Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
หน่วยประสาทสั่งการ หรือ หน่วยสั่งการ (อังกฤษ: motor unit) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดที่เซลล์ประสาทสั่งการส่งเส้นใยประสาทไปหา เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย หน่วยสั่งการมักจะทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มเพื่อประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ หน่วยสั่งการทั้งหมดที่สัมพันธ์กับกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จัดเป็น motor pool นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์ชาล์ส สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรกในปี 1925
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ประเภทเดียวกัน เมื่อหน่วยสั่งการทำงาน ใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยจะหดเกร็ง ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาทของหน่วยสั่งการ
จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยแต่ละหน่วยจะต่างกันขึ้นอยู่กับกล้ามเนื้อแต่ละมัด กล้ามที่ขยับร่างกายส่วนที่ใหญ่จะมีหน่วยสั่งการซึ่งมีใยกล้ามเนื้อมากกว่า เทียบกับกล้ามเนื้อที่เล็กกว่าและมีเส้นใยกล้ามเนื้อน้อยกว่าในหน่วยสั่งการแต่ละหน่วย ยกตัวอย่างเช่น หน่วยสั่งการในกล้ามเนื้อต้นขามีเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นพันเส้น ในขณะที่หน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อตาอาจมีแค่สิบเส้น กล้ามเนื้อที่มีหน่วยสั่งการมากกว่า (คือได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากกว่า) จะควบคุมได้อย่างละเอียดกว่า
หน่วยสั่งการมีระเบียบที่ต่างกันเล็กน้อยในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง คือกล้ามเนื้อแต่ละมัดมีหน่วยสั่งการน้อยกว่า (ปกติน้อยกว่า 10) และใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะได้กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทหลายตัว เป็นเซลล์ประสาททั้งแบบกระตุ้น (excitatory) และแบบยับยั้ง (inhibitory) ดังนั้น เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นกับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาท ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง มันจะขึ้นอยู่กับดุลกระแสประสาทแบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง
ในบทความต่อไป จะกล่าวถึงหน่วยสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น
วิถีประสาท
กล้ามเนื้อทั่วไปจะมีเซลล์ประสาทสั่งการหลายร้อยเป็นตัวควบคุม เซลล์ประสาทสั่งการจะอยู่รวมกลุ่มเป็น motor nucleus (นิวเคลียสเซลล์ประสาทสั่งการ) ในไขสันหลังหรือในก้านสมอง แอกซอนแต่ละเส้นของเซลล์จะออกจากไขสันหลังผ่าน ventral root (รากหน้าของไขสันหลัง) หรือผ่านประสาทสมองในก้านสมอง วิ่งรวมเป็นเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อ เมื่อถึงกล้ามเนื้อ แอกซอนจะแตกสาขาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มตั้งแต่เพียงไม่กี่เส้นจนถึงหลายพันเส้น ให้สังเกตว่า motor nucleus ที่ไขสันหลังจะมีรูปยาวตั้ง อยู่กระจายไปตามไขสันหลังด้านหน้า (ventral) จากปล้อง (segment) เดียวจนถึงสี่ปล้อง อนึ่ง แอกซอนจาก motor nucleus หนึ่ง ๆ จะออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้าหลายช่องแต่ก็รวมกันเป็นเส้นประสาทมัดเดียวเมื่อเข้าไปใกล้กล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการได้การกระตุ้นเหนือขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะส่งกระแสประสาทตามแอกซอนไปที่ปลายของมันซึ่งอยู่เชื่อมกับกล้ามเนื้อ เป็นจุดเชื่อมที่เรียกว่า (neuromuscular junction) ปลายแอกซอนก็จะปล่อยสารสื่อประสาทซึ่งก่อศักยะงานที่เยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าคล้ายกับแอกซอนขนาดใหญ่ที่ไม่หุ้มปลอกไมอีลิน ดังนั้น ศักยะงานจึงวิ่งกระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ นี่จะเกิดพร้อม ๆ กันโดยประมาณในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยสั่งการ
การกระจายเส้นประสาท/การกระจายในใยกล้ามเนื้อ
ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งจะอยู่กระจายไปทั่วกล้ามเนื้อหนึ่งโดยผสมปนเปกับปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อ 2-5 เส้นจาก 100 เส้นจะมีปลายประสาทจากเซลล์สั่งการเดียวกันโดยที่เหลือจะได้ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ดังนั้น ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยประสาทกล้ามเนื้อจะเป็นของหน่วยสั่งการ 20-50 หน่วย นี่อาจเปลี่ยนไปตามอายุหรือเพราะปัญหาทางประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อของหน่วยสั่งการหนึ่งอาจมีปริมาตรระหว่าง 8-75% ของกล้ามเนื้อแขนขา การกระจายเช่นนี้เชื่อว่า เพื่อให้การออกแรงแผ่ไปทั่ว ๆ กันและช่วยให้กล้ามเนื้อยังสามารถทำงานแม้เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ จะเสียหาย
คุณสมบัติ
แรงที่กล้ามเนื้อออกไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนของหน่วยสั่งการอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการอีกด้วย คุณสมบัติรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า คุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการจะต่าง ๆ กันทั้งภายในกล้ามเนื้อเดียวกันและกล้ามเนื้อต่างกัน หน่วยสั่งการแรกที่ร่างกายจัดเข้าทำงานเมื่อเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจเป็นแบบหดเกร็งช้า ออกแรงน้อย แต่ทนล้า และที่จัดเข้าทำงานหลังสุดเป็นแบบหดเกร็งเร็ว ออกแรงมาก และล้าง่าย หน่วยสั่งการของมนุษย์โดยมากเป็นแบบหดเกร็งเร็วปานกลางและออกแรงได้น้อย เพราะเหตุนี้ หน่วยสั่งการจึงจัดเป็นประเภทต่าง ๆ ได้
ประเภทหน่วยสั่งการ
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fibre) ประเภทเดียวกัน จึงสามารถจัดกลุ่มตามคุณสมบัติต่าง ๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ
- ทางสรีรวิทยา
- ความเร็วการหดเกร็งแบบคงยาว (isometric contraction)
- อัตราการเพิ่มแรง
- เวลากว่าแรงกระตุกครั้งหนึ่งจะถึงจุดสูงสุดโดยตอบสนองต่ออิมพัลส์ประสาทหน่วยเดียว
- ความเร็วการหดเกร็งแบบคงยาว (isometric contraction)
- ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
- FF — Fast fatigable (เร็ว ล้าได้) — แรงมาก หดเกร็งเร็ว แต่ล้าภายในไม่กี่วินาที (เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีซีด มีไมโทรคอนเดรียน้อย ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานต่อเมื่อต้องหดเกร็งกล้ามเนื้อเร็วและออกแรงมาก ใช้สำหรับกิจกรรมที่ต้องออกแรงมากระยะสั้น ๆ เช่น วิ่ง)
- FR — Fast fatigue resistant (เร็ว ทนล้า) — แรงปานกลาง ทนล้า — หดเกร็งได้เร็วและทนล้า (ไม่เร็วเท่า FF ออกแรงได้มากเป็นประมาณสองเท่าของหน่วย S)
- FI — Fast intermediate (เร็ว ปานกลาง) — อยู่ระหว่าง FF กับ FR
