การปรับสัตว์เป็นสัตว์เลี้ยง

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (หรือ การทำให้เชื่อง) หรือ การปรับตัวเป็นไม้เลี้ยง (อังกฤษ: domestication, domesticus) เป็นทฤษฎีวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างพืชหรือสัตว์ กับมนุษย์ผู้มีอิทธิพลในการดูแลรักษาและการสืบพันธุ์ของพวกมัน เป็นกระบวนการที่ประชากรสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมผ่านรุ่นโดยการคัดเลือกพันธุ์ (selective breeding) เพื่อเน้นลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ โดยมีผลพลอยได้เป็นความเคยชินของสิ่งมีชีวิตต่อการพึ่งมนุษย์ ทำให้พวกมันสูญเสียความสามารถในการดำรงชีวิตอยู่ตามธรรมชาติ

ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจถึงลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) จำนวนไม่มากจำนวนหนึ่ง ที่ทำให้สิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยงต่างจากบรรพบุรุษพันธุ์ป่า เขายังเป็นบุคคลแรกที่เข้าใจความแตกต่างระหว่างการคัดเลือกพันธุ์แบบตั้งใจ ที่มนุษย์เลือกลักษณะสืบสายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตโดยตรงเพื่อจะได้ลักษณะตามที่ต้องการ กับการคัดเลือกที่ไม่ได้ตั้งใจ ที่ลักษณะมีวิวัฒนาการไปตามการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือตามการคัดเลือกอื่น ๆ สิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยงจะต่างจากสิ่งมีชีวิตพันธุ์ป่าทางพันธุกรรม และในบรรดาสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยง ก็ยังมีความแตกต่างกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่นักวิจัยเชื่อว่า จำเป็นในระยะต้น ๆ ของกระบวนการปรับนำมาเลี้ยง (domestication trait) และลักษณะที่พัฒนาขึ้นต่อ ๆ มาหลังจากที่สิ่งมีชีวิตพันธุ์ป่าและพันธุ์เลี้ยงได้แยกออกจากกันแล้ว (improvement trait) คือลักษณะที่จำเป็นโดยทั่วไปมีอยู่ในสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยงทั้งหมด และเป็นลักษณะที่คัดเลือกในระยะต้น ๆ ของกระบวนการ ในขณะที่ลักษณะที่พัฒนาต่อ ๆ มาจะมีอยู่ในบางพวกของสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยง ถึงแม้ว่าอาจจะมีแน่นอนในพันธุ์ (breed) ใดพันธุ์หนึ่งโดยเฉพาะ หรือในกลุ่มประชากรในพื้นที่โดยเฉพาะ

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication) ไม่ควรสับสนกับการทำสัตว์ให้เชื่อง (taming) เพราะว่า การทำให้เชื่องเป็นการเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์ป่า ให้กลัวมนุษย์น้อยลงและยอมรับการมีมนุษย์อยู่ใกล้ ๆ ได้ แต่ว่าการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นการเปลี่ยนพันธุกรรมของสัตว์พันธุ์ที่นำมาเลี้ยงอย่างถาวร เป็นการเปลี่ยนความรู้สึกของสัตว์ต่อมนุษย์โดยกรรมพันธุ์

สุนัขเป็นสิ่งมีชีวิตแรกที่ปรับนำมาเลี้ยง และแพร่หลายไปทั่วทวีปยูเรเชียก่อนการสิ้นสุดสมัยไพลสโตซีน ก่อนการเกิดขึ้นของเกษตรกรรม และก่อนการนำสัตว์อื่น ๆ ต่อ ๆ มามาเลี้ยง ข้อมูลทั้งทางโบราณคดีและทางพันธุกรรมแสดงนัยว่า การแลกเปลี่ยนยีน (gene flow) ที่เป็นไปทั้งสองทางระหว่างสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยงกับพันธุ์ป่า เช่น ลา ม้า อูฐทั้งพันธุ์โลกเก่าและโลกใหม่ แพะ แกะ และหมู เป็นเรื่องสามัญ และเพราะความสำคัญของการนำสิ่งมีชีวิตมาเลี้ยงต่อมนุษย์ และคุณค่าของมันโดยเป็นแบบจำลองของกระบวนการวิวัฒนาการและของการเปลี่ยนแปลงทางประชากร การศึกษาเกี่ยวกับทฤษฎีนี้ จึงดึงดูดความสนใจของนักวิทยาศาสตร์สาขาต่าง ๆ รวมทั้งโบราณคดี บรรพชีวินวิทยา มานุษยวิทยา พฤกษศาสตร์ สัตววิทยา พันธุศาสตร์ และวิทยาศาสตร์สิ่งแวดล้อมสาขาต่าง ๆ

สุนัขและแกะเป็นสิ่งมีชีวิตพันธุ์แรก ๆ ที่มนุษย์ปรับนำมาเลี้ยง

ประวัติคำ

คำภาษาอังกฤษว่า "domestication" มาจากภาษาละตินว่า domesticus แปลว่า "เป็นของบ้าน"

นิยาม

การปรับนำมาเลี้ยง

การปรับตัวเป็นพืชและสัตว์เลี้ยง (domestication) มีนิยามว่า

ความสัมพันธ์พึ่งพาอาศัยกัน ที่ยั่งยืนหลายชั่วโคตร ที่สิ่งมีชีวิตหนึ่งมีอิทธิพลในระดับสำคัญต่อการดูแลและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตอีกอย่างหนึ่ง เพื่อที่จะได้ทรัพยากรที่ต้องการในรูปแบบที่พยากรณ์ได้

และที่สิ่งมีชีวิตที่เป็นหุ้นส่วน ได้ความได้เปรียบเหนือสิ่งมีชีวิตตัว/ต้นที่อยู่นอกความสัมพันธ์เช่นนี้

และดังนั้นจึงเป็นประโยชน์ต่อ และบ่อยครั้งเพิ่ม ความเหมาะสม (fitness) ของทั้งผู้ที่นำมาเลี้ยงและผู้ที่ถูกนำมาเลี้ยง

นิยามนี้ยอมรับทั้งองค์ประกอบทางชีวภาพและทางวัฒนธรรมของกระบวนการนำสิ่งมีชีวิตมาเลี้ยง และผลกระทบต่อทั้งมนุษย์และสัตว์พืชที่นำมาเลี้ยง นิยามก่อน ๆ ของคำนี้ ก็เป็นเรื่องความสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์กับสัตว์พืชเหมือนกัน แต่ต่าง ๆ กันตรงที่ว่า ใครเป็นหุ้นส่วนผู้นำในความสัมพันธ์ ส่วนนิยามนี้ ยอมรับถึงความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันที่หุ้นส่วนทั้งสองได้ประโยชน์ การนำพืชสัตว์มาเลี้ยงได้แพร่พันธุ์ของพืชผล ของปศุสัตว์ และของสัตว์เลี้ยงอื่น ๆ เกินกว่าบรรพบุรุษที่เป็นพันธุ์ป่าอย่างมาก ส่วนพืชสัตว์ที่นำมาเลี้ยงได้ให้ทรัพยากรแก่มนุษย์ที่สามารถควบคุม ย้าย และแจกจ่ายได้ ซึ่งเป็นความได้เปรียบที่เป็นพลังให้ประชากรเกษตรกร-คนเลี้ยงปศุสัตว์สามารถเพิ่มจำนวนอย่างล้นหลาม และเป็นพลังให้บุคคลเหล่านั้นสามารถแพร่ขยายไปได้ทั่วโลก

ภาวะพึ่งพากัน (mutualism) ทางชีวภาพ ไม่ได้จำกัดอยู่แต่แค่มนุษย์ที่เลี้ยงสิ่งมีชีวิต แต่ว่าก็มีด้วยในสปีชีส์อื่น ๆ โดยมีหลักฐานอย่างชัดเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแมลงสังคมที่เป็นผู้เลี้ยง กับพืชสัตว์ที่ได้นำมาเลี้ยง อย่างเช่นที่พบในมด (leafcutter ant) ที่เลี้ยงรา

กลุ่มอาการปรับตัวเป็นพืชสัตว์เลี้ยง

คำว่า domestication syndrome (แปลว่า กลุ่มอาการปรับตัวเป็นพืชสัตว์เลี้ยง) เป็นคำที่บ่อยครั้งใช้เพื่ออธิบายลักษณะปรากฏที่เกิดขึ้นในกระบวนการปรับนำพืชมาเลี้ยง ที่ทำให้พืชต่างจากบรรพบุรุษพันธุ์ป่า แต่คำนี้ก็ใช้กับสัตว์ด้วย ซึ่งรวมลักษณะทางพันธุกรรมต่าง ๆ รวมทั้ง ความว่าง่าย ความเชื่อง สีขนที่เปลี่ยน ขนาดฟันที่ลดลง ความเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างกะโหลกและใบหน้า ความเปลี่ยนแปลงต่อหูและหาง (เช่น มีหูไม่แข็ง) ระยะเป็นสัดที่บ่อยครั้งกว่าและไม่จำกัดฤดู ระดับฮอร์โมน ACTH ที่เปลี่ยนไป ความเข้มข้นของสารสื่อประสาทหลายอย่างที่เปลี่ยนไป การมีพฤติกรรมของสัตว์ที่ยังไม่โตระยะยาวนานกว่า และการลดขนาดสมองทั้งโดยทั่วไปและโดยเฉพาะเขต

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง

มวลชีวภาพของสัตว์มีกระดูกสันหลังพันธุ์ป่ามีน้อยลงเรื่อย ๆ เมื่อเทียบกับมวลชีวภาพของสัตว์เลี้ยง คือแม้แต่มวลชีวภาพของวัวควายเลี้ยงทั้งหมด ก็ยังมากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพันธุ์ป่าทั้งหมดแล้ว และเพราะว่าสัตว์ที่เลี้ยงก็ยังมีวิวัฒนาการอยู่ กระบวนการปรับนำสัตว์มาเลี้ยงจึงมีเบื้องต้น แต่ยังไม่มีที่สุด มีกฎเกณฑ์หลายอย่างที่ใช้เพื่อจะนิยามคำว่าสัตว์เลี้ยง แต่ว่า เกณฑ์ว่าเมื่อไรสัตว์ได้กลายเป็นสัตว์เลี้ยง ค่อนข้างที่จะเป็นไปตามความคิดของผู้ตัดสิน

แกะที่มีป้ายที่หูโดยเป็นส่วนของระบบระบุปศุสัตว์แห่งชาติ (national livestock identification system)

เทียบกับการทำให้เชื่อง

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication) ไม่ควรสับสนกับการทำสัตว์ให้เชื่อง (taming) เพราะว่า การทำสัตว์ให้เชื่องเป็นการเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์ป่า ให้กลัวมนุษย์น้อยลงและยอมรับการมีมนุษย์อยู่ใกล้ ๆ ได้ แต่ว่าการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นการเปลี่ยนพันธุกรรมของสัตว์พันธุ์ที่นำมาเลี้ยงอย่างถาวร เป็นการเปลี่ยนความรู้สึกของสัตว์ต่อมนุษย์โดยกรรมพันธุ์ ลักษณะสัตว์ที่มนุษย์คัดเลือกรวมทั้งความเชื่อง แต่ว่าถ้าไม่มีการตอบสนองทางวิวัฒนาการที่เหมาะสม การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงก็จะเป็นไปไม่ได้ นอกจากนั้นแล้ว สัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงอาจจะไม่เชื่อง เช่นวัวดุเลี้ยงเพื่อการต่อสู้ของคนสเปน และสัตว์ป่าก็สามารถเลี้ยงให้เชื่องได้ เช่น เสือชีตาห์ที่มนุษย์เลี้ยงด้วยมือ มนุษย์ควบคุมการผสมพันธุ์ของสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง และความเชื่องหรือความยอมทนต่อมนุษย์ เป็นสิ่งที่กำหนดโดยพันธุกรรม ดังนั้น สัตว์ที่เพียงเลี้ยงแบบถูกจับเอาไว้ ไม่ใช่ว่าได้ปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยงแล้ว ยกตัวอย่างเช่น เสือโคร่ง ลิงกอริลลา และหมีขาวสามารถสืบพันธุ์ต่อไปได้เมื่อถูกจับ แต่ไม่จัดเป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงแล้ว ส่วนช้างเอเชียเป็นสัตว์ป่าที่อาจทำให้เชื่องจนดูเหมือนเป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง แต่มนุษย์ไม่ได้ควบคุมการสืบพันธุ์ของช้าง และดังนั้นช้างจึงไม่ใช่เป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงอย่างแท้จริง

