Golgi tendon organ

Golgi tendon organ (ตัวย่อ GTO) หรือ Golgi organ หรือ tendon organ หรือ neurotendinous organ หรือ neurotendinous spindle เป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยของระบบรับรู้อากัปกิริยาที่รับรู้ความตึง/แรงของกล้ามเนื้อ มันเป็นโครงสร้างหุ้มแคปซูลยาวประมาณ 1 มม. มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม. อยู่ระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างกับเอ็นโดยต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อหลายเส้น (10–20 เส้น) แคปซูลแต่ละอันมีใยคอลลาเจนพันเป็นเกลียวหลายชุดโดยมีปลายประสาทรับความรู้สึกพันสานอยู่ในระหว่าง ๆ นอกจากจะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความตึงของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำแล้ว มันยังเป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ก่อ ซึ่งคลายกล้ามเนื้อเมื่อออกแรงมากจนถึงอาจทำอันตรายแก่กล้ามเนื้อ วิถีประสาทของมันช่วยควบคุมกำลังกล้ามเนื้อเหมือนกับที่ stretch reflex ช่วยควบคุมความยาวกล้ามเนื้อ รวมทั้งช่วยให้ได้แรงกล้ามเนื้อที่สม่ำเสมอและได้มุมข้อต่อที่มีเสถียรภาพซึ่งแก้ปัญหาต่าง ๆ ที่มีผลลดกำลังกล้ามเนื้อ (เช่น ความล้า) เพราะวิถีประสาทของมันได้รับข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ คือ muscle spindle และตัวรับความรู้สึกที่หนังเป็นต้น ข้อมูลเหล่านี้จึงอาจช่วยให้ร่างกายควบคุมการออกแรงได้อย่างละเอียดเช่นการจับของเบา ๆ อีกด้วย และเพราะมันส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ มันจึงเป็นส่วนของเครือข่ายประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะหนึ่ง ๆ ทั้งอวัยวะ

Golgi tendon organ
ผังแสดง Golgi tendon organ ที่เอ็นร้อยหวาย (Achilles tendon)
รายละเอียด
ระบบ	ระบบกล้ามเนื้อและกระดูก
ที่ตั้ง	กล้ามเนื้อโครงร่าง
ตัวระบุ
ภาษาละติน	Organum sensorium tendinis
	H3.03.00.0.00024
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ไม่ควรสับสนอวัยวะนี้กับ Golgi apparatus ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ในเซลล์ยูแคริโอต หรือกับ Golgi stain ซึ่งเป็นการแต้มสีตัวเซลล์ประสาทในมิญชวิทยา เพราะทั้งหมดล้วนตั้งชื่อตามแพทย์ชาวอิตาลีคือ คามีลโล กอลจี (Camillo Golgi)

โครงสร้าง

ตัวอวัยวะประกอบด้วยเส้นคอลลาเจนหลายเส้น (เรียกได้ว่า intrafusal fasciculi หรือ tendon fasciculi) ซึ่งพันเป็นเกลียวโดยไม่ได้อัดกันแน่นเหมือนกับที่พบในเอ็นที่เหลือ และมีแคปซูลหุ้มอยู่ แคปซูลจะต่อเป็นอนุกรมกับกลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อ (10-20 เส้น) ที่ข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งจะสืบต่อกลายเป็นเอ็น แคปซูลยาวประมาณ 1 มม. มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม.

อวัยวะหนึ่ง ๆ จะได้เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b (type Ib sensory nerve fiber, Aɑ fiber) เส้นหนึ่ง (หรือมากกว่านั้น) ที่เจาะผ่านเข้ามาในแคปซูลโดยเสียปลอกหุ้มไป แล้วแตกสาขาออกพันสานกับเส้นคอลลาเจนต่าง ๆ โดยยุติเป็นปลายแบน ๆ คล้ายกับใบไม้ในระหว่างเส้นคอลลาเจน เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12–20 ไมโครเมตร) มีปลอกไมอีลิน จึงนำกระแสประสาทได้เร็ว

วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังและบางส่วนที่ปีกหน้า (ventral horn) ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้

• วิถีประสาท - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
• วิถีประสาท - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
• ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย

หน้าที่

tendon organ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ภาพแสดงตำแหน่งปกติในกล้ามเนื้อ (ซ้าย) การเชื่อมต่อกันของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง (กลาง) และผังขยาย (ขวา) tendon organ เป็นปลายประสาทรับการยืดที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับแรงที่กล้ามเนื้อออก ปลายประสาทรับความรู้สึกของใยประสาทนำเข้า 1b จะพันสานกับเส้นใยคอลลาเจนที่ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อ 10–20 เส้น ดูภาพแบบเคลื่อนที่ (หรือ)

ตราบเท่าที่เอ็นของกล้ามเนื้อยังหย่อนอยู่ ใยคอลลาเจนใน GTO ก็จะยังค่อนข้างห่างกัน แต่เมื่อกล้ามเนื้อออกแรง ใยคอลลาเจนก็จะตึงไปด้วยมีผลคล้ายดึงหนังยางจนเส้นทั้งสองข้างบรรจบกัน เป็นการกดปลายประสาทที่พันสานอยู่ในใยคอลลาเจน การบิดเบือนรูปของปลายแอกซอนนำเข้าแบบ 1b เป็นการเปิดช่องแคตไอออนที่ไวแรงยืดของมัน จึงทำให้มันลดขั้วแล้วส่งศักยะงานหรือกระแสประสาทไปยังไขสันหลัง ความถี่ศักยะงานจะระบุแรงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ 10–20 เส้นออกแรงในบรรดาเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากในกล้ามเนื้อ ระดับการทำงานของ GTO กลุ่มหนึ่งโดยเฉลี่ยจะเป็นตัวแทนแรงที่กล้ามเนื้อนั้นออกได้