- S หรือ SO — Slow (oxidative) — แรงน้อย หดเกร็งช้า ทนล้าดีมาก (มีไมโอโกลบินมาก มีไมโทคอนเดรียมาก ได้หลอดเลือดฝอยดี เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีแดง มีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานน้อย ทำงานอย่างต่อเนื่อง [tonic] ใช้สำหรับกิจกรรมที่ใช้กล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง เช่น ดำรงร่างกายเมื่อยืน)
- ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
- ทางชีวเคมี
- ทางมิญชเคมี (histochemical) เป็นวิธีการแยกแยะเส้นใยกล้ามเนื้อทางชีวเคมีที่เก่าแก่สุด
- ทางการทำงานของเอนไซม์สลายกลูโคส เช่น glycerophosphate dehydrogenase (GPD)
- ทางการทำงานของเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชัน เช่น succinate dehydrogenase (SDH)
- ความไวของ Myosin ATPase ต่อกรดและแอลคาไลน์
- ทางมิญชเคมี (histochemical) เป็นวิธีการแยกแยะเส้นใยกล้ามเนื้อทางชีวเคมีที่เก่าแก่สุด
- ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
- I (Slow oxidative, SO) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสต่ำและเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันสูง, มี myosin ATPase น้อย, ไวต่อแอลคาไลน์
- IIa (Fast oxidative/glycolytic, FOG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันและ myosin ATPase, ไวต่อกรด
- IIb (Fast glycolytic, FG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันน้อย, มี myosin ATPase มาก, ไวต่อกรด
- IIi — เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีลักษณะระหว่าง IIa กับ IIb
- ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
- ประเภททางสรีรวิทยาเทียบกับประเภททางชีวเคมีได้ดังนี้
- S กับ I, FR กับ IIa, FF กับ IIb, FI กับ IIi
- ประเภททางสรีรวิทยาเทียบกับประเภททางชีวเคมีได้ดังนี้
- ทางมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน (immunohistochemical) ซึ่งเป็นวิธีแยกแยะใยกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นภายหลังจากวิธีที่กล่าวมาแล้ว
- Myosin Heavy Chain (MHC)
- Myosin Light Chain — alkali (MLC1)
- Myosin Light Chain — regulatory (MLC2)
- ประเภททางมิญชเคมีภูมิคุ้มกันมีดังต่อไปนี้ โดยประเภท IIa, IIb และ slow เทียบกับประเภททางมิญชเคมี IIa, IIb และ I (slow)
- ลักษณะของยีนไมโอซิน
- ปัจจุบันรู้จักยีน MHC 15 ประเภทในกล้ามเนื้อ โดยจะมีบางอย่างเท่านั้นที่แสดงออกในเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ ยีนเช่นนี้เป็นส่วนของยีนไมโอซีน ~18 ประเภทโดยจัดว่าเป็น class II แต่ไม่ควรสับสนกับไมโอซิน type II ที่ระบุโดยมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน การแสดงออกของยีน MHC หลายอย่างภายในใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวเป็นตัวอย่างของภาวะพหุสัณฐาน กรรมพันธุ์และปัจจัยทางชีวภาพอื่น ๆ เช่น กิจกรรม การได้เส้นประสาท และฮอร์โมนโดยส่วนหนึ่งจะเป็นตัวกำหนดการแสดงออกสัมพัทธ์ของไมโอซินประเภทต่าง ๆ เหล่านี้
การแยกแยะหน่วยสั่งการได้ทำหลายรอบหลายคราวจนรู้แล้วว่า เส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ มีไมโอซินหลายประเภทผสมต่าง ๆ กันโดยไม่อาจจัดเข้ากลุ่มใดกลุ่มหนึ่งได้ง่าย ดังนั้น กลุ่ม 3-4 กลุ่มที่จัดเป็นแบบฉบับจึงเพียงแสดงคุณสมบัติต่าง ๆ แบบสุดขีดของใยกล้ามเนื้อ แต่ละกลุ่มกำหนดโดยคุณสมบัติทางชีวเคมี
ผลของการออกกำลังกาย
การออกกำลังกายอาจเปลี่ยนคุณสมบัติของหน่วยสั่งการรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า ซึ่งมีผลจนถึงอายุ 90 ปีแม้จะลดลงตามอายุ คือ
- การลดการออกแรงกล้ามเนื้อ เช่น เมื่ออายุมากขึ้น นอนป่วย ตรึงแขนขาไว้ สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศ จะลดสมรรถภาพของคุณสมบัติทั้งสาม
- การออกกำลังกายเพื่อเพิ่มความแข็งแรง (เช่นเล่นกล้าม) และเพื่อเพิ่มความอดทน (เช่นวิ่งทางไกล) จะมีผลต่างกัน คือ
- แบบเพิ่มความแข็งแรง ที่ออกกำลังกล้ามเนื้อหนักหลายครั้งต่อสัปดาห์จะเพิ่มความเร็วการหดเกร็งและเพิ่มแรงที่ออกได้มากสุด
- แบบเพิ่มความอดทน ที่ออกแรงไม่หนักแต่นานจะเพิ่มความทนล้าของกล้ามเนื้อ
การเพิ่มความเร็วการหดเกร็งกล้ามเนื้อมีเหตุจากสมรรถภาพที่ดีขึ้นของโปรตีน myosin ในเส้นใยกล้ามเนื้อ แรงออกได้มากขึ้นเพราะเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้นและเพราะมีโปรตีนหดเกร็ง (contractile protein) มากและหนาแน่นขึ้น การเพิ่มความทนล้ามีเหตุหลายอย่างรวมทั้งเส้นเลือดหนาแน่นขึ้น, ไมโทคอนเดรียหนาแน่นขึ้น, เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ตอบสนองต่อกระแสประสาทได้ดีขึ้นคือมีสภาพ "excitation-contraction coupling" ที่ดีขึ้น และมีสมรรถภาพทางเมแทบอลิซึมที่ดีขึ้น
| กลุ่มบุคคล | SO | FG |
|---|---|---|
| นักวิ่งมาราธอน | 82% | 18% |
| นักว่ายน้ำ | 74% | 26% |
| ชายธรรมดา | 45% | 55% |
| นักวิ่งเร็วและนักกระโดด | 37% | 63% |
การออกกำลังกายทั้งสองแบบไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II แต่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II ประเภทย่อยต่าง ๆ คือ
- การเล่นกล้ามเนื้อขา 2-3 เดือนอาจ
- เพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งแบบ I (0-20%) และ II (20-60%)
- เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II
- การออกกำลังแบบฝึกความอดทน
- เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II
ส่วนการนอนป่วยหรือการตรึงแขนขา
- ไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II
- ลดขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อและสมรรถภาพการออกแรง
อย่างไรก็ดี สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศมีผลลดสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I อนึ่ง การควบคุมการทดลองและตีความงานศึกษาการออกกำลังกายในสิ่งมีชีวิตเป็นเรื่องยาก มีงานศึกษาที่พบสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ กันในบุคคลต่าง ๆตามตารางที่แสดง
อัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว อัตราเส้นใยกล้ามเนื้อต่อแอกซอนเซลล์ประสาทสั่งการหรืออัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง (innervation ratio) จะต่าง ๆ กันสำหรับกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับหน้าที่ ในมนุษย์นี่เริ่มจาก 5 ที่กล้ามเนื้อตาจนถึงเกือบสองพันที่กล้ามเนื้อขา เพราะค่านี้ระบุจำนวนเฉลี่ยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ จึงเท่ากับระบุว่า เมื่อเพิ่มการออกแรงโดยจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงาน แรงที่ออกเพิ่มจะมากขึ้นเท่าไรโดยเฉลี่ย (ค่ายิ่งมากก็แสดงว่าการจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงานก็จะเพิ่มการออกแรงมากขึ้นเท่านั้น) และก็ระบุด้วยว่า กล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ สามารถออกแรงได้อย่างละเอียดแค่ไหน (ค่ายิ่งน้อยก็แสดงว่าสามารถออกแรงกล้ามเนื้อนั้นได้อย่างละเอียดขึ้นเท่านั้น)
| กล้ามเนื้อ | จำนวน แอกซอนสั่งการ | จำนวน เส้นใยกล้ามเนื้อ | Innervation ratio | อ้างอิง |
|---|---|---|---|---|