ลักษณะที่ทั่วไป

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นกระบวนการที่ไม่แน่นอนที่อาจเริ่ม ๆ หยุด ๆ หรือถอยหลัง หรือไปในทิศทางที่ไม่แน่นอน โดยไม่มีเส้นขีดที่บอกว่านี่เป็นสัตว์ป่าหรือสัตว์เลี้ยง ถึงกระนั้น ก็ยังมีลักษณะทั่วไปที่สามัญในสัตว์เลี้ยงทั้งหมด

พฤติกรรมก่อนนำมาเลี้ยง

สัตว์บางสปีชีส์ และสัตว์บางตัวในสปีชีส์นั้น ๆ อาจจะปรับนำมาเลี้ยงได้ง่ายกว่าสัตว์อื่น เพราะว่ามีพฤติกรรมเฉพาะบางอย่างในเรื่องต่อไปนี้คือ

1. โครงสร้างและขนาดทางสังคม
2. ความจู้จี้ในการเลือกคู่
3. ความง่ายและความเร็วของแม่ที่จะรู้สึกสัมพันธ์กับลูก และความเจริญเติบโตและการเคลื่อนที่ได้ของสัตว์เมื่อแรกเกิด
4. ความยืดหยุ่นในเรื่องอาหารและที่อยู่
5. การตอบสนองต่อมนุษย์และสิ่งแวดล้อมใหม่ ๆ รวมทั้งการตกใจหนีและการไวตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก^{: Fig 1}

ความระมัดระวังมนุษย์และการไวปฏิกิริยาทั้งต่อมนุษย์และสิ่งเร้าภายนอกอื่นที่ลดลง เป็นการปรับตัวสำคัญที่จะต้องมีก่อนการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง และพฤติกรรมเหล่านี้จะเป็นลักษณะเป้าหมายที่มนุษย์คัดเลือก สำหรับสัตว์ที่มนุษย์พยายามปรับเพื่อนำมาเลี้ยง จึงหมายความว่า สัตว์ทั้งหมดไม่ใช่ว่าจะปรับนำมาเลี้ยงได้ เช่น ม้าลาย เพราะว่ามีนิสัยเอาแน่เอานอนไม่ได้และตกใจง่าย

นักวิจัยทางภูมิศาสตร์ ศ.ดร.แจเร็ด ไดมอนด์ ได้ตั้งประเด็นกว่า ทำไมในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบกกินพืชขนาดใหญ่ 148 อย่าง 14 ชนิดเท่านั้นที่ปรับนำมาเลี้ยง และเสนอว่า บรรพบุรุษป่าของสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง ต้องมีลักษณะ 6 อย่างก่อนที่จะพิจารณาปรับนำมาเลี้ยงได้ คือ^{: 168–174}

วัวพันธุ์ Hereford ที่เลี้ยงเพื่อบริโภคเนื้อ

1. ย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ คือ สัตว์ที่สามารถย่อยอาหารพืชอย่างมีประสิทธิภาพ มีค่าใช้จ่ายน้อยกว่าในการรักษาเมื่ออยู่ในสภาวะที่ถูกจับ ผู้เลี้ยงสัตว์กินเนื้อจะต้องเลี้ยงสัตว์อื่นให้เป็นอาหาร และดังนั้น จะต้องอาศัยพืชมากกว่าเพื่อจะเลี้ยงสัตว์นั้น
2. โตเร็ว คือ อัตราการเจริญเติบโตที่เร็วเทียบกับอายุขัยของมนุษย์ ทำให้สามารถแทรกแซงการสืบพันธุ์ของสัตว์เพื่อทำให้สัตว์มีประโยชน์ภายในระยะเวลาการดูแลรักษาที่ไม่นานเกินไป มีสัตว์ใหญ่บางประเภทที่ใช้เวลานานหลายปีมากกว่าจะมีขนาดที่ใช้ประโยชน์ได้ (เช่นช้าง)
3. สามารถสืบพันธุ์ได้ในสภาวะที่ถูกจับ เพราะว่า สัตว์ที่ไม่มีสภาวะเช่นนั้น มนุษย์จะจำกัดจับมันในป่าได้เท่านั้น
4. มีอัธยาศัยดี สัตว์ที่มีอัธยาศัยไม่ดีอันตรายต่อมนุษย์มากเกินไป
5. ไม่ตกใจง่าย เพราะว่า สัตว์บางชนิดตกใจง่าย รวดเร็ว และมักจะหนีเมื่อรู้สึกว่ามีภัย
6. โครงสร้างทางสังคม คือ สัตว์เลี้ยงใหญ่ทุกชนิดที่มีในปัจจุบัน ล้วนมีบรรพบุรุษป่าที่อยู่เป็นฝูง, มีลำดับชั้นความเป็นใหญ่ระหว่างสมาชิก, และฝูงต่าง ๆ มีอาณาเขตที่เลื่อมล้ำกันไม่ใช่เป็นเขตจำกัดเฉพาะพวกของตน ซึ่งเป็นรูปแบบทางสังคมที่ทำให้มนุษย์สามารถเป็นใหญ่ได้

ขนาดและการทำงานของสมอง

การลดขนาดกะโหลกศีรษะและลักษณะความเป็นเด็ก (neoteny) รูปแสดงกะโหลกของหมาป่าและสุนัขพันธุ์ชีวาวา ที่จัดว่าเป็นสัตว์สปีชีส์เดียวกัน

การคัดเลือกโดยมนุษย์ที่ทำเป็นเวลายาวนานได้ลดความไวปฏิกิริยาของสัตว์เลี้ยงต่าง ๆ มีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างลึกซึ้งของทั้งลักษณะรูปร่างและการทำงานของสมองสัตว์ สัตว์เริ่มต้นยิ่งมีสมองใหญ่หรือมีรอยพับ (folding) ในสมองยิ่งมากเท่าไร ระดับการลดขนาดของสมองก็ยิ่งมากขึ้นเท่านั้นเมื่อกลายเป็นสัตว์เลี้ยง เช่น สุนัขจิ้งจอกที่เพาะพันธุ์อย่างคัดเลือกเพื่อให้เชื่องกว่า 40 ปี มีขนาดของกะโหลกศีรษะทั้งส่วนสูงและส่วนกว้างลดลง และโดยอนุมาน มีสมองเล็กลง ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานว่า การลดขนาดสมองเป็นปฏิกิริยาแรก ๆ ที่เกิดขึ้นจากการคัดเลือกเพื่อความเชื่องและเพื่อลดความไวปฏิกิริยา ซึ่งเป็นลักษณะสามัญของสัตว์เลี้ยงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ปรับนำมาเลี้ยงรวมทั้งสุนัข หมู และแกะ มีระบบลิมบิกซึ่งเป็นส่วนสมอง ลดขนาดลง 40% เมื่อเทียบกับสัตว์ป่า สมองส่วนนี้ควบคุมหน้าที่ของระบบต่อมไร้ท่อที่มีอิทธิพลต่อพฤติกรรมต่าง ๆ รวมทั้งความดุร้าย ความระมัดระวัง และปฏิกิริยาต่อความเครียดที่เกิดจากสิ่งแวดล้อม ซึ่งเป็นลักษณะกุญแจสำคัญของสัตว์เลี้ยง

ม้าลายดำสลับขาว (piebald)

Pleiotropy

Pleiotropy เกิดขึ้นเมื่อยีนหนึ่ง ๆ มีอิทธิพลต่อลักษณะปรากฏสองอย่างหรือมากกว่านั้นที่ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกัน ลักษณะที่เชื่อมกันเช่นนี้รวมทั้ง การที่สัตว์เลี้ยงมีขั้นพัฒนาการต่าง ๆ ที่น้อยกว่าสัตว์ป่า จนกระทั่งเมื่อเติบโตเต็มที่แล้วกลับดูเหมือนกับสัตว์ป่าที่ยังไม่โตเต็มที่ กระบวนการ pedomorphosis ในระหว่างพัฒนาการอาจมีผลทำให้โครงสร้างกะโหลกศีรษะดูเหมือนเด็ก (neotenization) ทำให้สัตว์ดูน่ารักและไม่เป็นภัยในฐานะของสัตว์เลี้ยง หูที่ห้อย ๆ อาจเกิดจากกระบวนการ neotonization ที่ระงับการสร้างกระดูกอ่อนในหูในลำดับพัฒนาการที่ยังไม่ถึงวัยผู้ใหญ่ การมีลายดำสลับขาว (ดูในรูป) อาจจะเกิดจากความสัมพันธ์กันของวิถีทางเคมีชีวภาพของเมลานิน (ซึ่งเกี่ยวกับสีขน) และของสารสื่อประสาทโดพามีนที่มีผลต่อพฤติกรรมและการทำงานทางประชาน ซึ่งลักษณะที่เชื่อมกันเช่นนี้ อาจจะเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนกุญแจสำคัญเพียงไม่กียีน ซึ่งก็สามารถจะมีผลกระทบสำคัญต่อเครือข่ายยีนที่เชื่อมกัน มีผลเป็นลักษณะปรากฏที่สำคัญต่าง ๆ กลไกคล้าย ๆ กันก็ควบคุมปฏิกิริยาของพืชในการปรับนำมาเลี้ยงเช่นเดียวกัน

การกลับฟื้นสภาพที่จำกัด

สุนัข แมว แพะ ลา หมู และเฟร์ริต แม้ไม่ได้เลี้ยงและได้อยู่ต่างหากจากมนุษย์หลายชั่วยุค ก็ยังไม่แสดงทีท่าที่จะได้คืนมวลสมองที่สูญเสียไป ให้กลับไปเหมือนของบรรพบุรุษพันธุ์ป่าหมาป่าดิงโกอยู่ต่างหากจากมนุษย์เป็นพัน ๆ ปี แต่ก็ยังมีขนาดสมองเท่ากับสุนัขเลี้ยง และสุนัขที่หลีกเลี่ยงการเผชิญกับมนุษย์ก็ยังต้องอยู่อาศัยมนุษย์เพื่อจะรอดชีวิต และยังไม่ได้กลับคืนสู่พฤติกรรมที่เลี้ยงตัวเองได้เดิมเหมือนกับหมาป่าบรรพบุรุษ

หมวดหมู่การปรับตัว

การปรับตัวเป็นพืชและสัตว์เลี้ยง (domestication) สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นขั้นสุดท้ายของการเพิ่มความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์หรือพืชกับมนุษย์ แต่ก็ยังสามารถแบ่งเป็นลำดับอื่น ๆ ได้อีก โดยนักวิจัยเสนอการแบ่งออกเป็น 5 ระดับด้วยกันคือ ป่า (wild) ป่าที่ถูกกัก (captive wild) เลี้ยง (domestic) ข้ามพันธ์ (cross-breed) และกลับคืนสู่ธรรมชาติ (feral)

• สัตว์ "ป่า" มีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แม้ว่าเหตุการณ์ในอดีตที่มนุษย์มีผลต่อประชากรสัตว์ เช่นการบริหารจัดการประชากรสัตว์ หรือการทำลายถิ่นฐานธรรมชาติ ก็อาจจะมีผลต่อการคัดเลือกสัตว์ด้วย
• สัตว์ "ป่าที่ถูกกัก" ได้รับอิทธิพลโดยตรงจากระดับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดลงเนื่องจากการหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการป้องกันการกักขัง ที่เกี่ยวเนื่องกับมนุษย์ โดยมีการเพิ่มระดับการคัดเลือกโดยมนุษย์เพื่อสัตว์ที่เหมาะสมกว่าต่อการกักขัง
• สัตว์ "เลี้ยง" มีการคัดเลือกโดยมนุษย์เพิ่มขึ้นอีกผ่านข้อปฏิบัติทางสัตวบาล และมีระดับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดลงเนื่องจากการถูกจับและการจัดการบริหาร
• สัตว์ "ข้ามพันธุ์" เป็นพันธุ์ผสม (hybrid) ของสัตว์ป่าและสัตว์เลี้ยง ซึ่งอาจจะมีลักษณะในระหว่าง ๆ ของพ่อแม่ ใกล้กับพ่อหรือแม่มากกว่า หรือว่ามีลักษณะที่ต่างจากทั้งพ่อทั้งแม่ พันธุ์ผสมอาจจะเกิดจากการปรับปรุงพันธุ์โดยเฉพาะเพื่อลักษณะพิเศษอะไรบางอย่าง หรือจากการประสบกันโดยบังเอิญของพ่อแม่
• สัตว์ "กลับคืนสู่ธรรมชาติ" คือสัตว์เลี้ยงที่ได้กลับไปอยู่ป่า เป็นสัตว์ที่บรรพบุรุษผ่านการคัดเลือกโดยมนุษย์เพื่อให้อยู่ในสถานะที่ถูกจับ และผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติในฐานะสัตว์อยู่ป่า