ข้อมูลป้อนกลับของใยประสาทรับความรู้สึก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) และการตอบสนองในสมองซึ่งควบคุมการหดเกร็งกล้ามเนื้อ ใยประสาทนำเข้า 1b ยังไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนภายในไขสันหลังที่ส่งกระแสประสาทไปยังสมองน้อยและเปลือกสมอง

กระแสประสาทจาก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ (เรียกอีกอย่างว่า ) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน ทำให้คลายกล้ามเนื้ออย่างฉับพลันเมื่อกล้ามเนื้อออกแรงเกิน มันเป็นปฏิกิริยาที่ระบบประสาททำเอง เป็นการยับยั้ง (inhibitory) เป็นการป้อนกลับเชิงลบ ที่คลายกล้ามเนื้อเพื่อป้องกันไม่ให้มันฉีกขาด อย่างไรก็ดี ให้สังเกตว่า GTO ส่งข้อมูลแรงกล้ามเนื้อตลอดพิสัยกำลังของกล้ามเนื้อ ไม่ใช่แต่เมื่อออกแรงมาก และช่วยควบคุมแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อด้วย

เมื่อเดิน กระแสประสาทจาก 1b จะกระตุ้นแทนที่จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน มันมีผลต่อเวลาในการสับเปลี่ยนระยะเท้าถูกพื้น (stance) กับระยะแกว่งขา (swing) นี่เรียกว่า autogenic excitation ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงบวก

อวัยวะมีวิถีประสาทไปสู่สมองน้อยคือ spinocerebellar tract ทั้งทางส่วนหน้า (ventral) และหลัง (dorsal) จึงมีบทบาทต่อการเคลื่อนไหวที่สมองน้อยเป็นผู้ควบคุม

ประวัติ

GTO ในประวัติเคยเชื่อว่า มีหน้าที่ป้องกันกล้ามเนื้อจากการออกแรงมากเกินที่เป็นอันตรายเท่านั้น เพราะสมมุติกันว่า มันยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันในสถานการณ์ทุกสถานการณ์ และว่า มันทำงานต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออยู่ตลอดเวลาซึ่งให้ข้อมูลที่แม่นยำกับระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง และ joint receptors (ตัวรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ) จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ

เชิงอรรถ

1. 0.5 มม.
2. 3–25 เส้น

อ้างอิง

บทความนี้รวมเอาข้อความซึ่งเป็นสาธารณสมบัติจากหน้าที่ 1061 ของหนังสือฉบับพิมพ์ครั้งที่ 20 (ค.ศ. 1918 )

1. Antje Hüter-Becker; และคณะ (2005). Biomechanik, Bewegungslehre, Leistungsphysiologie, Trainingslehre (ภาษาเยอรมัน). Thieme Verlag. p. 104. ISBN .
2. Purves et al (2018), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201–202
3. Pearson & Gordon (2013), 35-3 Golgi Tendon Organs, p. 800
4. Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". Ganong’s Review of Medical Physiology (23rd ed.). McGraw-Hill. INVERSE STRETCH REFLEX, pp. 162–163. ISBN .
5. Purves et al (2018), The Spinal Cord Circuitry Underlying the Regulation of Muscle Force, pp. 370–371
6. Pearson & Gordon (2013), Convergence of Inputs on Ib Interneurons Increases the Flexibility of Reflex Responses, p. 799
7. Mancall, Elliott L; Brock, David G, บ.ก. (2011). "Chapter 2 - Overview of the Microstructure of the Nervous System". Gray’s Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience. Elsevier Saunders. p. 29. ISBN .
8. Saladin (2018), The Tendon Reflex, pp. 498–499
9. Pearson & Gordon (2013), Table 35-1 Classification of Sensory Fibers from Muscle, p. 796
10. Purves et al (2018), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204–205
11. Prochazka, A.; Gorassini, M. (1998). "Ensemble firing of muscle afferents recorded during normal locomotion in cats". Journal of Physiology. 507 (1): 293–304. doi:10.1111/j.1469-7793.1998.293bu.x. PMC 2230769. PMID 9490855.
12. Stephens, J. A.; Reinking, R. M.; Stuart, D. G. (1975). . Journal of Neurophysiology. 38 (5): 1217–1231. PMID 1177014. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2023-07-26. สืบค้นเมื่อ 2019-08-17.
13. Conway, B. A.; Hultborn, H.; Kiehn, O. (1987). "Proprioceptive input resets central locomotor rhythm in the spinal cat". Experimental Brain Research. 68 (3): 643–656. doi:10.1007/BF00249807. PMID 3691733.
14. Prochazka, A.; Gillard, D.; Bennett, D. J. (1997). . J Neurophysiol. 77 (6): 3226–3236. PMID 9212270. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2023-07-26. สืบค้นเมื่อ 2019-08-17.

บรรณานุกรม

• Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN .
• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 9 - The Somatosensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN .
• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United States: McGraw-Hill. ISBN .

แหล่งข้อมูลอื่น

• วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Golgi tendon organ