| ไบเซ็ปส์ที่ต้นแขน | 774 | 580,000 | 750 | Buchtal, 1961 |
| เบรคิโอเรเดียลิสที่ปลายแขน | 315 | 129,000 | 410 | Feinstein et al |
| dorsal interosseous แรกที่มือ | 119 | 40,500 | 340 | Feinstein et al |
| medial gastrocnemius ที่ปลายขา | 579 | 1,120,000 | 1,934 | Feinstein et al |
| tibialis anterior ที่เท้า | 445 | 250,200 | 562 | Feinstein et al |
| rectus lateralis ที่ตา | 4,150 | 22,000 | 5 |
อย่างไรก็ดี ก็ใช่ว่าหน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อเท่า ๆ กัน เช่น กล้ามเนื้อมือคือ first dorsal interosseous muscle (dorsal interossei) มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 21-1,770 ดังนั้น หน่วยสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อมากที่สุด (จึงแข็งแรงสุด) จึงสามารถออกแรงเกือบเท่าหน่วยสั่งการโดยเฉลี่ยของกล้ามเนื้อขาคือ medial gastrocnemius
คุณสมบัติอธิบายความต่างของกล้ามเนื้อ
คุณสมบัติของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ และอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงสามารถอธิบายความแตกต่างบางอย่างของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ยกตัวอย่าง เช่น
- กล้ามเนื้อ soleus muscle ที่น่องซึ่งหดเกร็งช้า (การกระตุก [twitch] อาจใช้เวลานานถึง 100 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการเล็กกว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการเล็กกว่าซึ่งกระตุ้นได้ง่ายกว่า ออกแรงได้น้อยกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อเล็กกว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยใช้ออกซิเจน ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำช้า มีไกลโคไลซิสปานกลาง มีไมโอโกลบินมาก มีไกลโคเจนน้อย มีไมโทคอนเดรียใหญ่และมาก มีเส้นเลือดฝอยมาก มีสีแดง มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงที่ 180 เป็นกล้ามเนื้อสำคัญในการดำรงกิริยาท่าทาง
- กล้ามเนื้อ gastrocnemius muscle ที่น่องเช่นกัน แต่หดเกร็งเร็ว (การกระตุกอาจสั้นเพียง 7.5 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการใหญ่กว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการใหญ่กว่าซึ่งกระตุ้นได้ยากกว่า ออกแรงได้มากกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่กว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยไม่ใช้ออกซิเจน ไม่ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำเร็ว มีไกลโคไลซิสเร็ว มีไมโอโกลบินน้อย มีไกลโคเจนมาก มีไมโทคอนเดรียเล็กกว่าและน้อยกว่า มีเส้นเลือดฝอยน้อยกว่า มีสีซีด มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 1,000-2,000 เป็นกล้ามเนื้อที่สามารถออกแรงเพื่อเปลี่ยนกิริยาท่าทางได้อย่างทันที
- กล้ามเนื้อตา มีลักษณะต่าง ๆ คล้าย gastrocnemius muscle แต่มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงแค่ 3 มีเส้นใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ด้วยความเร็วสูงสุดในสัดส่วนสูง สามารถขยับตาได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำด้วยแรงน้อย
การจัดเข้าทำงาน
ระบบประสาทกลางมีหน้าที่จัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน () เริ่มจากหน่วยเล็กที่สุด หลักขนาดของเฮ็นเนแมน () ระบุว่า หน่วยสั่งการจะจัดเข้าทำงานเริ่มตั้งแต่หน่วยเล็กที่สุดไปจนถึงใหญ่ที่สุดขึ้นอยู่กับขนาดของภาระ โดยขนาดของหน่วยสั่งการก็จะสัมพันธ์กับขนาดของเซลล์ประสาทสั่งการ สำหรับภาระขนาดเล็กกว่าที่ต้องใช้แรงน้อยกว่า เส้นใยกล้ามเนื้อที่กระตุกช้า แรงน้อย ทนล้าจะเริ่มทำงานก่อนใยกล้ามเนื้อที่กระตุกเร็ว แรงมาก และทนล้าน้อยกว่า ปกติแล้วหน่วยสั่งการที่ใหญ่กว่าจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่เร็วกว่าและออกแรงได้มากกว่า การลดกำลังของกล้ามเนื้อก็จะมีนัยตรงกันข้ามคือจะยุติการทำงานของหน่วยสั่งการเริ่มที่ใหญ่สุดจนไปถึงเล็กสุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมนมีผลสองอย่างต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย อย่างแรกคือลำดับการจัดเข้าทำงานของหน่วยสั่งการจะขึ้นอยู่กับกลไกในไขสันหลัง คือสมองเลือกไม่ได้ว่าจะจัดหน่วยสั่งการไหนเข้าทำงานก่อน อย่างที่สองคือ หน่วยสั่งการที่ทนล้ามากที่สุดจะจัดเข้าทำงานก่อน อนึ่ง ระดับการออกแรงกล้ามเนื้อที่ทำให้หน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อทำงานจะต่าง ๆ กันในแต่ละกล้ามเนื้อ เช่น เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างช้า ๆ หน่วยสั่งการของมือทั้งหมดจะทำงานเมื่อออกแรงถึง 60% เทียบกับหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อต้นแขน (biceps brachii deltoid) และปลายขา (tibialis anterior muscle) ที่ทำงานทั้งหมดเมื่อออกแรง 85% แต่เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างรวดเร็ว ขีดเริ่มเปลี่ยนที่หน่วยสั่งการทั้งหมดจะทำงานจะอยู่ที่ประมาณ 33%
ตัวอย่างการจัดกล้ามเนื้อเข้าทำงานเห็นได้ในกล้ามเนื้อ medial gastrocnemius ที่น่องของแมว คือเมื่อแมวยืน มันต้องออกแรงเพียงแค่ 5% ของกล้ามเนื้อ หน่วยสั่งการประเภท S ซึ่งมีอยู่ในอัตรา 25% ในกล้ามเนื้อซึ่งจัดเข้าทำงานก่อนก็พอแล้ว เมื่อแมวเริ่มเดินจนถึงวิ่งเร็ว จะต้องออกแรงถึง 25% จึงจำเป็นต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FR เข้าทำงานด้วย แต่ถ้าแมวกระโดดหรือวิ่งห้อซึ่งทำไม่บ่อยและทำในระยะสั้น ๆ ก็จะต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FF เข้าทำงานด้วย ดังนั้น การจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานตามลำดับขนาดเช่นนี้ จึงจับคู่คุณสมบัติทางสรีรภาพของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ เป็นอย่างดีกับแรงกล้ามเนื้อที่จำเป็นต้องออก
ระบบประสาทกลางมีวิธีสองอย่างเพื่อคุมแรงที่กล้ามเนื้อออกผ่านการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน โดยทำตามพื้นที่ (spatial recruitment) หรือทำตามเวลา (temporal recruitment) แบบตามพื้นที่ก็คือสั่งให้หน่วยสั่งการทำงานเป็นจำนวนมากขึ้นเพื่อให้ออกแรงมากขึ้น โดยหน่วยสั่งการที่ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ จะเริ่มทำงานร่วมกับหน่วยสั่งการขนาดเล็กกว่าจนกระทั่งใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในกล้ามเนื้อนั้น ๆ ทำงาน เป็นการออกแรงมากสุด ส่วนการจัดหน่วยสั่งการตามเวลา เป็นการเพิ่มความถี่การหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อ คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะส่งกระแสประสาทต่อ ๆ กันเร็วขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อกระตุกบ่อยขึ้นจนกระทั่งการกระตุกเป็นเหมือนกับรวมกัน ซึ่งสร้างแรงมากกว่าการกระตุกเดี่ยว ๆ เป็นการลดระยะเวลาระหว่างการกระตุกเพื่อสร้างแรงมากกว่าด้วยหน่วยสั่งการจำนวนเท่ากัน