ในปี 2015 งานวิจัยเปรียบเทียบความต่าง ๆ กันของฟันหมูปัจจุบัน (สกุล Sus) ตามหมวดหมู่ดังที่กล่าวโดยขนาด รูปร่าง และโดยการเจริญเติบโตสัมพันธ์กับการเจริญเติบโตของทั้งตัว (allometry) งานศึกษาแสดงความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างลักษณะปรากฏของฟันหมู 4 หมวดแรก ซึ่งเป็นหลักฐานทางกายภาพสนับสนุนหมวดหมู่ที่ตั้งไว้ งานศึกษาไม่ได้ตรวจดูหมูที่กลับคืนสู่ธรรมชาติ แต่เสนอให้มีงานวิจัยในหมูเหล่านั้น และเพื่อตรวจดูความแตกต่างทางพันธุกรรมกับหมูข้ามพันธุ์

วิถีการปรับให้เป็นสัตว์เลี้ยง

ตั้งแต่ปี 2012 มีการเสนอแบบจำลองหลายระยะ 2 อย่าง เกี่ยวกับการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง นักวิชาการกลุ่มแรกเสนอว่า วิถีการปรับตัวของสัตว์เป็นการดำเนินตามระยะที่สืบต่อกันเริ่มจาก anthropophily (ความเป็นมิตรกับมนุษย์) commensalism (ภาวะอิงอาศัย) control in the wild (การควบคุมได้ในป่า) control of captive animals (การควบคุมสัตว์ที่จับได้) extensive breeding (การปรับปรุงพันธุ์อย่างกว้างไกล) intensive breeding (การผสมพันธุ์แบบเข้ม) และ pet (สัตว์เลี้ยง) โดยเป็นความสัมพันธ์ที่ค่อย ๆ เข้มข้นขึ้นระหว่างมนุษย์กับสัตว์

ส่วนนักวิชาการกลุ่มที่สองเสนอว่า มีวิถี 3 วิถีที่สัตว์โดยมากได้ดำเนินตามแล้วกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยง คือ

1. สัตว์พึ่งพาอาศัย คือสัตว์ที่ปรับตัวเข้ากับมนุษย์ได้โดยพึ่งพาอาศัย (คือ สุนัข แมว สัตว์ปีก และอาจจะหมู)
2. สัตว์เหยื่อเพื่ออาหาร คือ แกะ แพะ วัวและควาย จามรี หมู กวางเรนเดียร์ ยามา และอัลปากา
3. สัตว์ที่ใช้เป็นแรงงานไม่ใช่เพื่ออาหาร คือ ม้า ลา และอูฐ นี่เป็นวิถีที่เรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่าวิถีมีกำหนดทิศทาง

การปรับสัตว์ในระยะเบื้องต้นเป็นกระบวนการวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) ที่มีหลายขั้นตอนหลายวิถี มนุษย์ในยุคต้น ๆ ไม่ได้ตั้งใจที่จะปรับสัตว์ให้เป็นสัตว์เลี้ยง หรืออย่างน้อยก็ไม่ได้จินตนาการเห็นสัตว์เลี้ยงโดยเป็นผลจากสัตว์ที่พึ่งพาอาศัยหรือสัตว์ที่เป็นเหยื่อ ในกรณีทั้งสองนี้ มนุษย์พัวพันกับพวกมันเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อบทบาทของมนุษย์เกี่ยวกับการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของพวกมัน สูงขึ้นเรื่อย ๆ แม้ว่าวิถีการปรับสัตว์เพื่อใช้แรงงานจะดำเนินอย่างตรงไปตรงมาจากการจับจนไปถึงการทำให้เชื่อง วิถีสองอย่างแรกไม่ได้มีเป้าหมายชัดเจนตั้งแต่ต้น และหลักฐานโบราณคดีบอกเป็นนัยว่า เป็นวิถีพวกที่ใช้เวลานานมากกว่า

วิถีสัตว์พึ่งพาอาศัย

วิถีของสัตว์ที่พึ่งพิงอาศัยเป็นของสัตว์ที่กินอาหารทิ้งรอบ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์ หรือของสัตว์ที่ล่าสัตว์อื่น ๆ ที่เข้ามาใกล้ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์ สัตว์เหล่านี้มีความสัมพันธ์แบบอิงอาศัย (commensal) กับมนุษย์ที่สัตว์ได้ประโยชน์ และมนุษย์ไม่เกิดความเสียหายแต่ไม่ได้ประโยชน์อะไร สัตว์ที่สามารถได้ประโยชน์มากที่สุดจากทรัพยากรต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับที่อยู่ของมนุษย์ จะต้องเป็นสัตว์ที่เชื่องกว่า ดุร้ายน้อยกว่า โดยสู้กับสัตว์อื่น ๆ ในระยะสั้น ๆ กว่า หรือหนีไปไม่ไกล ต่อมา สัตว์เหล่านี้จึงสร้างความสัมพันธ์ทางสังคมหรือทางเศรษฐกิจกับมนุษย์ ซึ่งนำไปสู่ความเป็นสัตว์เลี้ยง การก้าวจากการเป็นสัตว์ที่ได้ประโยชน์จากการอยู่ใกล้กับมนุษย์ มาเป็นสัตว์เลี้ยง จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อสัตว์ได้เปลี่ยนลักษณะความเป็นอยู่จากความเป็นมิตรกับมนุษย์ (anthropophily) มาเป็นความคุ้นเคย (habituation) มาเป็นการพึ่งพาอาศัย (commensalism) และความเป็นหุ้นส่วน (partnership) ที่ความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์กับมนุษย์จะกลายเป็นรากฐานของการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง ซึ่งรวมการถูกจับและมีการสืบพันธุ์ที่ควบคุมโดยมนุษย์ ดังนั้น จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงจึงเป็นกระบวนการวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) ที่ประชากรสัตว์กลุ่มหนึ่งตอบสนองต่อความกดดันของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในขณะที่ปรับตัวให้เข้ากับวิถีเฉพาะ (niche) ใหม่อย่างหนึ่ง ซึ่งรวมอยู่กับสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่ง (คือมนุษย์) ที่มีพฤติกรรมที่กำลังวิวัฒนาการไปด้วยกัน

สัตว์ที่อาศัยวิถีการพึ่งพาอาศัยรวมสุนัข แมว สัตว์ปีก และอาจจะหมู สุนัขเป็นตัวอย่างคลาสสิกของสัตว์ที่น่าจะได้ดำเนินตามวิถีนี้มาเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นสัตว์เลี้ยงชนิดแรก ที่กระจายไปทั่วทวีปยูเรเชียก่อนที่สุดแห่งสมัยไพลสโตซีน ก่อนสัตว์อื่น ๆ มาก การตรวจดีเอ็นเอที่พบในซากสุนัขโบราณสนับสนุนสมมติฐานว่า การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงเกิดขึ้นก่อนการทำเกษตรกรรม และเริ่มขึ้นใกล้ ๆ กับช่วงที่น้ำแข็งขยายตัวมากที่สุดในยุคน้ำแข็งสุดท้าย (Last Glacial Maximum) เมื่อ 27,000 ปีก่อน ที่มนุษย์ผู้เป็นนักล่า-เก็บพืชผล ได้ล่าสัตว์ขนาดใหญ่ (megafauna มีบรรทัดฐานที่ 46 หรือ 100 กก.) และสัตว์บรรพบุรุษของสุนัขอาจจะได้ประโยชน์จากซากที่เหลือโดยพรานในยุคนั้น ๆ หรือว่าอาจจะช่วยจับเหยื่อ หรืออาจจะช่วยในการป้องกันสัตว์ล่าเหยื่อพวกอื่น ๆหมาป่าที่มาใกล้ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์น่าจะดุน้อยกว่า เป็นสมาชิกฝูงที่ไม่ใช่หัวหน้า มีปฏิกิริยาในการหนีต่ำกว่า มีขีดรับความเครียดสูงกว่า ระมัดระวังต่อมนุษย์น้อยกว่า และดังนั้นจึงเป็นสัตว์ที่มีโอกาสกลายเป็นสัตว์เลี้ยงที่ดีกว่า นิมิตแรกของการปรับตัวที่พบในสุนัขก็คือความเปลี่ยนแปลงทางสรีระที่ทำให้เหมือนกับหมาป่าอายุน้อย (neotonization) รวมทั้งการเปลี่ยนแปลงทางกะโหลกศีรษะ การลดความยาวจมูกและปากทำให้ฟันชิดกัน การลดขนาดและจำนวนของฟัน ซึ่งอธิบายว่าเกิดจากการคัดเลือกความดุร้ายที่น้อยกว่า ซึ่งอาจจะเป็นกระบวนการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงที่เริ่มขึ้นในช่วงต้น ๆ ของระยะพึ่งพาอาศัย (commensal) แม้ก่อนที่มนุษย์จะกลายเป็นหุ้นส่วนเชิงรุกในการขับเคลื่อนกระบวนการ

การปรับตัวนี้สามารถเปรียบได้กับสถานการณ์หนึ่งที่พบในปัจจุบัน คือ มีการประเมินยีนในรูปแบบต่าง ๆ (mtDNA control region, Y chromosome, และ microsatellite) ในกลุ่มประชากรหมาป่าในอเมริกาเหนือ 2 กลุ่ม ที่ติดตามด้วยดาวเทียม แล้วพบความแตกต่างทางพันธุกรรมและสัณฐานที่สำคัญระหว่างกลุ่ม (ecotype) ที่ย้ายถิ่นฐานติดตามกวางเรนเดียร์ กับกลุ่มที่อยู่กับที่ในป่าไม้เขตหนาวเหนือ (boreal coniferous forest) โดยเฉพาะ แม้ว่ากลุ่มทั้งสองนี้จะใช้เวลาส่วนหนึ่งของปีอยู่ในที่เดียวกัน และมีการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างกลุ่ม แต่ความแตกต่างในความชำนาญเรื่องเหยื่อ-เรื่องที่อยู่ ที่เฉพาะเจาะจง ก็เพียงพอที่จะธำรงความต่างกันทางพันธุกรรมและแม้แต่สีขนของทั้งสองกลุ่ม ส่วนอีกงานศึกษาหนึ่งพบซากที่เหลือของกลุ่มประชากรหมาป่าสมัยไพลสโตซีนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว (Beringian wolve) ที่มีลักษณะพิเศษของยีนในไมโทคอนเดรีย ทั้งรูปร่างกะโหลกศีรษะ การสึกหรอของฟัน และไอโซโทปที่พบในฟัน ล้วนแต่แสดงนัยว่า เป็นสัตว์ล่าและกินซาก สัตว์ขนาดใหญ่แต่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในขณะที่หมาป่าที่ไม่ได้ปรับตัวเฉพาะพิเศษเท่า ๆ กันสืบทอดลูกหลานต่อมาได้ ดังนั้น โดยเหมือนกับกลุ่มหมาป่าปัจจุบันที่ได้มีวิวัฒนาการเพื่อติดตามและล่ากวางเรนเดียร์ กลุ่มหมาป่าในสมัยไพลสโตซีนอาจจะเริ่มติดตามมนุษย์ที่เป็นนักล่า-เก็บพืชผล แล้วเกิดลักษณะปรากฏที่แตกต่างเพื่อให้สามารถปรับตัวเข้ากับความเป็นอยู่ใกล้กับมนุษย์ได้ดีกว่า

