaelakarphthnaihaetktangkhxngesll srirwithyatxmaekhrxthid carotid body aela Aortic body samarthtrwccbkarepliynaeplngkhxngxxksiecnidepnhlk aelayngtrwccbradbthisungkhunkhxngkharbxnidxxkisdaelakarephimkhwamepnkrdineluxdiddwy aemcainradbthitakwaxxksiecn chemoreceptor trigger zone epnbriewnkhxngkansmxngswnthay medulla thiidkhxmulekiywkbyaaelahxromncakeluxd aelasuxsarkbsunykhwbkhumkarxaeciyn ephuxihxaeciyninsthankarnbangxyangxtrakarhayic twrbekhmisamarthtrwccbradbkharbxnidxxkisdineluxd odyefatrwckhwamekhmkhnkhxngixxxnihodrecnsungephimkhwamepnkrd xnepnphlodytrngkhxngkharbxnidxxkisdthiekhmkhnkhun ephraamnmiptikiriyakbexnismkharobnikaexnihedrs carbonic anhydrase aelwsrangoprtxnaelaixxxnibkharbxent txcaknn sunykarhayicinkansmxngswnthay medulla kcasngximphlsprasathipyngklamenuxsiokhrng intercostal muscles aelaklamenuxkabnglm phanesnprasath intercostal nerve aela phrenic nerve tamladb ephuxephimxtrakarhayicaelaprimatrkhxngpxdemuxhayicekha twrbekhmithimixiththiphltxxtrakarhayicaebnghmwdidepn 2 hmu txngkarxangxing twrbekhmiinrabbprasathklang central chemoreceptor xyubnphiwkhangdanlang ventrolateral khxngkansmxngswnthay trwccbkhwamepnkrdkhxngnahlxsmxngikhsnhlng aelayngphbodykarthdlxngwa txbsnxngtxphawa hypercapnic hypoxia kharbxnidxxkisdsung xxksiecnta aeminthisudcatxbsnxngnxylng desensitized dngnncungiwtxthngkharbxnidxxkisdaelakhwamepnkrd twrbekhminxkrabbprasathklang peripheral chemoreceptor prakxbdwy aortic bodies aelatxmaekhrxthid aortic bodies catrwccbkhwamepliynaeplngkhxngxxksiecnaelakharbxnidxxkisdineluxd aetimtrwckhwamepnkrd aettxmaekhrxthidcatrwccbthng 3 xyang aelathngsxngcaimtxbsnxngnxylng aemphlkhxngphwkmntxxtrakarhayiccanxykwatwrbekhmiinrabbprasathklangxtrahwicetn phlkhxngkareratwrbekhmitxxtrakaretnhwickhxnkhangcasbsxn karkratuntwrbekhminxkprasathklangthaihswn medullary vagal center inkansmxngswnthaythanganaelwldxtrakaretnhwic aetkmipccyxun thiepliynkartxbsnxngthaihimchdecn rwmthngkarthangankhxngtwrbkhwamyud stretch receptor enuxngcakkarhayicephimkhun aelakarplxyomonxamin khux catecholamine ineluxd dngnn aemkarkratuntwrbsarekhminxkprasathklangxyangediywcamiphlepnhwicetncha bradycardia aetphlodyrwmxacimepnechnniduephimtwrbkhwamrusukechingxrrthaelaxangxingChapman R F 1998 Chemoreception The Insects Structure and Function Cambridge University Press pp 636 654 ISBN 978 0 521 57890 5 Haupt S Shuichi Sakurai Takeshi Namiki Shigehiro Kazawa Tomoki Kanzaki Ryohei 2010 Olfactory information processing in moths The Neurobiology of Olfaction CRC Press Taylor amp Francis ISBN 9781420071979 PMID 21882429 Satir Peter Christensen Soren T 2008 Structure and function of mammalian cilia Histochemistry and Cell Biology 129 6 687 93 doi 10 1007 s00418 008 0416 9 PMC 2386530 PMID 18365235 Berk James L Levy Matthew N 1977 Profound Reflex Bradycardia Produced by Transient Hypoxia or Hypercapnia in Man European Surgical Research 9 2 75 84 doi 10 1159 000127928 PMID 852474 aehlngkhxmulxunChemoreceptors in sahrbhwkhxenuxhathangkaraephthy MeSH chemoreceptor cakewbist eMedicine Dictionary