ตัวอย่างการคุมการออกแรงกล้ามเนื้อทั้งสองอย่างนี้พบได้ในมือมนุษย์ เมื่อเริ่มออกแรง หน่วยสั่งการที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยสุดจะจัดเข้าทำงานก่อน เมื่อบุคคลออกแรงเพิ่มขึ้น ๆ หน่วยสั่งการจำนวนมากขึ้น ๆ ก็จะจัดเข้าทำงานพร้อมกับการส่งกระแสประสาทในความถี่สูงขึ้นของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ในกรณีนี้ ความถี่เริ่มจาก 8 เฮิรตซ์ไปจนถึง 20-25 เฮิรตซ์)
การกระตุ้นให้กล้ามเนื้อทำงานของระบบประสาทสามารถวัดได้ด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG) ขีดเริ่มเปลี่ยนคือ "ramp-force threshold" เป็นดัชนีของขนาดเซลล์ประสาทสั่งการเมื่อทดสอบหลักขนาด (size principle) ซึ่งทดสอบโดยหาขีดเริ่มเปลี่ยนการจัดหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ เข้าทำงานเมื่อเกร็งกล้ามเนื้อแบบคงความยาว (isometric contraction) โดยค่อย ๆ เพิ่มกำลัง หน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อใช้แรงน้อย (หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ) มักจะเล็กกว่า ในขณะที่หน่วยซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงมักจะจัดเข้าทำงานเมื่อต้องใช้แรงมากกว่า ต้องอาศัยเซลล์ประสาทสั่งการที่ใหญ่กว่า และมักมีระยะการหดเกร็งที่สั้นกว่าของหน่วยซึ่งเล็กกว่า จำนวนหน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อภาระเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อถึงจุดที่ออกแรงมากแล้ว ซึ่งแสดงว่า แม้หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงจะออกแรงได้มากกว่า แต่การเพิ่มการออกแรงใต้อำนาจจิตใจด้วยการเพิ่มการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานก็ลดลงเมื่อออกแรงระดับสูง
อิทธิพลของก้านสมอง
ก้านสมองมีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการในหน่วยสั่งการในระดับสูง คือ มันสามารถเพิ่มความไวของเซลล์ประสาทสั่งการต่อการสื่อประสาทได้ถึง 5-10 เท่า เพราะเซลล์ประสาทในก้านสมองส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาทเซโรโทนินและ norepinephrine ซึ่งเปิดช่องไอออน (L-type Ca2+ channel) ที่เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทสั่งการเป็นการเพิ่มกระแสไฟฟ้าที่ไซแนปส์ สถานการณ์เช่นนี้ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการสามารถส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องแม้จะได้สัญญาณอินพุตที่ทำให้ลดขั้วเพียงชั่วขณะหนึ่ง เพราะเหตุนี้ ก้านสมองจึงเป็นเหตุให้หน่วยสั่งการที่หดเกร็งช้าส่งกระแสประสาทได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจเป็นกลไกที่ทำให้ทรงร่างกายไว้ได้เมื่อตื่น แต่เมื่อนอน (คือไร้อิทธิพลจากก้านสมอง) ก็ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวได้
เชิงอรรถ
- เอนไซม์ myosin adenosine triphosphatase (ATPase) สามารถใช้เป็นค่าดัชนีความเร็วการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ
- myosin heavy chain-I
- quadriceps femoris (มาจากคำละตินที่แปลว่า กล้ามเนื้อมีสี่หัวของกระดูกต้นขา) หรือเรียกง่าย ๆ ว่า quadriceps, quadriceps extensor หรือ quads เป็นกลุ่มกล้ามเนื้อขนาดใหญ่รวมทั้งกล้ามเนื้อเด่น 4 มัดที่หน้าต้นขา
- recruitment threshold
อ้างอิง
-
- "motor", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(แพทยศาสตร์) ๑. มอเตอร์, -ยนต์ ๒. -สั่งการ
- "motor neuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(แพทยศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
- "motor", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
- Buchtal, F; H. Schmalbruch (1 January 1980). "Motor Unit of Mammalian Muscle". Physiological Reviews. 60 (1): 90–142. doi:10.1152/physrev.1980.60.1.90. PMID 6766557.
- Enoka & Pearson (2013), A Motor Unit Consists of a Motor Neuron and Multiple Muscle Fibers, pp. 768-770
- Enoka & Pearson (2013), The Properties of Motor Units Vary, pp. 770-772
- Enoka & Pearson (2013), Muscle Force Is Controlled by the Recruitment and Discharge Rate of Motor Units, pp. 773-774
- Purves et al (2018), The Motor Unit, pp. 361-363
- Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (November 1973). "Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius". J. Physiol. 234 (3): 723–48. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010369. PMC 1350696. PMID 4148752.
- Collatos TC, Edgerton VR, Smith JL, Botterman BR (November 1977). "Contractile properties and fiber type compositions of flexors and extensors of elbow joint in cat: implications for motor control". J. Neurophysiol. 40 (6): 1292–300. doi:10.1152/jn.1977.40.6.1292. PMID 925731.
- Altshuler D.; Welch K.; Cho B.; Welch D.; Lin A.; Dickinson W.; Dickinson M. (April 2010). "Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds". The Journal of Experimental Biology. 213 (Pt 14): 2507–2514. doi:10.1242/jeb.043497. PMC 2892424. PMID 20581280.
- Schiaffino S, Reggiani C (August 1994). "Myosin isoforms in mammalian skeletal muscle". J. Appl. Physiol. 77 (2): 493–501. doi:10.1152/jappl.1994.77.2.493. PMID 8002492.
- Caiozzo VJ, Baker MJ, Huang K, Chou H, Wu YZ, Baldwin KM (September 2003). "Single-fiber myosin heavy chain polymorphism: how many patterns and what proportions?". Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 285 (3): R570–80. doi:10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID 12738613. S2CID 860317.
- Baldwin KM, Haddad F (January 2001). "Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle". J. Appl. Physiol. 90 (1): 345–57. doi:10.1152/jappl.2001.90.1.345. PMID 11133928.
- Enoka & Pearson (2013), Physical Activity Can Alter Motor Unit Properties, pp. 772-773
- Saladin (2018), Table 11.3 - Proportion of Slow Oxidative (SO) and Fast Glycolytic (FG) Fibers in the Quadriceps Femoris Muscle of Male Athletes, p. 419
- Purves et al (2018), Box 16 A - Motor Unit Plasticity, pp. 363-365
- Karpati, George (2010). Disorders of Voluntary Muscle (PDF). Cambridge University Press. p. 7. ISBN . อ้างอิง Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "Morphologic studies of motor units in normal human muscles". Acta Anat (Basel). 23 (2): 127–142.
- Enoka & Pearson (2013), Table 34-1 Innervation Numbers in Human Skeletal Muscles, p. 770 อ้างอิง Enoka, RM (2008). "Chapter 6: Muscle and motor units". Neuromechanics of Human Movement. Champaign, IL: Human Kinetics. p. 218.
- Saladin (2018), Table 11.2 Classification of Skeletal Muscle Fibers, p. 418
- Milner-Brown HS, Stein RB, Yemm R (September 1973). "The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions". J. Physiol. 230 (2): 359–70. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010192. PMC 1350367. PMID 4350770.