ไก่เป็นสัตว์เลี้ยงที่แพร่หลายที่สุดชนิดหนึ่ง และเป็นแหล่งโปรตีนใหญ่ที่สุดในอาหารมนุษย์ แม้ว่าการปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยงจะเกิดขึ้นในเอเชียอาคเนย์ แต่หลักฐานโบราณคดีแสดงนัยว่า มนุษย์ไม่ได้ดำรงรักษาไก่เพื่อเป็นอาหารจนกระทั่งราวพุทธกาลในเขตลิแวนต์ เพราะว่าก่อนหน้านั้น แม้ว่าไก่จะอยู่สัมพันธ์กับมนุษย์นานเป็นพัน ๆ ปี แต่ก็เพื่อประโยชน์ในการสู้ไก่ เพื่อพิธีกรรมต่าง ๆ และเพื่อเป็นสัตว์เลี้ยงในราชอุทยาน ดังนั้น ดั้งเดิมจึงไม่ได้เลี้ยงเพื่อเป็นอาหารของมนุษย์

วิถีสัตว์เหยื่อ

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงของวัวในอินเดียเหนือเพื่อนม

วิถีของสัตว์เหยื่อเป็นกระบวนการที่สัตว์เลี้ยงเพื่อเนื้อโดยมากดำเนินมาเพื่อปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง โดยเป็นสัตว์ที่มนุษย์เคยตามล่า โดยเชื่อว่า การปรับตัวเกิดขึ้นเมื่อมนุษย์เริ่มทดลองกลยุทธ์การล่าเพื่อเพิ่มจำนวนสัตว์ ซึ่งอาจจะเป็นปฏิกิริยาต่อการเริ่มมีสัตว์น้อย โดยทำเป็นระยะเวลายาวนาน และกับสัตว์พันธุ์ที่ตอบสนองได้ดีกว่า กลยุทธ์บริหารการล่าสัตว์จึงได้พัฒนามาเป็นการบริหารฝูงสัตว์ ที่มีการควบคุมการเคลื่อนไหว การกินอาหาร และการสืบพันธุ์ของสัตว์หลายชั่วยุค และเมื่อการแซกแทรงของมนุษย์ในวงจรชีวิตของสัตว์เหยื่อมีมากขึ้น การคัดเลือกสัตว์ที่ไม่ดุร้าย ก็จะทำให้เกิดกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication syndrome) ดังที่พบในสัตว์เลี้ยงพวกพึ่งพาอาศัย

สัตว์ที่ดำเนินตามวิถีนี้รวมทั้งแกะ แพะ วัวและควาย จามรี หมู กวางเรนเดียร์ ยามา และอัลปากา สภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมเพื่อปรับสัตว์บางอย่างเพื่อนำมาเลี้ยงดูเหมือนจะมีในเขต Fertile Crescent ในตอนกลางและภาคตะวันออก หลังจากช่วงยุค Younger Dryas ซึ่งมีอุณหภูมิตก และตอนต้นของสมัยโฮโลซีนประมาณ 11,700 ปีก่อน และโดย 10,000 ปีก่อน มนุษย์เริ่มจะเลือกฆ่าสัตว์ตัวผู้ของสัตว์ชนิดต่าง ๆ เพื่อให้ตัวเมียรอดชีวิตเพื่อจะมีลูกหลานสืบต่อไปได้ นักโบราณคดี สามารถสร้างบันทึกเกี่ยวกับความเปลี่ยนแปลงของกลยุทธ์การบริหารการล่าแกะ แพะ หมู และวัว ในเขต Fertile Crescent เริ่มที่ 11,700 ปีก่อน โดยการวัดขนาด อัตราระหว่างตัวผู้ตัวเมีย และลักษณะของสัตว์ตัวอย่างที่พบ งานวิจัยทางประชากรศาสตร์และโดยการวัด เมื่อไม่นานนี้ของซากวัวและหมูที่พบในเขต Sha’ar Hagolan ประเทศอิสราเอลแสดงว่า สัตว์ทั้งสองพันธุ์ถูกล่าเกินประมาณอย่างหนักก่อนที่จะปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยง ซึ่งแสดงนัยว่า การฉวยประโยชน์แบบเข้มข้นในที่สุดจะต้องเปลี่ยนเป็นกลยุทธ์การบริหารที่ใช้กันทั่วทั้งเขต และในที่สุดก็เป็นการปรับนำสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยง ซึ่งเป็นวิถีของการปรับสัตว์เหยื่อ ดังนั้น รูปแบบของการล่าสัตว์เกินก่อนที่จะมีการปรับนำมาเลี้ยง จึงแสดงนัยว่า วิถีของสัตว์เหยื่อเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นโดยบังเอิญและไม่ได้ตั้งใจ เหมือนกับสัตว์ที่พึ่งพาอาศัย

วิถีกำหนดทิศทาง (วิถีสัตว์แรงงาน)

คนเลี้ยงแกะชาวคาซัคพร้อมกับม้าและสุนัข มีหน้าที่ป้องกันแกะจากสัตว์ล่าเหยื่อ

วิถีกำหนดทิศทาง (directed pathway) เป็นกระบวนการที่ตั้งใจมากกว่า มีทิศทางกว่า และเริ่มโดยมนุษย์ผู้ตั้งใจจะปรับสัตว์ที่อยู่อย่างอิสระเพื่อนำมาเลี้ยง ซึ่งน่าจะเกิดขึ้นเมื่อมนุษย์คุ้นเคยกับสัตว์ที่พึ่งพาอาศัยหรือสัตว์เหยื่อที่นำมาเลี้ยงดีแล้ว และสัตว์เหล่านี้ไม่น่าจะมีการปรับตัวทางพฤติกรรมที่เหมาะสมเท่ากับสัตว์บางอย่างก่อนที่จะปรับตัวนำมาเลี้ยง ดังนั้น กระบวนการปรับสัตว์เหล่านี้จะต้องใช้ความพยายามที่จงใจมากกว่า เพื่อแก้ไขปัญหาพฤติกรรมที่ไม่อำนวยในการปรับสัตว์ และต้องอาศัยเทคโนโลยีต่าง ๆ มากขึ้น

มนุษย์ต้องพึ่งพิงอาศัยพืชและสัตว์ที่นำมาเลี้ยงอยู่แล้ว เมื่อเริ่มจินตนาการถึงสัตว์ป่าอื่น ๆ ที่สามารถนำมาเลี้ยง แม้ว่ามนุษย์บางครั้งจะล่าม้า ลา และอูฐพันธุ์โลกเก่าเพื่ออาหาร แต่มนุษย์ได้ปรับสัตว์เหล่านั้นเพื่อการขนส่ง ถึงกระนั้น การปรับสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยงก็ยังต้องทำหลายชั่วยุคผ่านกระบวนการคัดเลือกของมนุษย์ เพื่อจะได้ความเชื่อง แต่ถ้าไม่มีการตอบสนองทางวิวัฒนาการที่เหมาะสม การปรับสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยงก็จะเป็นไปไม่ได้ ยกตัวอย่างเช่น แม้ว่ามนุษย์นายพรานที่ล่ากาเซลล์ในเขตตะวันออกใกล้ในช่วงท้ายของยุคหินเก่า จะหลีกเลี่ยงการฆ่าสัตว์ตัวเมียเพื่อที่จะโปรโหมตความสมดุลของประชากร แต่ทั้งกาเซลล์ และม้าลาย ก็ไม่ได้มีคุณสมบัติที่เหมาะสมและดังนั้นจึงไม่เคยถูกปรับนำมาเลี้ยง และไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนเกี่ยวกับการปรับตัวสัตว์เหยื่อที่อยู่เป็นฝูงในแอฟริกา

วิถีแบบผ่านหลายวิถี

วิถีที่สัตว์ดำเนินตามในการปรับตัวนำมาเลี้ยงอาจจะไม่ได้แยกจากกันอย่างสิ้นเชิง ยกตัวอย่างเช่น หมูอาจจะเกิดการปรับตัวนำมาเลี้ยงในฐานะที่เป็นสัตว์คุ้นเคยและพึ่งพาอาศัยมนุษย์ ซึ่งเป็นวิถีพึ่งพาอาศัย หรืออาจจะเป็นสัตว์ที่ถูกล่าแล้วดำเนินมาในวิถีของสัตว์เหยื่อ หรืออาจจะมาทางทั้งสองวิถี

การแลกเปลี่ยนยีนหลังจากเป็นสัตว์เลี้ยง

เมื่อสังคมเกษตรย้ายถิ่นฐานไปจากศูนย์การปรับตัวสัตว์โดยนำสัตว์ไปด้วย ก็จะพบสัตว์ป่าอื่น ๆ ที่เป็นพันธุ์เดียวกันหรือพันธุ์ใกล้เคียงกัน และเพราะว่าสัตว์เลี้ยงบ่อยครั้งมีบรรพบุรุษร่วมกันกับสัตว์ป่า จึงสามารถผสมพันธุ์มีลูกที่มีลูกหลานสืบต่อไปได้ และเพราะว่า สัตว์ที่เลี้ยงในตอนนั้นมีจำนวนน้อยกว่าสัตว์ป่า การผสมพันธุ์จึงทำให้สัตว์เลี้ยงมีพันธุกรรมที่ต่างไปจากสัตว์บรรพบุรุษที่ปรับมาเลี้ยงในเบื้องต้นมากขึ้นเรื่อย ๆ

ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีหาลำดับดีเอ็นเอ ทำให้สามารถเข้าถึงและวิเคราะห์จีโนมของนิวเคลียสโดยใช้วิธีการทางพันธุศาสตร์ประชากรได้ และความละเอียดที่ได้เพิ่มขึ้นในการตรวจสอบลำดับดีเอ็นเในนิวเคลียส ก็แสดงว่าการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างกลุ่มเป็นเรื่องสามัญ และไม่ใช่เป็นเพียงแค่ระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงต่าง ๆ ที่เป็นสปีชีส์เดียวกัน แต่แม้ระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่าสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ไม่ได้ปรับเป็นสัตว์เลี้ยงด้วย เช่น ขาสีเหลืองที่มีในไก่ที่เลี้ยงขายทั่ว ๆ ไป มาจากกระบวนการแลกเปลี่ยนยีนแบบ introgression จากไก่ป่าอินเดียที่ประจำถิ่นอยู่ในอินเดียใต้ ส่วนวัวควายแอฟริกันเป็นไฮบริดที่มีทั้งยีนไมโทคอนเดรียของวัวยุโรปพันธุ์ Taurine ทางสายแม่ และโครโมโซมวายของวัวเอเชียพันธุ์อินเดียจากสายพ่อ นอกจากนั้นแล้ว สปีชีส์วัวและควายอื่น ๆ รวมทั้งควายป่าอเมริกัน (bison) จามรี วัวแดง กระทิง ก็สามารถผสมพันธุ์กับสัตว์ป่าได้ง่ายแมว และม้า ก็ผสมพันธุ์กับสัตว์ป่าสปีชีส์ใกล้ ๆ กันอื่น ๆ มากมายได้ และผึ้งสกุล Apis ที่เลี้ยงเพื่อน้ำผึ้ง ก็ได้ผสมพันธุ์กับพันธุ์ป่าต่าง ๆ มากมายจนกระทั่งจีโนมของผึ้งเลี้ยง มีความหลากหลายมากมายกว่าผึ้งบรรพบุรุษ ทั้งหลักฐานทางโบราณคดีและพันธุกรรมแสดงนัยว่า การแลกเปลี่ยนยีนโดยทั้งสองทางระหว่างสัตว์ป่ากับสัตว์เลี้ยง รวมทั้งลา ม้า อูฐทั้งพันธุ์โลกเก่าโลกใหม่ แพะ แกะ และหมู เป็นเรื่องสามัญ และการแลกเปลี่ยนยีนทั้งสองทางระหว่างกวางเรนเดียร์เลี้ยงและกวางป่าก็ยังดำเนินต่อไปในทุกวันนี้

