ออร์แกเนลล์

ในชีววิทยาของเซลล์ ออร์แกเนลล์ (อังกฤษ: organelle) เป็นหน่วยย่อยพิเศษซึ่งเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง ซึ่งโดยปกติจะอยู่ภายในเซลล์ คำว่า ออร์แกเนลล์ (organelle) มาจากแนวความคิดที่ว่า โครงสร้างเล็ก ๆ ในเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ เปรียบเหมือนกับ อวัยวะ (organ) ของร่างกาย โดยการเติม -elle (เป็นส่วนเล็ก ๆ) เพื่อแสดงว่าเป็นอวัยวะขนาดจิ๋วของเซลล์ ออร์แกเนลล์พบได้ทั้งแบบที่แยกต่างหากจากไซโทซอลด้วยเยื่อหุ้มลิพิด เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม และแบบที่ไม่มีเยื่อหุ้มลิพิดล้อมรอบ โดยยังคงคุณสมบัติเป็นหน่วยทำงาน (functional unit) อยู่ เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม นอกจากนี้ แม้ว่าหน่วยทำงานจะอยู่ภายนอกเซลล์ ก็อาจถือเป็นออร์แกเนลล์ได้เช่นกัน เช่น ซิเลีย แฟลเจลลัม อาร์คีลลัม และไตรโคซิส

ชีววิทยาเซลล์
เซลล์สัตว์
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป: นิวคลีโอลัส นิวเคลียส ไรโบโซม (จุดเล็ก ๆ) เวสิเคิล (ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบขรุขระ) กอลไจแอปพาราตัส (หรือ กอลไจบอดี) ไซโทสเกเลตัน (ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ) ไมโทคอนเดรียน แวคิวโอล ไซโทซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่รวมกันเป็นไซโทพลาสซึม) ไลโซโซม เซนโทรโซม เยื่อหุ้มเซลล์

ออร์แกเนลล์
รายละเอียด
การออกเสียง	/ɔːrɡəˈnɛl/
ส่วนหนึ่งของ	Cell
ตัวระบุ
ภาษาละติน	organella
MeSH	D015388
	H1.00.01.0.00009
FMA	63832
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

การระบุออร์แกเนลล์สามารถทำได้ด้วยการส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์ และยังสามารถแยกให้บริสุทธิ์ได้โดยวิธีการ (cell fractionation) ออร์แกเนลล์มีหลายประเภท ซึ่งสังเกตได้ชัดเจนในเซลล์ยูแคริโอต ออร์แกเนลล์ยังหมายรวมถึงโครงสร้างที่ประกอบขึ้นเป็นระบบเอนโดเมมเบรน (เช่น เยื่อหุ้มนิวเคลียส, ร่างแหเอนโดพลาซึม, และกอลไจแอปพาราตัส) และโครงสร้างอื่น ๆ เช่น ไมโทคอนเดรียและพลาสติด ในขณะที่โพรแคริโอตไม่มีออร์แกเนลล์แบบที่มีในยูแคริโอต โพรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ที่มีเปลือกโปรตีนหุ้มอยู่ เชื่อว่าเป็นออร์แกเนลล์ในยุคแรก ๆ และยังมีหลักฐานว่าพบโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มอีกด้วย

ประวัติศาสตร์และศัพทวิทยา

ในทางชีววิทยา organ ถูกนิยามว่าเป็นหน่วยทำงานที่อยู่ภายในสิ่งมีชีวิต ในเชิงเปรียบเทียบ อวัยวะในร่างกายกับโครงสร้างย่อย ๆ ของเซลล์นั้นมีความแตกต่างชัดเจน

ในช่วงทศวรรษที่ 1830 ได้หักล้างทฤษฎีของเอเรินแบร์ค ที่กล่าวว่าจุลินทรีย์มีอวัยวะเหมือนกับในสัตว์หลายเซลล์ เพียงแต่มีขนาดที่เล็กกว่ามาก