- Robinson R (February 2009). "In mammalian muscle, axonal wiring takes surprising paths". PLOS Biol. 7 (2): e1000050. doi:10.1371/journal.pbio.1000050. PMC 2637923. PMID 20076726.
- Purves et al (2018), Muscle Force, pp. 363-366
- Purves et al (2018), FIGURE 16.9 The number of active motor units and their rate of firing both increase with voluntary force, p. 366 อ้างอิง Monster, AW; Chan, H (1977). "Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man". J. Neurophysiol. 40: 1432–1443.
- Farina, Dario; Merletti R; Enoka R.M. (2004). "The extraction of neural strategies from the surface EMG". Journal of Applied Physiology. 96 (4): 1486–1495. doi:10.1152/japplphysiol.01070.2003. PMID 15016793.
- Spiegel, KM.; Stratton, J.; Burke, JR.; Glendinning, DS; Enoka, RM (November 2012). "The influence of age on the assessment of motor unit activation in a human hand muscle". Experimental Physiology. 81 (5): 805–819. doi:10.1113/expphysiol.1996.sp003978.
- Enoka & Pearson (2013), The Input-Output Properties of Motor Neurons Are Modified by Input from the Brain Stem, pp. 774-776
แหล่งข้อมูลอื่น
- Neurons and Support Cells
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
bthkhwamnixangxingkhristskrach khristthswrrs khriststwrrs sungepnsarasakhykhxngenuxha hnwyprasathsngkar hrux hnwysngkar xngkvs motor unit prakxbdwyesllprasathsngkarhnungaelaesniyklamenuxokhrngrangthnghmdthiesllprasathsngkarsngesniyprasathipha epnhnwykarthanganphunthanthirabbprasathichkhwbkhumkarekhluxnihwkhxngrangkay hnwysngkarmkcathanganrwmknepnklumephuxprasankarhdekrngkhxngklamenuxhnung hnwysngkarthnghmdthismphnthkbklamenuxhnung cdepn motor pool nkprasathsrirwithyachawxngkvs esxrchals skxtt echxrringtn idesnxaenwkhidniepnkhrngaerkinpi 1925 hnwysngkarhnungcamiesniyklamenux muscle fiber praephthediywkn emuxhnwysngkarthangan iyklamenuxthnghmdkhxnghnwycahdekrng instwmikraduksnhlng aernghdekrngkhxngklamenuxcakhunxyukbcanwnhnwysngkarthithanganaelaxtrakarsngkraaesprasathkhxnghnwysngkar canwnesniyklamenuxphayinhnwyaetlahnwycatangknkhunxyukbklamenuxaetlamd klamthikhybrangkayswnthiihycamihnwysngkarsungmiiyklamenuxmakkwa ethiybkbklamenuxthielkkwaaelamiesniyklamenuxnxykwainhnwysngkaraetlahnwy yktwxyangechn hnwysngkarinklamenuxtnkhamiesniyklamenuxepnphnesn inkhnathihnwysngkarkhxngklamenuxtaxacmiaekhsibesn klamenuxthimihnwysngkarmakkwa khuxidesniyprasathcakesllprasathsngkarcanwnmakkwa cakhwbkhumidxyanglaexiydkwa hnwysngkarmiraebiybthitangknelknxyinstwimmikraduksnhlng khuxklamenuxaetlamdmihnwysngkarnxykwa pktinxykwa 10 aelaiyklamenuxaetlaesncaidkraaesprasathcakesllprasath hlaytw epnesllprasaththngaebbkratun excitatory aelaaebbybyng inhibitory dngnn ethiybkbstwmikraduksnhlngthiaernghdekrngkhxngklamenuxcakhunkbcanwnhnwysngkarthithanganaelaxtrakarsngkraaesprasath instwimmikraduksnhlng mncakhunxyukbdulkraaesprasathaebbkratunaelaaebbybyng inbthkhwamtxip caklawthunghnwysngkarkhxngstwmikraduksnhlngethannwithiprasathklamenuxthwipcamiesllprasathsngkarhlayrxyepntwkhwbkhum esllprasathsngkarcaxyurwmklumepn motor nucleus niwekhliysesllprasathsngkar inikhsnhlnghruxinkansmxng aexksxnaetlaesnkhxngesllcaxxkcakikhsnhlngphan ventral root rakhnakhxngikhsnhlng hruxphanprasathsmxnginkansmxng wingrwmepnesnprasathipthiklamenux emuxthungklamenux aexksxncaaetksakhasngesnprasathipyngesniyklamenuxerimtngaetephiyngimkiesncnthunghlayphnesn ihsngektwa motor nucleus thiikhsnhlngcamirupyawtng xyukracayiptamikhsnhlngdanhna ventral cakplxng segment ediywcnthungsiplxng xnung aexksxncak motor nucleus hnung caxxkcakikhsnhlngphanrakhnahlaychxngaetkrwmknepnesnprasathmdediywemuxekhaipiklklamenuxthiepnepahmay emuxesllprasathsngkaridkarkratunehnuxkhiderimepliyn kcasngkraaesprasathtamaexksxnipthiplaykhxngmnsungxyuechuxmkbklamenux epncudechuxmthieriykwa neuromuscular junction playaexksxnkcaplxysarsuxprasathsungkxskyanganthieyuxhumesniyklamenux sarcolemma ephraaesniyklamenuxhnung mikhunsmbtithangiffakhlaykbaexksxnkhnadihythiimhumplxkimxilin dngnn skyangancungwingkracayipthwesniyklamenux nicaekidphrxm knodypramaninesniyklamenuxthnghmdkhxnghnwysngkarkarkracayesnprasath karkracayiniyklamenuxplayprasathcakesllprasathsngkarhnungcaxyukracayipthwklamenuxhnungodyphsmpnepkbplayprasathcakesllprasathsngkarxun inprimatrediywkn esniyklamenux 2 5 esn cak 100 esn camiplayprasathcakesllsngkarediywknodythiehluxcaidplayprasathcakesllprasathsngkarxun dngnn inprimatrediywkn esniyprasathklamenuxcaepnkhxnghnwysngkar 20 50 hnwy nixacepliyniptamxayuhruxephraapyhathangprasath esniyklamenuxkhxnghnwysngkarhnungxacmiprimatrrahwang 8 75 khxngklamenuxaekhnkha karkracayechnniechuxwa ephuxihkarxxkaerngaephipthw knaelachwyihklamenuxyngsamarththanganaememuxesllprasathsngkarhnung caesiyhaykhunsmbtiaerngthiklamenuxxxkimidkhunxyukbcanwnkhxnghnwysngkarxyangediyw aetyngkhunxyukbkhunsmbtikarthangankhxnghnwysngkarxikdwy khunsmbtirwmthngkhwamrwderwinkarhdekrng aerngthixxkidmakthisud aelakhwamlaid khwamthnla khunsmbtikarthangankhxnghnwysngkarcatang knthngphayinklamenuxediywknaelaklamenuxtangkn hnwysngkaraerkthirangkaycdekhathanganemuxekhluxnihwitxanacciticepnaebbhdekrngcha xxkaerngnxy aetthnla aelathicdekhathanganhlngsudepnaebbhdekrngerw xxkaerngmak aelalangay hnwysngkarkhxngmnusyodymakepnaebbhdekrngerwpanklangaelaxxkaerngidnxy ephraaehtuni hnwysngkarcungcdepnpraephthtang id praephthhnwysngkar hnwysngkarhnungcamiesniyklamenux muscle fibre praephthediywkn cungsamarthcdklumtamkhunsmbtitang khxngesniyklamenux thangsrirwithyakhwamerwkarhdekrngaebbkhngyaw isometric contraction xtrakarephimaerng ewlakwaaerngkratukkhrnghnungcathungcudsungsudodytxbsnxngtxximphlsprasathhnwyediywpccyehlaniaeykaeyaiyklamenuxepn FF Fast fatigable erw laid aerngmak hdekrngerw aetlaphayinimkiwinathi