ผลอย่างหนึ่งของการแลกเปลี่ยนพันธุกรรมเช่นนี้ก็คือ สัตว์เลี้ยงในปัจจุบันดูเหมือนจะมีความใกล้ชิดทางพันธุกรรมกับสัตว์ป่าที่ไม่ได้มีส่วนกับกระบวนการปรับให้เป็นสัตว์เลี้ยงในเบื้องต้น ดังนั้น จึงมีการเสนอว่า คำว่า "การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง" (domestication) ควรจะใช้สำหรับแต่กระบวนการปรับสัตว์ในเบื้องต้นของกลุ่มสัตว์โดยเฉพาะ ณ เวลาและสถานที่ใดที่หนึ่ง ส่วนการแลกเปลี่ยนพันธุ์ระหว่างสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่าที่ไม่เคยปรับเป็นสัตว์เลี้ยงควรจะเรียกว่า "introgressive capture" การผสมรวมกระบวนการสองอย่างเหล่านี้ ทำให้เข้าใจการปรับสัตว์ในยุคเบื้องต้นได้อย่างไม่ชัดเจน และทำให้ประเมินจำนวนเหตุการณ์ปรับสัตว์ชนิดหนึ่งเพื่อนำมาเลี้ยงสูงเกินความจริง

ส่วนการผสมพันธุ์ที่ต่อเนื่องกันระหว่างกลุ่มประชากรสุนัขเลี้ยงกับหมาป่า ทั้งในโลกเก่าโลกใหม่ใน 10,000 ปีที่ผ่านมา ทำข้อมูลทางพันธุกรรมให้ไม่ชัดเจน และเป็นอุปสรรคต่อนักวิจัยที่จะหาแหล่งกำเนิดของสุนัข คือ กลุ่มประชากรหมาป่าปัจจุบันต่าง ๆ ที่มีอยู่ ไม่มีกลุ่มใดที่เป็นญาติใกล้ชิดกับหมาป่าสมัยไพลสโตซีนที่เป็นบรรพบุรุษของสุนัข และการสูญพันธุ์ของหมาป่าบรรพบุรุษโดยตรงของสุนัข ได้ขัดขวางความพยายามเพื่อจะหาเวลาและสถานที่ที่สุนัขกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยง

การคัดเลือกเชิงบวก

ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจถึงลักษณะจำนวนเล็กน้อยที่ทำให้สัตว์เลี้ยงต่างจากสัตว์ป่า เขาเป็นคนแรกที่เข้าใจความแตกต่างระหว่างการปรับปรุงพันธุ์โดยวิธีคัดเลือก (selective breeding) ที่มนุษย์ทำอย่างตั้งใจเพื่อคัดเลือกลักษณะที่ต้องการ กับการคัดเลือกอย่างไม่จงใจที่ลักษณะของสัตว์เกิดวิวัฒนาการโดยเป็นผลข้างเคียงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อลักษณะอื่น ๆ สัตว์เลี้ยงมีลักษณะต่าง ๆ กันรวมทั้งสีขน ลักษณะขน รูปร่างใหญ่เป็นยักษ์ หรือรูปร่างเล็กเป็นแคระ วงจรสืบพันธุ์ และมีพันธุ์ต่าง ๆ มากมายที่มีฟันที่อยู่ชิดกันและมีหูห้อย (ไม่แข็งตั้ง)

แม้ว่าง่ายที่จะสมมติว่า ลักษณะเหล่านี้ได้รับการคัดเลือกโดยเฉพาะโดยมนุษย์นักล่า-เก็บพืชผล หรือว่าเกษตรกรในยุคต้น ๆ แต่ความจริงอาจเป็นลักษณะที่เกิดเป็นผลข้างเคียงของการคัดเลือกเพื่อลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องกัน โดยเริ่มตั้งแต่ปี 1959 นักวิชาการชาวรัสเซียได้ตรวจสอบปฏิกิริยาของสุนัขจิ้งจอกสีเงิน (Vulpes vulpes) ต่อมือที่ยื่นเข้าไปในกรงแล้วเลือกตัวที่เชื่องที่สุด ดุน้อยที่สุด เพื่อปรับปรุงพันธุ์ต่อไป สมมติฐานของเขาก็คือว่า โดยคัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรมอย่างหนึ่ง เขาสามารถมีอิทธิพลต่อลักษณะปรากฏของสุนัขรุ่นต่อ ๆ ไป และจะทำให้เหมือนกับสุนัขเลี้ยงมากยิ่งขึ้น ในช่วง 40 ปีต่อมา เขาสำเร็จผลในการสร้างสุนัขที่มีลักษณะที่ไม่ได้คัดเลือกโดยเฉพาะ เช่น ลายดำสลับขาว (piebald) หูห้อย หางที่ชี้ขึ้น จมูกปากที่สั้นลง และระยะพัฒนาการที่ช่วงเวลาเปลี่ยนไป ซึ่งคล้ายกับสุนัขเลี้ยงที่มีในปัจจุบัน ต่อมาในคริสต์ทศวรรษ 1980 นักวิจัยอีกผู้หนึ่งได้คัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรม ลักษณะทางประชาน และลักษณะปรากฏที่เห็นได้ เช่นสีขน แล้วสร้างกวางเลี้ยงพันธุ์ Dama dama (fallow deer) ภายในไม่กี่ชั่วยุค ผลคล้ายกัน ๆ เมื่อคัดเลือกความเชื่องและความกลัวก็พบในสัตว์ประเภทมิงค์ (Neovison vison, Mustela lutreola) และนกกระทาญี่ปุ่นด้วย นอกจากเป็นการแสดงว่า ลักษณะปรากฏสามารถเกิดจากการคัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรม และลักษณะทางพฤติกรรมก็สามารถเกิดจากการคัดเลือกลักษณะปรากฏแล้ว การทดลองเหล่านี้ แสดงกลไกที่อธิบายว่า กระบวนการปรับสัตว์นำมาเลี้ยง สามารถเริ่มขึ้นได้โดยปราศจากการวางแผนล่วงหน้าหรือการกระทำโดยเฉพาะของมนุษย์ได้อย่างไร

การต้อนหมูในหมอกในประเทศอาร์มีเนีย ลักษณะทางพันธุกรรมที่มนุษย์ได้คัดเลือก ไม่มีผลกระทบจากการแลกเปลี่ยนยีนกับหมูป่า

ความแตกต่างทางพันธุกรรมของสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่ามีเรื่องต้องพิจารณา 2 อย่าง ประเด็นแรกคือต้องแยกแยะลักษณะของสัตว์ (domestication trait) ที่เชื่อว่าต้องมีในระยะต้น ๆ ของการปรับตัว และลักษณะที่ปรับปรุงต่อ ๆ มา (improvement trait) หลังจากที่สัตว์เลี้ยงแยกออกจากสัตว์ป่า ลักษณะที่จำเป็นโดยทั่วไปมีอยู่ในสัตว์ที่นำมาเลี้ยงทั้งหมด และเป็นลักษณะที่คัดเลือกในระยะต้น ๆ ของกระบวนการนำมาเลี้ยง ในขณะที่ลักษณะที่พัฒนาต่อ ๆ มาจะมีอยู่ในบางส่วนของสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยง ถึงแม้ว่าอาจจะมีอยู่ในพันธุ์ (breed) ใดพันธุ์หนึ่งโดยเฉพาะ หรืออยู่ในกลุ่มประชากรในพื้นที่โดยเฉพาะ ประเด็นที่สองก็คือ ลักษณะเกี่ยวกับกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication syndrome) อาจจะเกิดจากกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดระดับลงเนื่องจากการออกจากป่า หรืออาจจะเกิดจากการคัดเลือกแบบมีทิศทาง (directional selection) ซึ่งเป็นผลของความชอบใจของมนุษย์ที่ตั้งใจหรือไม่ได้ตั้งใจ และงานศึกษาทางจีโนมเมื่อเร็ว ๆ นี้ ที่สัมพันธ์กับกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง ก็ได้เพิ่มแสงสว่างให้ในประเด็นทั้งสอง

นักพันธุศาสตร์ได้ระบุโลคัสของยีน (genetic loci) กว่า 300 ตำแหน่งและยีน 150 ยีนที่เกี่ยวกับสีต่าง ๆ ของขนสัตว์เลี้ยง เพราะว่า ความรู้เรื่องการกลายพันธุ์ (mutation) ที่สัมพันธ์กับสีต่าง ๆ ทำให้สามารถสัมพันธ์เวลาที่สีนั้นเกิดขึ้นในม้า กับเวลาที่ปรับให้มันเป็นสัตว์เลี้ยง มีงานวิจัยอื่น ๆ ที่แสดงว่า การคัดเลือกโดยมนุษย์เป็นเหตุของความต่าง ๆ กันของอัลลีลในหมู ดังนั้น โดยรวม ๆ แล้ว การค้นพบเหล่านี้แสดงนัยว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ธำรงความแตกต่างเหล่านี้ไว้ในระดับที่ต่ำที่สุดก่อนสัตว์จะกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยง แต่ว่ามนุษย์เป็นผู้คัดเลือกสีขนใหม่ ๆ เหล่านี้ เมื่อปรากฏขึ้นในกลุ่มสัตว์เลี้ยง

ในปี 2015 มีงานศึกษาที่ตรวจสอบลำดับจีโนม 100 ลำดับของหมู เพื่อที่จะเข้าใจกระบวนการปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยง ซึ่งในเบื้องต้นสมมุติว่า เริ่มโดยมนุษย์ และเริ่มเพียงกับไม่กี่ตัว ที่อาศัยการแยกการสืบพันธุ์ระหว่างสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่า แต่งานวิจัยแสดงว่า สมมติฐานว่ามีการแยกการสืบพันธุ์โดยมีเหตุการณ์ในรูปแบบของ population bottleneck (จุดติดขัดทางประชากร) ไม่มีหลักฐานนับสนุน งานวิจัยแสดงว่า หมูได้ปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยงในเอเชียตะวันตกและในจีนต่างหาก ๆ โดยหมูเอเชียตะวันตกเริ่มกระจายเข้าไปสู่ยุโรปผ่านการผสมพันธุ์กับหมูป่า แบบจำลองที่เข้ากับข้อมูลได้ดีก็คือ มีการผสมพันธุ์ร่วมกับหมูป่ากลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้วโดยเกิดขี้นในสมัยไพลสโตซีน งานยังพบด้วยว่า แม้ว่าจะมีการผสมพันธุ์กับหมูป่า จีโนมของหมูเลี้ยงก็ยังแสดงลักษณะบ่งชี้ความเป็นสัตว์เลี้ยงที่โลคัสของยีนที่มีผลต่อพฤติกรรมและสัณฐานของสัตว์ งานสรุปว่า การคัดเลือกลักษณะเพื่อเป็นสัตว์เลี้ยงโดยมนุษย์ ได้ลบล้างความเป็นเอกพันธ์ของหมูเหตุการแลกเปลี่ยนยีนกับหมูป่า และสร้าง "domestication island" ซึ่งเป็นเขตจำเพาะ ๆ ของจีโนมที่มีอยู่ในหมูเลี้ยง และสัตว์เลี้ยงอื่น ๆ ก็อาจจะเป็นอย่างนี้เช่นเดียวกัน

โดยไม่เหมือนกับสัตว์เลี้ยงประเภทอื่น ๆ ที่มีการคัดเลือกโดยลักษณะที่เกี่ยวกับผลผลิต สุนัขได้รับการคัดเลือกโดยพฤติกรรม งานวิจัยปี 2016 พบว่า มียีนเพียง 11 ตำแหน่งเท่านั้นที่มีความต่าง ๆ กันระหว่างหมาป่าและสุนัข เป็นความแตกต่างที่มีโอกาสน้อยที่จะเป็นผลของวิวัฒนาการตามธรรมชาติ และเป็นตัวบ่งการคัดเลือกทั้งโดยสัณฐานและพฤติกรรมในกระบวนการปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยง ยีนเหล่านี้มีหลักฐานแสดงว่ามีผลกระทบต่อวิถีสังเคราะห์ของสารประกอบอินทรีย์ catecholamine โดยยีนส่วนมากมีผลต่อการตอบสนองแบบหนีหรือสู้ (fight-or-flight) (คือ เป็นการคัดเลือกโดยความเชื่อง) และการประมวลอารมณ์ คือ สุนัขมักจะกลัวและดุร้ายน้อยกว่าหมาป่า ยีนบางยีนเหล่านี้สัมพันธ์กับความดุในสุนัขบางพันธ์ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสำคัญของยีนทั้งในระยะการปรับตัวต้น ๆ และระยะการสร้างพันธุ์ต่าง ๆ ในภายหลัง