Karl August Möbius นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน (1884) ได้รับการยกย่องว่าเป็นคนแรกที่เปรียบโครงสร้างระดับเซลล์ว่าเทียบเคียงกับอวัยวะขนาดจิ๋ว ด้วยการใช้คำว่า organula (พหูพจน์ของ organulum ซึ่งเป็น diminutive form ของ organum ในภาษาละติน) ในเชิงอรรถซึ่งตีพิมพ์ในการแก้ไขของวารสารฉบับถัดมา เขาให้เหตุผลว่าเขาเสนอให้เรียก"อวัยวะ"ของสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวว่า "organella" เนื่องจากเป็นเพียงส่วนที่ก่อตัวขึ้นมาเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ ซึ่งแตกต่างจาก"อวัยวะ"ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

ประเภท

นักชีววิทยาเซลล์ส่วนใหญ่ถือว่าออร์แกเนลล์ มีความหมายเหมือนกันกับส่วนการทำงานภายในเซลล์ (cellular compartments) ซึ่งเป็นบริเวณที่ถูกหุ้มด้วยเยื่อหุ้มลิพิด โดยเป็นเยื่อหุ้มชั้นเดียวหรือสองชั้นก็ได้ กระนั้นนักชีววิทยาเซลล์บางกลุ่มก็ให้คำจำกัดความว่าออร์แกเนลล์คือส่วนการทำงานที่บรรจุกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) เป็นของตัวเอง อันเป็นผลจากการเข้าเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพอื่นที่เข้ามาอาศัยภายในเซลล์ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก

หากใช้การนิยามอย่างหลังจะมีออร์แกเนลล์เพียงสองประเภทเท่านั้น ได้แก่ ออร์แกเนลล์ที่มีดีเอ็นเอของตัวเอง และประเภทที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก:

• ไมโทคอนเดรีย (ในยูแคริโอตเกือบทั้งหมด)
• พลาสติด (ในพืช สาหร่าย และโพรทิสต์บางชนิด)

มีข้อเสนอว่าออร์แกเนลล์อื่น ๆ ก็มีต้นกำเนิดตามทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิสเช่นกัน เพียงแต่ว่าไม่ได้บรรจุดีเอ็นเอของตัวเอง (ดังเห็นได้จากแฟลเจลลา - ดู )

คำจำกัดความที่สองที่มีความจำกัดน้อยกว่าของออร์แกเนลล์คือ โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้ม อย่างไรก็ตามแม้จะใช้คำจำกัดความนี้ บางส่วนของเซลล์ที่แสดงว่าเป็นหน่วยทำงานอย่างเห็นได้ชัดก็ไม่ถือว่าเป็นออร์แกเนลล์ ดังนั้นการใช้"ออร์แกเนลล์"เพื่ออ้างถึงโครงสร้างที่ไม่มีเยื่อหุ้มเช่นไรโบโซมจึงเป็นเรื่องปกติและเป็นที่ยอมรับ ด้วยเหตุนี้จึงมีตำราจำนวนมากแบ่งประเภทระหว่างออร์แกเนลล์ที่'มีเยื่อหุ้ม'และ'ไม่มีเยื่อหุ้ม' ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์หรือที่เรียกว่าขนาดใหญ่ ประกอบกันเป็นโมเลกุลมหภาคที่มีการปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง แต่ยังคงไม่มีเยื่อหุ้ม โดยอาจเรียกได้ว่าเป็นออร์แกเนลล์ที่ประกอบขึ้นจากโปรตีน(proteinaceous organelles) ดังเช่นโครงสร้างต่อไปนี้ :

• โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของอาร์เอ็นเอและโปรตีน: ไรโบโซม, สไปลซีโอโซม, vault
• โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของโปรตีน: โปรตีโซม, DNA Polymerase III holoenzyme, RNA polymerase II holoenzyme, แคปซิดแบบสมมาตรในไวรัส, โครงสร้างของ และ GroES; โปรตีนเชิงซ้อนบนเยื่อหุ้ม: ระบบแสง I, ATP synthase
• โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของดีเอ็นเอและโปรตีน: นิวคลีโอโซม
• เซนทริโอลและศูนย์กลางการจัดการไมโครทิวบูล (microtubule organizing center; MTOC)
• ไซโทสเกเลตัน
• แฟลเจลลัม
• นิวคลีโอลัส
• เจิร์มเซลล์แกรนูล
• แกรนูลขนส่งของเซลล์ประสาท