esniyklamenuxpraktepnsisid miimothrkhxnedriynxy thungkhiderimepliynkarthangantxemuxtxnghdekrngklamenuxerwaelaxxkaerngmak ichsahrbkickrrmthitxngxxkaerngmakrayasn echn wing FR Fast fatigue resistant erw thnla aerngpanklang thnla hdekrngiderwaelathnla imerwetha FF xxkaerngidmakepnpramansxngethakhxnghnwy S FI Fast intermediate erw panklang xyurahwang FF kb FR S hrux SO Slow oxidative aerngnxy hdekrngcha thnladimak miimoxoklbinmak miimothkhxnedriymak idhlxdeluxdfxydi esniyklamenuxpraktepnsiaedng mikhiderimepliynkarthangannxy thanganxyangtxenuxng tonic ichsahrbkickrrmthiichklamenuxxyangtxenuxng echn darngrangkayemuxyun dd thangchiwekhmi thangmiychekhmi histochemical epnwithikaraeykaeyaesniyklamenuxthangchiwekhmithiekaaeksudthangkarthangankhxngexnismslaykluokhs echn glycerophosphate dehydrogenase GPD thangkarthangankhxngexnismepliynxxksiedchn echn succinate dehydrogenase SDH khwamiwkhxng Myosin ATPase txkrdaelaaexlkhailnpccyehlaniaeykaeyaiyklamenuxepn I Slow oxidative SO miexnismslaykluokhstaaelaexnismepliynxxksiedchnsung mi myosin ATPase nxy iwtxaexlkhailn IIa Fast oxidative glycolytic FOG miexnismslaykluokhssung miexnismepliynxxksiedchnaela myosin ATPase iwtxkrd IIb Fast glycolytic FG miexnismslaykluokhssung miexnismepliynxxksiedchnnxy mi myosin ATPase mak iwtxkrd IIi epnesniyklamenuxthimilksnarahwang IIa kb IIb dd praephththangsrirwithyaethiybkbpraephththangchiwekhmiiddngniS kb I FR kb IIa FF kb IIb FI kb IIi dd dd thangmiychekhmiphumikhumkn immunohistochemical sungepnwithiaeykaeyaiyklamenuxthiekidkhunphayhlngcakwithithiklawmaaelwMyosin Heavy Chain MHC Myosin Light Chain alkali MLC1 Myosin Light Chain regulatory MLC2 praephththangmiychekhmiphumikhumknmidngtxipni odypraephth IIa IIb aela slow ethiybkbpraephththangmiychekhmi IIa IIb aela I slow aesdngxxkinklumyin chwngphthnakar iyklamenuxaebberw II iyklamenuxaebbcha I MHC Embryonic MHC MHC IIa b slow MHCNeonatal MHC MHC IIbMHC IIxMLC1 alkali Embryonic 1f 1s1f 3fMLC2 regulatory 2f 2f 2starangthasaenamacak Schiaffino Reggiani 1994 dd lksnakhxngyinimoxsinpccubnruckyin MHC 15 praephthinklamenux odycamibangxyangethannthiaesdngxxkinesniyklamenuxhnung yinechnniepnswnkhxngyinimoxsin 18 praephthodycdwaepn class II aetimkhwrsbsnkbimoxsin type II thirabuodymiychekhmiphumikhumkn karaesdngxxkkhxngyin MHC hlayxyangphayiniyklamenuxesnediywepntwxyangkhxngphawaphhusnthan krrmphnthuaelapccythangchiwphaphxun echn kickrrm karidesnprasath aelahxromnodyswnhnungcaepntwkahndkaraesdngxxksmphththkhxngimoxsin praephthtang ehlani karaeykaeyahnwysngkaridthahlayrxbhlaykhrawcnruaelwwa esniyklamenuxtang miimoxsinhlaypraephthphsmtang knodyimxaccdekhaklumidklumhnungidngay dngnn klum 3 4 klumthicdepnaebbchbbcungephiyngaesdngkhunsmbtitang aebbsudkhidkhxngiyklamenux aetlaklumkahndodykhunsmbtithangchiwekhmi phlkhxngkarxxkkalngkay karxxkkalngkayxacepliynkhunsmbtikhxnghnwysngkarrwmthngkhwamrwderwinkarhdekrng aerngthixxkidmakthisud aelakhwamlaid khwamthnla sungmiphlcnthungxayu 90 piaemcaldlngtamxayu khux karldkarxxkaerngklamenux echn emuxxayumakkhun nxnpwy trungaekhnkhaiw sphaphirnahnkechninxwkas caldsmrrthphaphkhxngkhunsmbtithngsam karxxkkalngkayephuxephimkhwamaekhngaerng echnelnklam aelaephuxephimkhwamxdthn echnwingthangikl camiphltangkn khux aebbephimkhwamaekhngaerng thixxkkalngklamenuxhnkhlaykhrngtxspdahcaephimkhwamerwkarhdekrngaelaephimaerngthixxkidmaksud aebbephimkhwamxdthn thixxkaerngimhnkaetnancaephimkhwamthnlakhxngklamenux karephimkhwamerwkarhdekrngklamenuxmiehtucaksmrrthphaphthidikhunkhxngoprtin myosin inesniyklamenux aerngxxkidmakkhunephraaesniyklamenuxihykhunaelaephraamioprtinhdekrng contractile protein makaelahnaaennkhun karephimkhwamthnlamiehtuhlayxyangrwmthngesneluxdhnaaennkhun imothkhxnedriyhnaaennkhun esniyfxyklamenux myofibril txbsnxngtxkraaesprasathiddikhunkhuxmisphaph excitation contraction coupling thidikhun aelamismrrthphaphthangemaethbxlisumthidikhun xtraswnkhxngesniyklamenuxaebb Slow Oxidative SO tx Fast Glycolytic FG inklamenux quadriceps femoris khxngnkkilaphuchay klumbukhkhl SO FGnkwingmarathxn 82 18 nkwayna 74 26 chaythrrmda 45 55 nkwingerwaelankkraodd 37 63 karxxkkalngkaythngsxngaebbimmiphltxxtraswnkhxngesniyklamenuxaebb I txaebb II aetmiphltxxtraswnkhxngesniyklamenuxaebb II praephthyxytang khux karelnklamenuxkha 2 3 eduxnxac ephimkhnadkhxngesniyklamenuxthngaebb I 0 20 aela II 20 60 epliynsdswnkhxngesniyklamenuxaebb II karxxkkalngaebbfukkhwamxdthn epliynsdswnkhxngesniyklamenuxaebb II swnkarnxnpwyhruxkartrungaekhnkha immiphltxxtraswnkhxngesniyklamenuxaebb I txaebb II ldkhnadkhxngesniyklamenuxaelasmrrthphaphkarxxkaerng xyangirkdi sphaphirnahnkechninxwkasmiphlldsdswnkhxngesniyklamenuxaebb I xnung karkhwbkhumkarthdlxngaelatikhwamngansuksakarxxkkalngkayinsingmichiwitepneruxngyak mingansuksathiphbsdswnkhxngesniyklamenuxtang kninbukhkhltang tamtarangthiaesdng xtrakarmiesnprasathipeliyng instwmikraduksnhlngthiotaelwodymak esniyklamenuxhnung caidaexksxncakesllprasathsngkarephiyngesllediyw xtraesniyklamenuxtxaexksxnesllprasathsngkarhruxxtrakarmiesnprasathipeliyng innervation ratio catang knsahrbklamenuxkhunxyukbhnathi inmnusynierimcak 5 thiklamenuxtacnthungekuxbsxngphnthiklamenuxkha ephraakhanirabucanwnechliyesniyklamenuxphayinhnwysngkarhnung cungethakbrabuwa emuxephimkarxxkaerngodycdhnwysngkarhnungekhathangan aerngthixxkephimcamakkhunethairodyechliy khayingmakkaesdngwakarcdhnwysngkarhnungekhathangankcaephimkarxxkaerngmakkhunethann aelakrabudwywa klamenuxhnung samarthxxkaerngidxyanglaexiydaekhihn khayingnxykaesdngwasamarthxxkaerngklamenuxnnidxyanglaexiydkhunethann khapraeminxtraswnesnprasathinhnwysngkarkhxngklamenuxmnusy klamenux canwn aexksxnsngkar canwn esniyklamenux Innervation ratio xangxingibespsthitnaekhn 