การปรับตัวเป็นไม้เลี้ยง

การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงมีผลกระทบต่อยีนโดยมากที่ควบคุมพฤติกรรม แต่การปรับตัวเป็นไม้เลี้ยงของพืชมีผลกระทบต่อยีนโดยมากที่ควบคุมสัณฐาน (เช่นขนาดเมล็ด โครงสร้างพืช กลไกการแพร่พันธุ์) และสรีรภาพ (เช่น กำหนดเวลาในการงอกหรือการสุก)

เกษตรกรกับข้าวสาลีและวัว ศิลปะอียิปต์โบราณเมื่อ 1,422 ปีก่อน

การเก็บเกี่ยวข้าวสาลีในระดับอุตสาหกรรมในอเมริกาเหนือปัจจุบัน

การปรับข้าวสาลีเป็นพืชเลี้ยงเป็นตัวอย่างอย่างหนึ่ง ข้าวสาลีป่าจะตกลงไปที่พื้นเมื่อสุกเพื่อจะเป็นพืชรุ่นต่อไป แต่ว่า ข้าวสาลีเลี้ยงจะไม่ตกลงจากลำต้นเพราะเก็บเกี่ยวได้ง่ายกว่า มีหลักฐานที่แสดงว่า ความเปลี่ยนแปลงเช่นนี้เป็นไปได้เพราะมีการกลายพันธุ์โดยบังเอิญที่เกิดขึ้นในประชากรป่าในระยะแรก ๆ ของการปลูกพืช มนุษย์ได้เก็บเกี่ยวข้าวที่มีการกลายพันธุ์เช่นนี้บ่อยครั้งกว่า แล้วใช้เป็นพันธุ์พืชในการปลูกครั้งต่อไป ดังนั้น แม้ว่าจะไม่ได้จงใจ เกษตรกรรุ่นแรก ๆ ได้คัดเลือกการกลายพันธุ์เช่นนี้ ซึ่งไม่เช่นนั้นแล้วก็จะเป็นพันธุ์ที่ตายไปหมดแล้ว ผลก็คือข้าวสาลีที่ปรับมาเป็นพืชเลี้ยง ซึ่งต้องอาศัยเกษตรกรเพื่อสืบพันธุ์และการแพร่กระจายพันธุ์

มนุษย์พยายามปรับพืชมาเลี้ยงเป็นครั้งแรกในเอเชียตะวันตกเฉียงใต้ มีหลักฐานว่า มีการเพาะพันธุ์พืชและคัดเลือกลักษณะสืบสายพันธ์ของพืชอย่างตั้งใจ ของกลุ่มมนุษย์ก่อนยุคหินใหม่ในซีเรีย คือ พบเมล็ดข้าวไรย์ที่มีลักษณะของพืชเลี้ยงในช่วง Epipaleolithic (11,593 ก่อนพุทธกาล) ที่โบราณสถาน Abu Hureyra ในประเทศซีเรีย แม้ว่านี่ดูเหมือนจะเป็นเหตุการณ์เฉพาะพื้นที่ ที่เกิดจากการปลูกข้าวไรย์ป่าบางกลุ่ม ไม่ใช่เป็นการก้าวสู่การปรับข้าวมาเลี้ยงจริง ๆ

โดยประมาณ 10,543 ก่อนพุทธศักราช พืชน้ำเต้า (Lagenaria siceraria) ที่ผลใช้เป็นภาชนะบรรจุก่อนการมีเทคโนโลยีเซรามิก ก็ได้ปรับมาเป็นพืชเลี้ยงแล้ว และได้แพร่ไปถึงอเมริกาจากเอเชียโดย 8,543 ปีก่อนพุทธศักราช น่าจะเป็นเพราะการย้ายถิ่นฐานของคนในเอเชียไปยังอเมริกา

ส่วนธัญพืชปรับนำมาเลี้ยงเป็นครั้งแรกราว 9,543 ปีก่อนพุทธศักราชในเขต Fertile Crescent ในตะวันออกกลาง พืชผลแรก ๆ โดยทั่วไปเป็นพืชปีเดียวที่มีผลหรือเมล็ดใหญ่ รวมทั้งถั่วต่าง ๆ เช่น ถั่วลันเตาและธัญพืชเช่นข้าวสาลี เขตตะวันออกกลางมีลักษณะต่าง ๆ ที่เหมาะสมในการปลูกพืชเหล่านี้ คือ ภูมิอากาศที่แห้งในหน้าร้อน อำนวยให้เกิดวิวัฒนาการเป็นพืชปีเดียวที่มีเมล็ดใหญ่ และการมีภูมิประเทศที่มีระดับความสูงต่าง ๆ ทำให้เกิดพันธุ์มากมาย เมื่อเกิดพืชสัตว์ที่นำมาเลี้ยงเพิ่มขึ้น มนุษย์จึงเริ่มเปลี่ยนจากสังคมนักล่า-เก็บพืชผล มาเป็นสังคมเกษตรที่อยู่เป็นที่ ซึ่งเป็นความเปลี่ยนแปลงที่นำไปสู่การเกิดขึ้นของนครรัฐอีก 4-5 พันปีต่อมา และในที่สุดของอารยธรรม

การปรับตัวเป็นพืชเลี้ยงเป็นไปอย่างต่อเนื่องอย่างค่อยเป็นค่อยไป เป็นกระบวนการที่ทำอย่างผิด ๆ ถูก ๆ ที่เกิดเป็นระยะ ๆ ต่อมาพืชหลายปีและต้นไม้เล็ก ๆ จึงเริ่มปรับนำมาเลี้ยงรวมทั้งต้นแอปเปิลและต้นมะกอก แต่พืชบางชนิดก็ไม่ได้ปรับนำมาเลี้ยงจนกระทั่งเร็ว ๆ นี้รวมทั้งต้นแมคาเดเมียและต้นพีแคน

ส่วนอื่น ๆ ของโลก ก็มีการปรับตัวพืชที่ต่าง ๆ กัน ในอเมริกา สควอช ข้าวโพด ถั่วบางอย่าง และมันสำปะหลัง เป็นอาหารหลักของคนในทวีป ส่วนในเอเชียตะวันออก ข้าวฟ่าง ข้าว และถั่วเหลืองเป็นพืชเลี้ยงที่สำคัญที่สุด แต่ก็มีเขตบางเขตในโลกเช่นเขตแอฟริกาใต้ ออสเตรเลีย แคลิฟอร์เนีย และเขตอเมริกาใต้ด้านใต้ (Southern Cone) ที่ไม่มีการปรับพืชนำมาเลี้ยงเลย

พืชเลี้ยงบ่อยครั้งแตกต่างจากพันธุ์ป่าเพราะกระจายไปในสิ่งแวดล้อมที่ต่าง ๆ กันมากกว่า และในภูมิภาคที่กว้างไกลมากกว่า อาจจะชอบใจระบบนิเวศที่ไม่เหมือนกัน อาจจะออกดอกหรือออกผลพร้อม ๆ กัน ผลอาจจะไม่แตกเพื่อกระจายเมล็ด (shattering) และพืชอาจจะสูญกลไกการกระจายพันธุ์ (dispersal mechanism) ของตนอย่างสิ้นเชิง พืชอาจมีผลหรือเมล็ดที่ใหญ่กว่า ดังนั้นจึงมีประสิทธิภาพในการกระจายพันธุ์ลดลง อาจจะได้ปรับเปลี่ยนจากพืชหลายปี (perennial) มาไปเป็นพืชปีเดียว (annual) อาจจะสูญสภาพพักตัวของเมล็ด (seed dormancy) และการควบคุมปฏิกิริยาต่อแสง (photoperiodism) อาจจะปราศจากอวัยวะละอองเรณูปกติ อาจจะมีระบบการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน อาจจะไม่มีการปรับตัวเพื่อป้องกันตัวเองเช่น ขน หนาม เปลือกป้องกัน หรือความแข็งเแรง อาจมีรสอร่อยกว่าหรือมีองค์ประกอบทางเคมีที่ดีกว่า ทำให้มีโอกาสสูงกว่าที่จะถูกกิน อาจจะเสี่ยงต่อโรคและศัตรูพืชมากกว่า อาจจะมีผลที่ปราศจากเมล็ด (parthenocarpic) อาจจะคัดเลือกเพื่อให้มีดอกเป็นคู่ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนเกสรเพศผู้ให้เป็นกลีบดอก และอาจจะกลายเป็นหมันทางเพศและดังนั้นจึงต้องสืบพันธุ์โดยไม่อาศัยเพศ

ผลลบ

ศ.ดร.แจเร็ด ไดมอนด์กล่าวในหนังสือ ปืน เชื้อโรค และเหล็กกล้า ของเขาถึงความโน้มเอียงสากลที่กลุ่มชนผู้พัฒนาการเกษตรและสัตว์เลี้ยง จะกลายเป็นกลุ่มประชากรขนาดใหญ่แล้วย้ายถิ่นฐานไปในที่อื่น ๆ เขาเล่าเรื่องการย้ายถิ่นฐานของกลุ่มมนุษย์พร้อมกับพืชเลี้ยง ที่ได้ติดตาม เข้าแทนที่ และฆ่ามนุษย์นักล่า-เก็บพืชผลในพื้นที่ที่มาอยู่ก่อน^: 112 คือ หลังจากที่มนุษย์ได้อยู่เป็นสังคมนักล่า-เก็บพืชผลเป็นล้าน ๆ ปี ต่อไปไม่นานอีกในอนาคต ก็จะไม่มีสังคมเช่นนั้นเหลืออีกต่อไป^: 86

การคัดเลือกสัตว์โดยอาศัยลักษณะปรากฏที่ต้องการ อาจจะทำให้สัตว์ไม่เหมาะกับสภาวะแวดล้อมตามธรรมชาติ ผลที่เกิดกับสัตว์ที่นำมาเลี้ยงก็คือ การลดขนาด สีขาวสลับดำ (piebald) หน้าที่สั้นลงโดยมีฟันที่เล็กและน้อยลง เขาที่ลดขนาดและความคม กล้ามเนื้อที่ไม่แข็งแรง ความหลากหลายทางพันธุกรรมที่ลดลง นอกจากนั้นแล้ว สัตว์เลี้ยงยังมีปัญหาอื่น ๆ รวมทั้งข้อไม่ดี, การหลอมรวมกันที่เกิดขึ้นช้าของกระดูกส่วนเอพิไฟซิสและ Diaphys, ขนที่เปลี่ยนไป การสะสมไขมันมากกว่า สมองเล็กลง รูปแบบพฤติกรรมที่ลดความซับซ้อน ระยะการเติบโตที่ยาวนานกว่า และมีโรคมากกว่า ความเปลี่ยนแปลงเช่นนี้มีหลักฐานจากการสังเกตการณ์โดยตรงในหนูในคริสต์ศตวรรษที่ 19 จากหลักฐานโบราณคดี และหลักฐานที่ให้โดยนักปรับปรุงพันธุ์สัตว์ในคริสต์ศตวรรษที่ 20 งานศึกษาปี 2014 เสนอว่า ภายใต้การคัดเลือกของมนุษย์ ความเชื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกเป็นผลของพัฒนาการที่ช้าลงของ neural crest ซึ่งมีผลลดระดับการตอบสนองด้วยความกลัว-ความสะดุ้ง (fear-startle response) เนื่องจากโรคจำพวก neurocristopathy ระดับอ่อน ๆ ที่มีผลเป็นกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication syndrome) แต่ว่า ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายหางม้วนหรืออาการปรับตัวเป็นไม้เลี้ยงของพืช