กลไกที่ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มดังกล่าวสามารถก่อตัวและรักษาความสมบูรณ์ เปรียบได้กับการของเหลว-ของเหลว

ออร์แกเนลล์ในยูแคริโอต

เซลล์ยูแคริโอตมีโครงสร้างที่ซับซ้อน และตามความหมายจะถูกจัดระเบียบบางส่วนภายในที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไขมันที่มีลักษณะคล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ ออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่เช่นนิวเคลียสและแวคิวโอลสามารถมองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ออร์แกเนลล์ดังกล่าวถือเป็นหนึ่งในการค้นพบทางชีววิทยาครั้งแรกที่เกิดขึ้นหลังจากการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์

เซลล์ยูแคริโอตบางเซลล์อาจไม่ได้มีออร์แกเนลล์ครบทั้งหมดที่แสดงตามตารางด้านล่าง สิ่งมีชีวิตบางชนิดไม่พบกระทั่งออร์แกเนลล์ที่สามารถพบได้เป็นปกติในสิ่งมีชีวิตอื่น เช่น ไมโทคอนเดรีย นอกจากนี้ยังมีข้อยกเว้นบางประการเกี่ยวกับจำนวนเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ที่ระบุไว้ในตารางด้านล่าง (เช่นบางส่วนที่ระบุว่ามีเยื่อหุ้มสองชั้นบางครั้งก็พบเป็นชั้นเดียวหรือสามชั้น) นอกจากนี้จำนวนของออร์แกเนลล์แต่ละชนิดที่พบในเซลล์จะแตกต่างกันไปโดยขึ้นอยู่กับการทำงานของเซลล์นั้น

ออร์แกเนลล์ยูแคริโอตที่สำคัญ

ออร์แกเนลล์	คุณสมบัติหลัก	โครงสร้าง	สิ่งมีชีวิต	หมายเหตุ
เยื่อหุ้มเซลล์	แยกภายในของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก (extracellular space)	ของเหลวที่กระจายตัวในสองมิติ	ยูแคริโอตทั้งหมด
ผนังเซลล์	ประกอบด้วยเพปทิโดไกลแคน มีความแข็งทำให้เซลล์คงรูปร่างไว้ได้ ช่วยให้ออร์แกเนลล์อยู่ภายในเซลล์และป้องกันไม่ให้เซลล์แตกออกจากการเปลี่ยนแปลงความดันออสโมติก	เซลลูโลส	พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก
คลอโรพลาสต์ (พลาสติด)	การสังเคราะห์ด้วยแสง ดักจับพลังงานจากแสงแดด	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก	มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต (endosymbiosis)
ร่างแหเอนโดพลาซึม	การแปลและการจัดรูปร่างโปรตีนใหม่ (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบ) สังเคราะห์สารพวกลิพิด (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบเรียบ)	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอตทั้งหมด	ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบมีไรโบโซม
แฟลเจลลัม	การเคลื่อนไหว การรับรู้	โปรตีน	ยูแคริโอตบางชนิด
กอลไจแอปพาราตัส	คัดแยก บรรจุ และดัดแปลงโปรตีน	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	ยูแคริโอตทั้งหมด	cis-face (ด้านนูน) ปกคลุมด้วยไรโบโซม มีลักษณะเป็นถุงแบน ๆ trans-face (ด้านเว้า) มีลักษณะเป็นท่อ
ไมโทคอนเดรีย	การผลิตพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของกลูโคสและการปลดปล่อยพลังงานจากอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	ยูแคริโอตส่วนใหญ่	องค์ประกอบของ คอนไดรโอม มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต (endosymbiosis)
นิวเคลียส	การบำรุงรักษา DNA ควบคุมกิจกรรมทั้งหมดของเซลล์ การถอดรหัส RNA	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	ยูแคริโอตทั้งหมด	มีจีโนมจำนวนมาก
แวคิวโอล	การจัดเก็บ การขนส่ง ช่วยรักษาภาวะธำรงดุล	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอต

ไมโทคอนเดรีย และพลาสติดทั้งหลายรวมถึงคลอโรพลาสต์ มีเยื่อหุ้มสองชั้นและดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจากโพรแคริโอตที่เข้ารุกรานเซลล์ หรืออาจถูกเซลล์เจ้าบ้านกลืนกินเข้าไปอย่างไม่สมบูรณ์

ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบอื่น ๆ ของเซลล์ยูแคริโอต

ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค	คุณสมบัติหลัก	โครงสร้าง	สิ่งมีชีวิต
อะโครโซม	ช่วยให้อสุจิหลอมรวมกับไข่	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	สัตว์ส่วนใหญ่
	เวสิเคิลที่กักเก็บไซโตพลาสซึมและออร์แกเนลล์ที่จะทำการย่อยสลาย	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	ยูแคริโอตทั้งหมด
เซนทริโอล	จุดยึดสำหรับไซโทสเกเลตัน แบ่งเซลล์โดยการสร้างเส้นใยสปินเดิล	โปรตีนไมโครทิวบูล	สัตว์
ซิเลีย	การเคลื่อนไหว การพัดโบกสาร การส่งสัญญาณในช่วงวิกฤติของการพัฒนาตัวอ่อน	โปรตีนไมโครทิวบูล	สัตว์ โพรติสต์ พืชไม่กี่ชนิด
	ปล่อยเข็มพิษ	ขดของท่อกลวง	ไนดาเรีย
	ตรวจจับแสง ทำให้เกิดได้		สาหร่ายสีเขียว และสิ่งมีชีวิต เซลล์เดียวที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ เช่น
	กระบวนการไกลโคไลซิส	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	โพรโทซัวบางชนิดเช่น
ไกลออกซิโซม	การเปลี่ยนไขมันเป็นน้ำตาล	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	พืช
	การผลิตพลังงานและไฮโดรเจน	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอตเซลล์เดียวไม่กี่ชนิด
ไลโซโซม	การสลายโมเลกุลขนาดใหญ่ (เช่นโปรตีนและโพลีแซ็กคาไรด์)	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	สัตว์
เมลาโนโซม	การจัดเก็บเม็ดสี	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	สัตว์
	เป็นไปได้ว่ามีบทบาทในการประกอบคลัสเตอร์ของเหล็ก–กำมะถัน (Fe–S)	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอตเซลล์เดียวจำนวนน้อย
ไมโอไฟบริล	การหดตัวของ	มัดเส้นใย	สัตว์
นิวคลีโอลัส	การผลิตองค์ประกอบตั้งของไรโบโซม	โปรตีน–ดีเอ็นเอ–อาร์เอ็นเอ	ยูแคริโอตส่วนใหญ่
	ตรวจจับแสงและรูปร่างของวัตถุที่ไปสัมผัส ทำให้เกิด	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น	โพรโตซัวในวงศ์
พาเรนทีโซม	ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด	ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด	ฟังไจ
เพอรอกซิโซม	สลายไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ที่เป็นผลของกระบวนการเมตาบอลิสซึม	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอตทั้งหมด
โปรทีเอโซม	ย่อยสลายโปรตีนที่เสียหายหรือไม่จำเป็นต่อเซลล์ด้วยกระบวนการโปรตีโอไลซิส	โปรตีนซับซ้อนขนาดใหญ่	ยูแคริโอตทั้งหมด อาร์เคียทั้งหมด และแบคทีเรียบางชนิด
ไรโบโซม (80S)	การแปลอาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน	อาร์เอ็นเอ - โปรตีน	ยูแคริโอตทั้งหมด
	จัดเก็บเอ็มอาร์เอ็นเอ	ไม่มีเยื่อหุ้ม ( คอมเพล็กซ์)	ยูแคริโอตส่วนใหญ่
โดเมน TIGER	โปรตีนสำหรับถอดรหัสเอ็มอาร์เอ็นเอ	ไม่มีเยื่อหุ้ม	สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่
เวสิเคิล	การขนส่งสาร	โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว	ยูแคริโอตทั้งหมด

โครงสร้างอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง:

• ไซโทซอล
• ระบบเอนโดเมมเบรน
• นิวคลีโอโซม
• ไมโครทิวบูล
• เยื่อหุ้มเซลล์

ออร์แกเนลล์ในโพรแคริโอต

(A) ภาพจากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน แสดงเซลล์ของ Halothiobacillus neapolitanus ลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซม (B) ภาพคาร์บอกซิโซมสภาพสมบูรณ์ที่แยกได้จาก H. neapolitanus สเกลบาร์ 100 นาโนเมตร