774 580 000 750 Buchtal 1961ebrkhioxerediylisthiplayaekhn 315 129 000 410 Feinstein et aldorsal interosseous aerkthimux 119 40 500 340 Feinstein et almedial gastrocnemius thiplaykha 579 1 120 000 1 934 Feinstein et altibialis anterior thietha 445 250 200 562 Feinstein et alrectus lateralis thita 4 150 22 000 5 xyangirkdi kichwahnwysngkarthnghmdkhxngklamenuxhnung camiesniyklamenuxetha kn echn klamenuxmuxkhux first dorsal interosseous muscle dorsal interossei mixtrakarmiesnprasathipeliyngrahwang 21 1 770 dngnn hnwysngkarthimiesniyklamenuxmakthisud cungaekhngaerngsud cungsamarthxxkaerngekuxbethahnwysngkarodyechliykhxngklamenuxkhakhux medial gastrocnemius khunsmbtixthibaykhwamtangkhxngklamenux khunsmbtikhxnghnwysngkarpraephthtang aelaxtrakarmiesnprasathipeliyngsamarthxthibaykhwamaetktangbangxyangkhxngklamenuxtang yktwxyang echn klamenux soleus muscle thinxngsunghdekrngcha karkratuk twitch xacichewlananthung 100 milliwinathi mihnwysngkarelkkwa miesllprasathsngkarelkkwasungkratunidngaykwa xxkaerngidnxykwa miesniyklamenuxelkkwa sngekhraahexthiphiodyichxxksiecn thnla slayexthiphidwynacha miiklokhilsispanklang miimoxoklbinmak miiklokhecnnxy miimothkhxnedriyihyaelamak miesneluxdfxymak misiaedng mixtrakarmiesnprasathipeliyngthi 180 epnklamenuxsakhyinkardarngkiriyathathang klamenux gastrocnemius muscle thinxngechnkn aethdekrngerw karkratukxacsnephiyng 7 5 milliwinathi mihnwysngkarihykwa miesllprasathsngkarihykwasungkratunidyakkwa xxkaerngidmakkwa miesniyklamenuxihykwa sngekhraahexthiphiodyimichxxksiecn imthnla slayexthiphidwynaerw miiklokhilsiserw miimoxoklbinnxy miiklokhecnmak miimothkhxnedriyelkkwaaelanxykwa miesneluxdfxynxykwa misisid mixtrakarmiesnprasathipeliyngrahwang 1 000 2 000 epnklamenuxthisamarthxxkaerngephuxepliynkiriyathathangidxyangthnthi klamenuxta milksnatang khlay gastrocnemius muscle aetmixtrakarmiesnprasathipeliyngaekh 3 miesniyklamenuxthihdekrngiddwykhwamerwsungsudinsdswnsung samarthkhybtaidxyangrwderwaelaaemnyadwyaerngnxykarcdekhathanganrabbprasathklangmihnathicdhnwysngkarekhathangan erimcakhnwyelkthisud hlkkhnadkhxngehnenaemn rabuwa hnwysngkarcacdekhathanganerimtngaethnwyelkthisudipcnthungihythisudkhunxyukbkhnadkhxngphara odykhnadkhxnghnwysngkarkcasmphnthkbkhnadkhxngesllprasathsngkar sahrbpharakhnadelkkwathitxngichaerngnxykwa esniyklamenuxthikratukcha aerngnxy thnlacaerimthangankxniyklamenuxthikratukerw aerngmak aelathnlanxykwa pktiaelwhnwysngkarthiihykwacamiesniyklamenuxthierwkwaaelaxxkaerngidmakkwa karldkalngkhxngklamenuxkcaminytrngknkhamkhuxcayutikarthangankhxnghnwysngkarerimthiihysudcnipthungelksud hlkkhnadkhxngehnenaemnmiphlsxngxyangtxkarkhwbkhumkarekhluxnihwkhxngrangkay xyangaerkkhuxladbkarcdekhathangankhxnghnwysngkarcakhunxyukbklikinikhsnhlng khuxsmxngeluxkimidwacacdhnwysngkarihnekhathangankxn xyangthisxngkhux hnwysngkarthithnlamakthisudcacdekhathangankxn xnung radbkarxxkaerngklamenuxthithaihhnwysngkarthnghmdkhxngklamenuxthangancatang kninaetlaklamenux echn emuxklamenuxhdekrngxyangcha hnwysngkarkhxngmuxthnghmdcathanganemuxxxkaerngthung 60 ethiybkbhnwysngkarkhxngklamenuxtnaekhn biceps brachii deltoid aelaplaykha tibialis anterior muscle thithanganthnghmdemuxxxkaerng 85 aetemuxklamenuxhdekrngxyangrwderw khiderimepliynthihnwysngkarthnghmdcathangancaxyuthipraman 33 twxyangkarcdklamenuxekhathanganehnidinklamenux medial gastrocnemius thinxngkhxngaemw khuxemuxaemwyun mntxngxxkaerngephiyngaekh 5 khxngklamenux hnwysngkarpraephth S sungmixyuinxtra 25 inklamenuxsungcdekhathangankxnkphxaelw emuxaemwerimedincnthungwingerw catxngxxkaerngthung 25 cungcaepntxngcdhnwysngkarpraephth FR ekhathangandwy aetthaaemwkraoddhruxwinghxsungthaimbxyaelathainrayasn kcatxngcdhnwysngkarpraephth FF ekhathangandwy dngnn karcdhnwysngkarekhathangantamladbkhnadechnni cungcbkhukhunsmbtithangsrirphaphkhxnghnwysngkarpraephthtang epnxyangdikbaerngklamenuxthicaepntxngxxk rabbprasathklangmiwithisxngxyangephuxkhumaerngthiklamenuxxxkphankarcdhnwysngkarekhathangan odythatamphunthi spatial recruitment hruxthatamewla temporal recruitment aebbtamphunthikkhuxsngihhnwysngkarthanganepncanwnmakkhunephuxihxxkaerngmakkhun odyhnwysngkarthiihykhuneruxy caerimthanganrwmkbhnwysngkarkhnadelkkwacnkrathngiyklamenuxthnghmdinklamenuxnn thangan epnkarxxkaerngmaksud swnkarcdhnwysngkartamewla epnkarephimkhwamthikarhdekrngkhxngesniyklamenux khux esllprasathsngkarxlfacasngkraaesprasathtx knerwkhun thaihklamenuxkratukbxykhuncnkrathngkarkratukepnehmuxnkbrwmkn sungsrangaerngmakkwakarkratukediyw epnkarldrayaewlarahwangkarkratukephuxsrangaerngmakkwadwyhnwysngkarcanwnethakn twxyangkarkhumkarxxkaerngklamenuxthngsxngxyangniphbidinmuxmnusy emuxerimxxkaerng hnwysngkarthimikhiderimepliynnxysudcacdekhathangankxn emuxbukhkhlxxkaerngephimkhun hnwysngkarcanwnmakkhun kcacdekhathanganphrxmkbkarsngkraaesprasathinkhwamthisungkhunkhxngesllprasathsngkarxlfa inkrnini khwamthierimcak 8 ehirts ipcnthung 20 25 ehirts karkratunihklamenuxthangankhxngrabbprasathsamarthwdiddwykarbnthukkhluniffaklamenux EMG khiderimepliynkhux ramp force threshold epndchnikhxngkhnadesllprasathsngkaremuxthdsxbhlkkhnad size principle sungthdsxbodyhakhiderimepliynkarcdhnwysngkarhnung ekhathanganemuxekrngklamenuxaebbkhngkhwamyaw isometric contraction odykhxy ephimkalng hnwysngkarthicdekhathanganemuxichaerngnxy hnwythimikhiderimepliynta mkcaelkkwa inkhnathihnwysungmikhiderimepliynsungmkcacdekhathanganemuxtxngichaerngmakkwa txngxasyesllprasathsngkarthiihykwa aelamkmirayakarhdekrngthisnkwakhxnghnwysungelkkwa canwnhnwysngkarthicdekhathanganemuxpharaephimkhuneruxy caldlngxyangrwderwemuxthungcudthixxkaerngmakaelw sungaesdngwa aemhnwythimikhiderimepliynsungcaxxkaerngidmakkwa