ผลข้างเคียงอีกอย่างหนึ่งของการปรับสัตว์นำมาเลี้ยงก็คือโรคที่มนุษย์ติดจากสัตว์ ยกตัวอย่างเช่น วัวควายได้ให้โรคเหล่านี้กับมนุษย์คือโรคไวรัสวงศ์ Poxviridae ต่าง ๆ (เช่น cowpox), โรคหัด และวัณโรค ส่วนหมูและเป็ดทำให้เกิดโรคไข้หวัดใหญ่ต่าง ๆ และม้าทำให้เกิดโรคหวัดจาก rhinovirus มนุษย์มีโรคแบบเดียวกับสุนัขมากกว่า 60 โรค^[]. และมีปรสิตจำนวนมากที่มาจากสัตว์เลี้ยง^[] การปรับสัตว์นำมาเลี้ยงมีผลเป็นประชากรมนุษย์ที่หนาแน่นยิ่งขึ้น ทำให้เกิดภาวะที่เหมาะสมสำหรับโรคที่จะสืบพันธุ์ แปรพันธุ์ กระจาย แล้วในที่สุดก็จะกลายเป็นโรคในมนุษย์^[]

มีการศึกษาผลลบของการปรับนำพืชสัตว์มาเลี้ยงอย่างอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มีนักเขียนผู้หนึ่งที่กล่าวว่า

มนุษย์ได้แทนการคัดเลือกโดยธรรมชาติด้วยการควบคุมการปรับปรุงพันธุ์

แล้วเลือกสัตว์โดยลักษณะทางพันธุกรรมพิเศษเช่นเพื่อมาเป็นสัตว์ผลิตนมเฉย ๆ โดยไม่ต้องทำอะไร โดยแลกกับระดับความเหมาะสม (ที่ลดลง) และความสัมพันธ์กับธรรมชาติทั่วไป แม้ว่าการปรับสัตว์นำมาเลี้ยงจะทำให้เกิดรูปแบบสัตว์ต่าง ๆ มากมายยิ่งขึ้น ซึ่งก็คือการเพิ่มภาวะพหุสัณฐานที่มองเห็นได้ แต่ว่ามันได้บั่นทอนเส้นแบ่งสัตว์ป่าพันธุ์ต่าง ๆ ที่ชัดเจน และทำการรู้จักสัตว์พันธุ์ต่าง ๆ โดยเป็นกลุ่มให้เสียหาย การรู้จักแต่สัตว์เลี้ยงทำความเข้าใจเกี่ยวกับรูปแบบของธรรมชาติที่เป็นทั้งแบบเอกภาพและแบบไม่ต่อเนื่องให้ทื่อลง แล้วแทนด้วยความใส่ใจที่สัตว์แต่ละตัว ๆ หรือแต่ละพันธุ์ ๆ

ยกตัวอย่างเช่น ความแตกต่างกันมากมายของขนาด สี รูปร่าง และรูปแบบของม้าเลี้ยง ได้ทำความแตกต่างระหว่างสปีชีส์ต่าง ๆ ของม้า (Equus) ที่ครั้งหนึ่งมีจำกัดและมีความหมายให้มัวลง

ยิ่งกว่านั้น นักเขียนพวก anarcho-primitivist (ลัทธิอนาธิปไตยที่วิพากษ์วิจารณ์กำเนิดและพัฒนาการของอารยธรรม) กล่าวถึงการปรับตัวนำมาเลี้ยงว่า เป็นกระบวนการที่กลุ่มมนุษย์ที่เคยเป็นชนร่อนเร่ เปลี่ยนไปเป็นกลุ่มมนุษย์ที่อยู่ประจำที่หรืออยู่เป็นหลักแหล่งโดยอาศัยเกษตรกรรมและสัตวบาล และกระบวนการเช่นนี้จำต้องมีความสัมพันธ์แบบเผด็จการกับทั้งผืนแผ่นดินและพืชสัตว์ที่นำมาเลี้ยง เทียบกับสภาวะในป่า ที่สิ่งมีชีวิตทุกอย่างต้องทั้งแชร์และแข่งขันกันเพื่อทรัพยากรธรรมชาติ การปรับนำพืชสัตว์มาเลี้ยงทำลายความสมดุลเช่นนี้ คือ พื้นแผ่นดินที่มีการปรับภาวะทุกอย่าง (เช่น ที่เลี้ยงสัตว์ ไร่นา และพืชกรรมสวนกับการทำสวนแม้จะอยู่ในระดับที่ต่ำกว่า) จะยุติการใช้ทรัพยากรธรรมชาติร่วมกัน คือ เมื่อก่อน "นี่เป็นของทุกคน" แต่เดี๋ยวนี้กลายเป็น "นี่ของฉัน" นักเขียนลัทธินี้กล่าวว่า การมีลิขสิทธิ์ความเป็นเจ้าของเช่นนี้ เป็นมูลฐานของการแบ่งชนชั้นวรรณะเมื่อทรัพย์สมบัติและอำนาจเพิ่มพูนขึ้น ซึ่งมักจะเป็นกระบวนการที่ทำลาย ทำให้เป็นทาส หรือกลืนชนวัฒนธรรมล้าหลังอื่น ๆ ที่ไม่ได้ผ่านการเปลี่ยนแปลงเช่นนี้

การปนเปื้อนทางพันธุกรรม

"Genetic pollution" (การปนเปื้อนทางพันธุกรรม) เป็นคำที่สร้างความโต้เถียงกันที่หมายถึงการแลกเปลี่ยนยีนจากสัตว์เลี้ยงไปสู่สัตว์ป่าอย่างไม่มีการควบคุม เช่นเหตุการณ์ปี 1983 ในประเทศอิตาลีที่รายงานในสื่อ คือ หมาป่าที่มีจำนวนน้อยกว่า ได้ผสมพันธุ์กับสุนัขเลี้ยง ทำให้มีลักษณะอาการเหมือนกับสุนัขเลี้ยงเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งอาจจะทำให้สัตว์ที่มีลักษณะเหมือนหมาป่าในที่สุดจะหมดไป และการแลกเปลี่ยนยีนเช่นนี้ที่ไม่พึงประสงค์ตามผู้พิทักษ์และกลุ่มพิทักษ์รักษาธรรมชาติ เช่น กรีนพีซ TRAFFIC และ GeneWatch UK

รายชื่อ

รูปแสดงการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงในระยะเบื้องต้น การรีดนมวัวในอียิปต์โบราณ

รายชื่อของสัตว์เลี้ยง

สัตว์เลี้ยงมีทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีก สัตว์เลี้ยงที่สามัญรวมทั้งแมว วัวและควาย ไก่ สุนัข ลา เป็ด แพะ ห่าน ม้า หมู และแกะ

สัตว์พันธุ์ผสม

สัตว์เลี้ยงพันธุ์ผสม (ไฮบริด) คือสัตว์ที่มีพ่อแม่เป็นสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่า เช่น ล่อ