โครงสร้างของ แสดงแอนแอมมอกโซโซมและอินทราไซโทพลาสมิกเมมเบรน

โพรแคริโอตมีโครงสร้างที่ไม่ซับซ้อนเท่ายูแคริโอตและครั้งหนึ่งเคยคิดว่าไม่มีโครงสร้างภายในใด ๆ ที่ปิดล้อมด้วยเยื่อลิพิด และยังถูกมองว่ามีการจัดระเบียบภายในน้อยและไม่มี ความคิดที่ผิดพลาดในช่วงต้นคือความคิดที่พัฒนาขึ้นในช่วงทศวรรษ 1970 ว่าแบคทีเรียอาจมีรอยพับของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าเมโซโซม แต่ต่อมาแสดงให้เห็นว่าเป็นร่องรอยของสารเคมีที่ใช้ในการเตรียมเซลล์สำหรับส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน

อย่างไรก็ตามมีหลักฐานเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการแบ่งส่วนการทำงานภายในเซลล์โพรแคริโอต แม้จะพบได้น้อยชนิดก็ตาม งานวิจัยหนึ่งแสดงให้เห็นว่าโพรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ เช่น คาร์บอกซิโซม โครงสร้างย่อยนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 100–200  นาโนเมตรและล้อมรอบด้วยเปลือกโปรตีน นอกจากนี้ยังมีคำอธิบายของแมกนีโทโซมที่มีเยื่อหุ้มในแบคทีเรีย ซึ่งมีการรายงานใน ค.ศ. 2006

แบคทีเรียในไฟลัม ได้แสดงให้เห็นคุณสมบัติการแบ่งหน้าที่การทำงานภายในเซลล์ แบคทีเรียในไฟลัมนี้มีเยื่อหุ้มภายในที่แยกไซโทพลาสซึมออกเป็น paryphoplasm (พื้นที่ชั้นนอกที่ปราศจากไรโบโซม) และ pirellulosome (หรือไรโบพลาสซึม ซึ่งเป็นพื้นที่ชั้นในที่มีไรโบโซม) ที่มีเยื่อหุ้มถูกค้นพบในแบคทีเรียไฟลัม Planctomycetes พวกที่ออกซิไดส์แอมโมเนียแบบไม่ใช้ออกซิเจน 5 สกุล ใน มีรายงานว่าพบโครงสร้างคล้ายนิวเคลียสที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด

คอมพาร์ทเมนทัลลิเซชันเป็นคุณสมบัติของโครงสร้างสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงในโพรแคริโอต มี ซึ่งเป็นศูนย์กลางการเกิดปฏิกิริยาที่พบบนส่วนที่หวำเข้าไปของเยื่อหุ้มเซลล์ แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวมีคลอโรโซม ซึ่งเป็นแอนเทนนาคอมเพล็กซ์สำหรับสังเคราะห์ด้วยแสงยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ไซยาโนแบคทีเรียมีเยื่อสำหรับ โดยพบว่าเยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ดังกล่าวมีลักษณะไม่ต่อเนื่องกัน

ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบของเซลล์โพรแคริโอต

ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค	คุณสมบัติหลัก	โครงสร้าง	สิ่งมีชีวิต
แอนแอมมอกโซโซม	การออกซิไดส์แอมโมเนียมแบบไม่ใช้ออกซิเจน	เยื่อหุ้มลิพิดแลดเดอเรน	แบคทีเรียสกุล Candidatus ในไฟลัม Planctomycetes
คาร์บอกซิโซม	การตรึงคาร์บอน	ไมโครคอมพาร์ทเมนต์ที่มีเปลือกโปรตีนหุ้ม	แบคทีเรียบางชนิด
คลอโรโซม	การสังเคราะห์ด้วยแสง	องค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่ติดอยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์	แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว
แฟลเจลลัม	การเคลื่อนไหวในตัวกลาง	เส้นใยโปรตีน	โพรแคริโอตและยูแคริโอตบางชนิด
แมกนีโตโซม	การวางตัวของเซลล์ต่อสนามแม่เหล็ก	ผลึกอนินทรีย์ เยื่อลิพิด	แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก
นิวคลีออยด์	การบำรุงรักษาดีเอ็นเอ การถอดรหัสเป็นอาร์เอ็นเอ	ดีเอ็นเอ-โปรตีน	โพรแคริโอต
พิลัส	ยึดติดกับเซลล์อื่นในกระบวนการคอนจูเกชัน หรือยึดติดกับพื้นผิวของวัตถุเพื่อการเคลื่อนที่	รยางค์ลักษณะคล้ายเส้นผมพุ่งออกมาจากเซลล์ โดยมีส่วนโคนฝังอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์	เซลล์โพรแคริโอต
พลาสมิด	การแลกเปลี่ยนดีเอ็นเอ	ดีเอ็นเอแบบวงกลม	แบคทีเรียบางชนิด
ไรโบโซม (70S)	การแปลอาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน	อาร์เอ็นเอ-โปรตีน	แบคทีเรียและอาร์เคีย
เยื่อหุ้มไทลาคอยด์	การสังเคราะห์ด้วยแสง	โปรตีนในระบบแสง รงควัตถุ	ไซยาโนแบคทีเรียเกือบทั้งหมด

ดูเพิ่ม

• ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก

อ้างอิง

1. Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K.  10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
2. Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. สืบค้นเมื่อ 2020-07-11.
3. Peterson L (April 17, 2010). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. สืบค้นเมื่อ 2010-04-19.
4. Di Gregorio MA (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. p. 218.
5. (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. p. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
6. Ryder JA, บ.ก. (February 1889). "Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon". American Naturalist. 23: 184. It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate.
7. Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan.
8. (September 1884). . Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-07-18. สืบค้นเมื่อ 2020-09-17. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
9. Walker, Patrick (2009). Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13. Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
10. Keeling PJ, Archibald JM (April 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345-7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636.
11. Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (March–April 2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155.
12. (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. , National Institutes of Health. ISBN .
13. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. "The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids". Molecular Biology of the Cell (4th ed.). ISBN .
14. Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN .
15. Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ (March 2015). "Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles". Molecular Cell. 57 (5): 936–947. doi:10.1016/j.molcel.2015.01.013. PMC 4352761. PMID 25747659.
16. Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (May 2017). "Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 18 (5): 285–298. doi:10.1038/nrm.2017.7. PMC 7434221. PMID 28225081.
17. Cormack DH (1984). Introduction to Histology. Lippincott. ISBN .
18. Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (June 2009). "Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation". Science. 324 (5935): 1729–32. Bibcode:2009Sci...324.1729B. doi:10.1126/science.1172046. PMID 19460965.
19. Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (April 1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–2. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306.
20. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff MC, Roberts K, Walter P, Wilson JH, Hunt T (2014-11-18). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). Garland Science. p. 679. ISBN .
21. Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–48. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
22. Anderson P, Kedersha N (March 2008). "Stress granules: the Tao of RNA triage". Trends in Biochemical Sciences. 33 (3): 141–50. doi:10.1016/j.tibs.2007.12.003. PMID 18291657.
23. Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLoS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035. PMID 17518518.
24. Ryter A (January–February 1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
25. Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (January 2006). "Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK" (PDF). Science. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Sci...311..242K. doi:10.1126/science.1123231. PMID 16373532.
26. Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (March 2006). "An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria". Nature. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Natur.440..110S. doi:10.1038/nature04382. PMID 16299495.
27. Lindsay, M. R.; Webb, R. I.; Strous, M; Jetten, M. S.; Butler, M. K.; Forde, R. J.; Fuerst, J. A. (2001). "Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell". Archives of Microbiology. 175 (6): 413–29. doi:10.1007/s002030100280. PMID 11491082.
28. Jetten, Mike S. M.; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub J. M. (2009-06-01). "Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. pp. 65–84. doi:10.1080/10409230902722783. PMID 19247843. สืบค้นเมื่อ 2020-08-03.
29. Fuerst JA (October 13, 2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annual Review of Microbiology. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.

แหล่งข้อมูลอื่น

• วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Organelles
• Tree of Life project: Eukaryotes 2012-01-29 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Organelle Database