aetkarephimkarxxkaerngitxanacciticdwykarephimkarcdhnwysngkarekhathangankldlngemuxxxkaerngradbsungxiththiphlkhxngkansmxngkansmxngmixiththiphltxkarthangankhxngesllprasathsngkarinhnwysngkarinradbsung khux mnsamarthephimkhwamiwkhxngesllprasathsngkartxkarsuxprasathidthung 5 10 etha ephraaesllprasathinkansmxngsngaexksxnthiichsarsuxprasathesorothninaela norepinephrine sungepidchxngixxxn L type Ca2 channel thiednidrtkhxngesllprasathsngkarepnkarephimkraaesiffathiisaenps sthankarnechnnithaihesllprasathsngkarsamarthsngkraaesprasathxyangtxenuxngaemcaidsyyanxinphutthithaihldkhwephiyngchwkhnahnung ephraaehtuni kansmxngcungepnehtuihhnwysngkarthihdekrngchasngkraaesprasathidxyangtxenuxng sungxacepnklikthithaihthrngrangkayiwidemuxtun aetemuxnxn khuxirxiththiphlcakkansmxng kthaihklamenuxkhlaytwidechingxrrthexnism myosin adenosine triphosphatase ATPase samarthichepnkhadchnikhwamerwkarhdekrngkhxngklamenux myosin heavy chain I quadriceps femoris macakkhalatinthiaeplwa klamenuxmisihwkhxngkraduktnkha hruxeriykngay wa quadriceps quadriceps extensor hrux quads epnklumklamenuxkhnadihyrwmthngklamenuxedn 4 mdthihnatnkha recruitment thresholdxangxing motor sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr 1 mxetxr ynt 2 sngkar motor neuron sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr esllprasathsngkar Buchtal F H Schmalbruch 1 January 1980 Motor Unit of Mammalian Muscle Physiological Reviews 60 1 90 142 doi 10 1152 physrev 1980 60 1 90 PMID 6766557 Enoka amp Pearson 2013 A Motor Unit Consists of a Motor Neuron and Multiple Muscle Fibers pp 768 770harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 Enoka amp Pearson 2013 The Properties of Motor Units Vary pp 770 772harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 Enoka amp Pearson 2013 Muscle Force Is Controlled by the Recruitment and Discharge Rate of Motor Units pp 773 774harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 Purves et al 2018 The Motor Unit pp 361 363harvp error no target CITEREFPurves et al2018 Burke RE Levine DN Tsairis P Zajac FE November 1973 Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius J Physiol 234 3 723 48 doi 10 1113 jphysiol 1973 sp010369 PMC 1350696 PMID 4148752 Collatos TC Edgerton VR Smith JL Botterman BR November 1977 Contractile properties and fiber type compositions of flexors and extensors of elbow joint in cat implications for motor control J Neurophysiol 40 6 1292 300 doi 10 1152 jn 1977 40 6 1292 PMID 925731 Altshuler D Welch K Cho B Welch D Lin A Dickinson W Dickinson M April 2010 Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds The Journal of Experimental Biology 213 Pt 14 2507 2514 doi 10 1242 jeb 043497 PMC 2892424 PMID 20581280 Schiaffino S Reggiani C August 1994 Myosin isoforms in mammalian skeletal muscle J Appl Physiol 77 2 493 501 doi 10 1152 jappl 1994 77 2 493 PMID 8002492 Caiozzo VJ Baker MJ Huang K Chou H Wu YZ Baldwin KM September 2003 Single fiber myosin heavy chain polymorphism how many patterns and what proportions Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 285 3 R570 80 doi 10 1152 ajpregu 00646 2002 PMID 12738613 S2CID 860317 Baldwin KM Haddad F January 2001 Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle J Appl Physiol 90 1 345 57 doi 10 1152 jappl 2001 90 1 345 PMID 11133928 Enoka amp Pearson 2013 Physical Activity Can Alter Motor Unit Properties pp 772 773harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 Saladin 2018 Table 11 3 Proportion of Slow Oxidative SO and Fast Glycolytic FG Fibers in the Quadriceps Femoris Muscle of Male Athletes p 419harvp error no target CITEREFSaladin2018 Purves et al 2018 Box 16 A Motor Unit Plasticity pp 363 365harvp error no target CITEREFPurves et al2018 Karpati George 2010 Disorders of Voluntary Muscle PDF Cambridge University Press p 7 ISBN 9780521876292 xangxing Feinstein B Lindegard B Nyman E Wohlfart G 1955 Morphologic studies of motor units in normal human muscles Acta Anat Basel 23 2 127 142 Enoka amp Pearson 2013 Table 34 1 Innervation Numbers in Human Skeletal Muscles p 770harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 xangxing Enoka RM 2008 Chapter 6 Muscle and motor units Neuromechanics of Human Movement Champaign IL Human Kinetics p 218 Saladin 2018 Table 11 2 Classification of Skeletal Muscle Fibers p 418harvp error no target CITEREFSaladin2018 Milner Brown HS Stein RB Yemm R September 1973 The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions J Physiol 230 2 359 70 doi 10 1113 jphysiol 1973 sp010192 PMC 1350367 PMID 4350770 Robinson R February 2009 In mammalian muscle axonal wiring takes surprising paths PLOS Biol 7 2 e1000050 doi 10 1371 journal pbio 1000050 PMC 2637923 PMID 20076726 Purves et al 2018 Muscle Force pp 363 366harvp error no target CITEREFPurves et al2018 Purves et al 2018 FIGURE 16 9 The number of active motor units and their rate of firing both increase with voluntary force p 366harvp error no target CITEREFPurves et al2018 xangxing Monster AW Chan H 1977 Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man J Neurophysiol 40 1432 1443 Farina Dario Merletti R Enoka R M 2004 The extraction of neural strategies from the surface EMG Journal of Applied Physiology 96 4 1486 1495 doi 10 1152 japplphysiol 01070 2003 PMID 15016793 Spiegel KM Stratton J Burke JR Glendinning DS Enoka RM November 2012 The influence of age on the assessment of motor unit activation in a human hand muscle Experimental Physiology 81 5 805 819 doi 10 1113 expphysiol 1996 sp003978 Enoka amp Pearson 2013 The Input Output Properties of Motor Neurons Are Modified by Input from the Brain Stem pp 774 776harvp error no target CITEREFEnokaPearson2013 aehlngkhxmulxunNeurons and Support Cells