ดูเพิ่ม

• สัตวบาล
• พันธุวิศวกรรม
• พืชกรรมสวน
• การคัดเลือกพันธุ์

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "domestication", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, ๑. (สัตว.) การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง ๒. (พฤกษ.) การปรับตัวเป็นไม้เลี้ยง
2. Zeder, MA (2015). "Core questions in domestication Research". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (11): 3191–8. doi:10.1073/pnas.1501711112. PMC 4371924. PMID 25713127.
3. "Domestication". Dictionary.com.
4. Zeder, MA (2012). "The domestication of animals". Journal of Anthropological Research. 68 (2): 161–190. doi:10.3998/jar.0521004.0068.201.
5. Boitani, L; Ciucci, P. (1995). . Ethology Ecology & Evolution. 7 (1): 49–72. doi:10.1080/08927014.1995.9522969. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (pdf)เมื่อ 2021-08-13. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
6. Darwin, Charles (1868). The Variation of Animals and Plants under Domestication. London: John Murray. OCLC 156100686.
7. Jared Diamond (1997). Guns, Germs, and Steel. Chatto and Windus London. ISBN .
8. Larson, G.; Piperno, D. R.; Allaby, R. G.; Purugganan, M. D.; Andersson, L.; Arroyo-Kalin, M.; Barton, L.; Climer Vigueira, C.; Denham, T.; Dobney, K.; Doust, A. N.; Gepts, P.; Gilbert, M. T. P.; Gremillion, K. J.; Lucas, L.; Lukens, L.; Marshall, F. B.; Olsen, K. M.; Pires, J. C.; Richerson, P. J.; Rubio De Casas, R.; Sanjur, O. I.; Thomas, M. G.; Fuller, D. Q. (2014). "Current perspectives and the future of domestication studies". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (17): 6139–6146. doi:10.1073/pnas.1323964111.
9. Olsen, KM; Wendel, JF. 2013. A bountiful harvest: genomic insights into crop domestication phenotypes. Annu. Rev. Plant Biol. 64:47-70
10. Doust, A. N.; Lukens, L.; Olsen, K. M.; Mauro-Herrera, M.; Meyer, A.; Rogers, K. (2014). "Beyond the single gene: How epistasis and gene-by-environment effects influence crop domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (17): 6178–6183. doi:10.1073/pnas.1308940110.
11. Larson, G (2014). (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 45: 115–36. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2019-05-13. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.
12. Meyer, Rachel S.; Purugganan, Michael D. (2013). "Evolution of crop species: Genetics of domestication and diversification". Nature Reviews Genetics. 14 (12): 840–52. doi:10.1038/nrg3605. PMID 24240513.
13. Price, E (2008). Principles and applications of domestic animal behavior: an introductory text. Cambridge University Press. ISBN . สืบค้นเมื่อ 2016-01-21.
14. Driscoll, C. A.; MacDonald, D. W.; O'Brien, S. J. (2009). "From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106: 9971–9978. doi:10.1073/pnas.0901586106.
15. Diamond, J (2012). "1". ใน Gepts, P (บ.ก.). Biodiversity in Agriculture: Domestication, Evolution, and Sustainability. Cambridge University Press. p. 13.
16. Larson, G (2012). (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (23): 8878–83. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140. PMID 22615366. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-04-22. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.
17. Marshall, F. (2013). "Evaluating the roles of directed breeding and gene flow in animal domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (17): 6153–8. doi:10.1073/pnas.1312984110. PMC 4035985. PMID 24753599.
18. Larson, G (2013). (PDF). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2019-06-08. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
19. . Oxford Dictionaries. Oxford University Press. 2014. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2012-07-20. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11. belonging to the house
20. Hammer, K (1984). "Das Domestikationssyndrom". Kulturpflanze. 32: 11–34. doi:10.1007/bf02098682.
21. Wilkins, Adam S.; Wrangham, Richard W.; Fitch, W. Tecumseh (June 2014). "The 'Domestication Syndrome' in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics". Genetics. 197 (3): 795–808. doi:10.1534/genetics.114.165423.
22. Smil, Valclav. 2011. Harvesting the Biosphere:The Human Impact. Population and Development Review 37(4) : 613-636, Table 2)
23. Lair, RC (1997) Gone Astray: The Care and Management of the Asian Elephant in Domesticity (Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand
24. Hale, E. B. 1969. “Domestication and the evolution of behavior,” in The behavior of domestic animals, second edition. Edited by E. S. E. Hafez, pp. 22-42. London: Bailliere, Tindall, and Cassell
25. Price, Edward O (1984). "Behavioral aspects of animal domestication". Quarterly Review of Biology. 59: 1–32. doi:10.1086/413673. JSTOR 2827868.
26. Price, Edward O. 2002. Animal domestication and behavior. Wallingford, UK: CABI Publishing [1] 2017-05-17 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
27. Zeder, MA. 2006. Archaeological approaches to documenting animal domestication. In Documenting Domestication: New Genetic and Archaeological Paradigms, ed. Zeder, M; Bradley, DG; Emshwiller, E; Smith, BD. pp. 209-27. Berkeley: Univ. Calif. Press
28. Kruska, D. 1988. “Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior,” in Intelligence and evolutionary biology. Edited by Jerison, HJ; Jerison, I. pp. 211-50. New York: Springer-Verlag
29. Trut, Lyudmila N (1999). (PDF). American Scientist. Sigma Xi, The Scientific Research Society. 87 (March–April): 160–169. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2010-02-15. สืบค้นเมื่อ 2016-01-12.
30. Goodwin, D.; Bradshaw, J. W. S.; Wickens, S. M. (1997). "Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs". Animal Behavior. 53 (2): 297–304. doi:10.1006/anbe.1996.0370.
31. Hemmer, H. 1990. Domestication: The decline of environmental appreciation. Cambridge:Cambridge University Press
32. Jensen, Per (2006). "Domestication: From behavior to genes and back again". Applied Animal Behaviour Science. 97: 3–15. doi:10.1016/j.applanim.2005.11.015.
33. Piperno, Dolores R (2011). "The origins of plant cultivation and domestication in the New World tropics". Current Anthropology. 52: S453-70. doi:10.1086/659998.
34. Birks, J. D. S; Kitchener, A. C. 1999. The distribution and status of the polecat Mustela putorius in Britain in the 1990s. London: Vincent Wildlife Trust.
35. Schultz, W (1969). "Zur kenntnis des hallstromhundes (Canis hallstromi, Troughton 1957)". Zoologischer Anzeiger. 183: 42–72.
36. Vigne, J.D. (2011). "The origins of animal domestication and husbandry: a major change in the history of humanity and the biosphere". C. R. Biol. 334 (3): 171–181. doi:10.1016/j.crvi.2010.12.009. PMID 21377611.
37. Mayer, JJ; Brisbin, IL. Wild Pigs in the United States: Their History, Comparative Morphology, and Current Status. Athens and London: University of Georgia Press; 1991
38. Evin, Allowen; Dobney, Keith; Schafberg, Renate; Owen, Joseph; Vidarsdottir, Una; Larson, Greger; Cucchi, Thomas (2015). (PDF). BMC Evolutionary Biology. 15: 6. doi:10.1186/s12862-014-0269-x. PMC 4328033. PMID 25648385. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.
39. Frantz, L (2015). "The Evolution of Suidae". Annual Review of Animal Biosciences. 4. doi:10.1146/annurev-animal-021815-111155.
40. Vila, C. (1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog". Science. 276 (5319): 1687–9. doi:10.1126/science.276.5319.1687. PMID 9180076.
41. Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpré, M. B.; Sablin, M. V.; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Pääbo, S.; Green, R. E.; Wayne, R. K. (2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs". Science. 342 (6160): 871–874. doi:10.1126/science.1243650. PMID 24233726.
42. Morey, Darcy F (1992). "Size, shape, and development in the evolution of the domestic dog". Journal of Archaeological Science. 19 (2): 181–204. doi:10.1016/0305-4403(92)90049-9.
43. Turnbull, Priscilla F.; Reed, Charles A. (1974). "The fauna from the terminal Pleistocene of Palegawra Cave". Fieldiana: Anthropology. 63: 81–146.
44. Musiani, M; Leonard, JA; Cluff, H; Gates, CC; Mariani, S; และคณะ (2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: genetics, coat colour and association with migratory caribou". Mol. Ecol. 16 (19): 4149–70. doi:10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x. PMID 17725575.
45. Leonard, J.A. (2007). (PDF). Current Biology. 17 (13): 1146–50. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID 17583509. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-12-28. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.
46. Wolpert, Stuart (2013-11-14). "Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report". UCLA News Room. สืบค้นเมื่อ 2014-12-10. Statement by Wayne, R.K.
47. Perry-Gal, Lee; Erlich, Adi; Gilboa, Ayelet; Bar-Oz, Guy (2015). "Earliest economic exploitation of chicken outside East Asia: Evidence from the Hellenistic Southern Levant". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (32): 9849–9854. doi:10.1073/pnas.1504236112.
48. Sykes, Naomi (2012). "A social perspective on the introduction of exotic animals: The case of the chicken". World Archaeology. 44: 158–169. doi:10.1080/00438243.2012.646104.
49. Diamond, J. (2002). "Evolution, consequences and future of plant and animal domestication" (PDF). Nature. 418 (6898): 700–7. doi:10.1038/nature01019. PMID 12167878.
50. Currat, M.; และคณะ (2008). "The hidden side of invasions: massive introgression by local genes". Evolution. 62 (8): 1908–1920. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x. PMID 18452573.
51. Eriksson, Jonas (2008). "Identification of the Yellow Skin Gene Reveals a Hybrid Origin of the Domestic Chicken". PLoS Genetics. 4 (2): e1000010. doi:10.1371/journal.pgen.1000010. PMC 2265484. PMID 18454198.
52. Hanotte, O; Bradley, DG; Ochieng, JW; Verjee, Y; Hill, EW; Rege, JEO (2002). "African pastoralism: genetic imprints of origins and migrations". Science. 296 (5566): 336–39. doi:10.1126/science.1069878.
53. Verkaar, ELC; Nijman, IJ; Beeke, M; Hanekamp, E; Lenstra, JA (2004). "Maternal and paternal lineages in crossbreeding bovine species. HasWisent a hybrid origin?". Mol. Biol. Evol. 21 (7): 1165–70. doi:10.1093/molbev/msh064. PMID 14739241.
54. Pierpaoli, M; Biro, ZS; Herrmann, M; Hupe, K; Fernandes, M; และคณะ (2003). "Genetic distinction of wildcat (Felis silvestris) populations in Europe, and hybridization with domestic cats in Hungary". Mol. Ecol. 12 (10): 2585–98. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01939.x. PMID 12969463.
55. Jordana, J; Pares, PM; Sanchez, A. 1995. Analysis of genetic-relationships in horse breeds. J. Equine Vet. Sci. 15:320-28
56. Harpur, BA; Minaei, S; Kent, CF; Zayed, A (2012). "Management increases genetic diversity of honey bees via admixture". Mol. Ecol. 21 (18): 4414–21. doi:10.1111/j.1365-294x.2012.05614.x. PMID 22564213.
57. Freedman, A. (2014). "Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs" (PDF). PLoS genetics. 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
58. Trut, L.; และคณะ (2009). "Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model". BioEssays. 31 (3): 349–360. doi:10.1002/bies.200800070. PMID 19260016.
59. Hemmer, H (2005). "Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform". Naturwissenschaftliche Rundschau. 58: 255–261.
60. Malmkvist, Jen s; Hansen, Steffen W. (2002). (PDF). Animal Behaviour. 64 (3): 487–501. doi:10.1006/anbe.2002.3058. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-03-05. สืบค้นเมื่อ 2016-03-11.
61. Jones, R.Bryan; Satterlee, Daniel G.; Marks, Henry L. (1997). "Fear-related behaviour in Japanese quail divergently selected for body weight". Applied Animal Behaviour Science. 52: 87–98. doi:10.1016/S0168-1591(96)01146-X.
62. Frantz, L (2015). "Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes". Nature Genetics. 47 (10): 1141–8. doi:10.1038/ng.3394. PMID 26323058.
63. Pennisi, E (2015). "The taming of the pig took some wild turns". Science. doi:10.1126/science.aad1692.
64. Cieslak, M. et al. (2011) Colours of domestication. Biol. Rev. 86, 885-899
65. Ludwig, A.; และคณะ (2009). "Coat color variation at the beginning of horse domestication". Science. 324 (5926): 485. doi:10.1126/science.1172750.
66. Fang, M.; และคณะ (2009). "Contrasting mode of evolution at a coat color locus in wild and domestic pigs". PLoS Genet. 5: e1000341. doi:10.1371/journal.pgen.1000341.
67. Serpell, J; Duffy, D (2014). Dog Breeds and Their Behavior. Domestic Dog Cognition and Behavior. Berlin, Heidelberg: Springer.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
68. Cagan, Alex; Blass, Torsten (2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication". BMC Evolutionary Biology. 16. doi:10.1186/s12862-015-0579-7.
69. Almada, RC; Coimbra, NC (2015). "Recruitment of striatonigral disinhibitory and nigrotectal inhibitory GABAergic pathways during the organization of defensive behavior by mice in a dangerous environment with the venomous snake Bothrops alternatus [Reptilia, Viperidae]". Synapse. 69 (6): 299–313. doi:10.1002/syn.21814.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
70. Coppinger, R; Schneider, R (1995). Evolution of working dogs. The domestic dog: Its evolution, behaviour and interactions with peoplehe domestic dog: Its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge: Cambridge University press.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
71. Zohary, D; Hopf, M. Domestication of Plants in the Old World. Oxford: Oxford Univ. Press.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()^[]
72. Hillman, G; Hedges, R; Moore, A; Colledge, S; Pettitt, P; Hedges; Moore; Colledge; Pettitt (2001). "New evidence of Lateglacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates". Holocene. 11 (4): 383–393. doi:10.1191/095968301678302823.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
73. Erickson, DL; Smith, BD; Clarke, AC; Sandweiss, DH; Tuross, N; Smith; Clarke; Sandweiss; Tuross (December 2005). "An Asian origin for a 10,000-year-old domesticated plant in the Americas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (51): 18315–20. Bibcode:2005PNAS..10218315E. doi:10.1073/pnas.0509279102. PMC 1311910. PMID 16352716.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
74. Zeven, A. C.; de Wit, J. M. (1982). Dictionary of Cultivated Plants and Their Regions of Diversity, Excluding Most Ornamentals, Forest Trees and Lower Plants. Wageningen, Netherlands: Centre for Agricultural Publishing and Documentation.
75. Berry, R.J. (1969). "The Genetical Implications of Domestication in Animals". ใน Ucko, Peter J; Dimbleby, G.W. (บ.ก.). The Domestication and Exploitation of Plants and Animals. Chicago: Aldine. pp. 207–217.{{}}: CS1 maint: multiple names: editors list ()
76. Shepherd, Paul (1973). "Ten Thousand Years of Crisis". The Tender Carnivore. Athens, GA: University of Georgia Press. pp. 10–11.
77. Boyden, Stephen Vickers (1992). "Biohistory: The interplay between human society and the biosphere, past and present". Man and the Biosphere Series. 8 (supplement 173): 665. Bibcode:1992EnST...26..665.. doi:10.1021/es00028a604.
78. "ITALY'S WILD DOGS WINNING DARWINIAN BATTLE". THE NEW YORK TIME. 1983-12-13. Although wolves and dogs have always lived in close contact in Italy and have presumably mated in the past, the newly worrisome element, in Dr. Boitani's opinion, is the increasing disparity in numbers, which suggests that interbreeding will become fairly common. As a result, genetic pollution of the wolf gene pool might reach irreversible levels, he warned. By hybridization, dogs can easily absorb the wolf genes and destroy the wolf, as it is, he said. The wolf might survive as a more doglike animal, better adapted to living close to people, he said, but it would not be what we today call a wolf.
79. Ellstrand, Norman C. (2001). "When Transgenes Wander, Should We Worry?". Plant Physiol. 125 (4): 1543–1545. doi:10.1104/pp.125.4.1543. PMC 1539377. PMID 11299333.

หนังสือ

• Darwin, Charles. The Variation of Animals and Plants under Domestication, 1868.
• Diamond, Jared. Guns, Germs, and Steel|Guns, germs and steel. A short history of everybody for the last 13,000 years, 1997.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Halcrow, S. E.; Harris, N. J.; Tayles, N.; Ikehara-Quebral, R.; Pietrusewsky, M. (2013). "From the mouths of babes: Dental caries in infants and children and the intensification of agriculture in mainland Southeast Asia". Am. J. Phys. Anthropol. 150 (3): 409–420. doi:10.1002/ajpa.22215. PMID 23359102.
• Hayden, B (2003). "Were luxury foods the first domesticates? Ethnoarchaeological perspectives from Southeast Asia". World Archaeology. 34 (3): 458–469. doi:10.1080/0043824021000026459a.
• Marciniak, Arkadiusz (2005). Placing Animals in the Neolithic: Social Zooarchaeology of Prehistoric Farming Communities. London: UCL Press. ISBN .

วิกิพจนานุกรม มีความหมายของคำว่า domestication หรือ taming

• Crop Wild Relative Inventory and Gap Analysis: reliable information source on where and what to conserve ex-situ, for crop genepools of global importance
• Discussion of animal domestication
• ปืน เชื้อโรค และเหล็กกล้า by Jared Diamond ()
• News story 2007-12-24 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน about an early domesticated cat find
• Belyaev experiment 2005-12-28 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน with the domestic fox
• Use of Domestic Animals in Zoo Education
• The Initial Domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 Years Ago
• Cattle domestication diagram 2010-12-19 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Major topic "domestication": free full-text articles (more than 100 plus reviews) in National Library of Medicine
• Why don't we ride zebras? 2011-07-13 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน an online children's film about animal domestication
• Isidro A. T. Savillo and Villaluz, Elizabeth A. 2013 this introduces a proposed Domesticity Scale for Wild Birds 2014-11-28 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน