ในทางชีววิทยาเซลล์ เวสิเคิล (อังกฤษ: vesicle) เป็นโครงสร้างที่อยู่หรือเซลล์อันประกอบด้วยของเหลวหรือไซโทพลาสซึมที่มีมาล้อมรอบ เวสิเคิลสามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติระหว่างกระบวนการหลั่ง (), การรับสาร () และการขนส่งสารที่มีขอบเขตอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ อีกนัยหนึ่ง เวสิเคิลสามารถถูกเตรียมขึ้นมาได้ ในกรณีนี้จะถูกเรียกว่า ""(ระวังสับสนกับไลโซโซม) หากลิโพโซมมีชั้นเพียงชั้นเดียวจะเรียกว่าเวสิเคิล (unilamellar liposome vesicle) และเมื่อมีหลายชั้นจะเรียกว่ามัลติลาเมลลาร์ (multilamellar) เยื่อที่ล้อมรอบเวสิเคิลอยู่ใน คล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ อินทราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถรวมตัวเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อปล่อยสสารข้างในเวสิเคิลออกไปนอกเซลล์ เวสิเคิลยังสามารถรวมตัวกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ในเซลล์ และเวสิเคิลที่ถูกปล่อยออกมานอกเซลล์เรียกว่า (extracellular vesicle)
เวสิเคิลสามารถทำงานได้หลากหลายประเภท เนื่องจากเวสิเคิลถูกแยกต่างหากจากไซโทซอล ภายในเวสิเคิลจึงสามารถมีความแตกต่างจากสิ่งแวดล้อมในไซโทซอลได้ และด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงเป็นเครื่องมือพื้นฐานของเซลล์ในการจัดการกับสสารภายในเซลล์ เวสิเคิลมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึม การขนส่งสาร การลอยตัว และการเป็นแหล่งชั่วคราวสำหรับสะสมอาหารและเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นช่อง (chamber) สำหรับเกิดปฏิกิริยาเคมีอื่น ๆ
รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ปี ค.ศ. 2013 ถูกมอบให้กับ (James E. Rothman), (Randy Schekman), และ (Thomas Sudhof) สำหรับบทบาทของพวกเขาในการอธิบายองค์ประกอบและหน้าที่การทำงานของเวสิเคิล โดยเฉพาะในยีสต์และมนุษย์ รวมไปถึงความรู้เกี่ยวกับแต่ละส่วนประกอบของเวสิเคิลและวิธีที่พวกมันก่อตัวขึ้น (โดยต่อยอดจากงานวิจัยที่มีมาก่อนหน้า จำนวนหนึ่งมาจากงานวิจัยของอาจารย์ที่ปรึกษาของพวกเขา) ความผิดปกติที่เกิดขึ้นกับเวสิเคิลเชื่อว่าเป็นสาเหตุของโรคอัลไซเมอร์, เบาหวาน, บางกรณีที่รักษาได้ยากของโรคลมชัก, โรคมะเร็งและความผิดปกติของระบบภูมิคุ้มกันบางชนิด, และภาวะจำนวนหนึ่งของระบบประสาทร่วมหลอดเลือด
ชนิดของโครงสร้างระดับเวสิเคิล
แวคิวโอล
แวคิวโอลเป็นออร์แกเนลล์ที่บรรจุน้ำเอาไว้เป็นส่วนใหญ่
- มีเซนทรัลแวคิวโอลขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางเซลล์ ทำหน้าที่ควบคุมและแร่ธาตุ และสะสมสารสารอาหาร
- พบได้ในโพรทิสต์บางชนิด โดยเฉพาะในไฟลัม คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลรับน้ำจากไซโทพลาซึมและขับออกนอกเซลล์เพื่อเลี่ยงไม่ให้เซลล์แตกเนื่องจากแรงดันออสโมซิส
ไลโซโซม
- ไลโซโซมมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการย่อยอาหารระดับเซลล์ อาหารที่รับมาจากภายนอกเซลล์จะเปลี่ยนเป็นเวสิเคิลบรรจุอาหารผ่าานกระบวนการเอนโดไซโทซิส ซึ่งภายหลังจะรวมตัวเข้ากับไลโซโซมเพื่อย่อยอาหารจนอยู่ในรูปที่สามารถใช้ประโยชน์ภายในเซลล์ได้ การกินอาหารในระดับเซลล์รูปแบบนี้เรียกว่าฟาโกไซโทซิส (phagocytosis)
- ไลโซโซมยังสามารถใช้เพื่อทำลายออร์แกเนลล์ที่เสื่อมสภาพหรือได้รับความเสียหาย ในกระบวนการที่เรียกว่าออโตฟาจี (autophagy) โดยไลโซโซมจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มของออร์แกเนลล์ที่ได้รับความเสียหาย และทำการย่อยสลายออร์แกเนลล์นั้น
เวซิเคิลขนส่ง
- เวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle) สามารถเคลื่อนย้ายโมเลกุลจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณในเซลล์ได้ เช่นการเคลื่อนย้ายโปรตีนจากร่างแหเอนโดพลาซึมไปยังกอลไจแอปพาราตัส
- โปรตีนที่เกาะบนเยื่อหุ้มและโปรตีนสำหรับหลั่งถูกสร้างขึ้นโดยไรโบโซมบนร่างแหเอนโดพลาซึมชนิดขรุขระ โปรตีนเหล่านี้ส่วนมากจะถูกทำให้สมบูรณ์ในกอลไจแอปพาราตัสก่อนที่จะถูกส่งไปยังจุดหมายสุดท้าย ซึ่งอาจเป็นไลโซโซม, เพอรอกซิโซม, หรือภายนอกเซลล์ โปรตีนเหล่านี้อยู่ภายในเวสิเคิลขนส่งสำหรับการเคลื่อนย้ายไปยังที่ต่าง ๆ ในเซลล์
ซีครีทอรีเวสิเคิล
(secretory vesicles) เป็นเวสิเคิลที่บรรจุสารสำหรับเตรียมหลั่งออกนอกเซลล์ โดยมีสาเหตุหลายประการที่เซลล์หนึ่งจะหลั่งสารออกไป สาเหตุหนึ่งคือการกำจัดของเสีย อีกสาเหตุหนึ่งคือการทำงานที่แตกต่างกันของเซลล์แต่ละชนิด นั่นคือ เมื่อร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น บางเซลล์มีการปรับเปลี่ยนไปเพื่อผลิตสารเคมีเฉพาะอย่าง ซึ่งสารเคมีดังกล่าวจะถูกสะสมไว้ภายในซีครีทอรีเวสิเคิลและถูกหลั่งออกมาเมื่อต้องการใช้
ประเภท
- (synaptic vesicle) อยู่ที่บริเวณของเซลล์ประสาท และเก็บสารสื่อประสาทเอาไว้ เมื่อสัญญาณประสาทไหลมาตามแกนประสาทขาออก (axon) ไซแนปติกเวสิเคิลจะรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์และปล่อยสารสื่อประสาทออกมา ซึ่งจะสารนี้จะถูกตรวจจับโดย (receptor molecule) ที่เซลล์ประสาทเซลล์ถัดไป
- ในสัตว์ เนื้อเยื่อต่อมระบบต่อมไร้ท่อปล่อยฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือด ฮอร์โมนนี้ถูกเก็บไว้ในซีครีทอรีเวสิเคิล ตัวอย่างเช่นเนื่อเยื่อระบบต่อมไร้ท่อที่พบในไอส์เลตออฟลังเกอร์ฮันส์ของตับอ่อน เนื้อเยื่อนี้มีเซลล์หลายชนิด จำแนกตามฮอร์โมนที่ผลิต
- ซีครีทอรีเวสิเคิลบรรจุเอนไซม์ที่ใช้สำหรับสร้างผนังเซลล์ในพืช, โพรทิสต์, เห็ดรา, แบคทีเรียและอาร์เคีย รวมไปถึงเอนไซม์สร้างสารเคลือบเซลล์สัตว์
- แบคทีเรีย อาร์เคีย เห็ดรา และปรสิตปล่อยเมมเบรนเวสิเคิล (membrane vesicles, MV) ที่บรรจุสารประกอบที่หลากหลายแต่มีการพัฒนามาเป็นพิเศษ และโมเลกุลส่งสัญญาณทางชีวเคมี ที่จะถูกขนส่งไปยังเซลล์เป้าหมายเพื่อเริ่มต้นกระบวนการที่เอื้อประโยชน์ต่อจุลชีพนั้น ซึ่งรวมถึงการรุกรานเซลล์เจ้าบ้านและการฆ่าจุลชีพคู่แข่งขันที่มีความต้องการทรัพยากร (niche) เดียวกัน
เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล
เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle, EV) เป็นอนุภาคที่ถูกแบ่งกั้นด้วยเยื่อฟอสโฟลิพิด สร้างขึ้นได้ในทุกโดเมนของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่ยูแคริโอตที่มีความซับซ้อน, เห็ดรา, แบคทีเรียทั้งแกรมลบและแกรมบวก ไปจนถึงไมโคแบคทีเรีย
ประเภท
- แตกตัวออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรงและมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 30 นาโนเมตร: Table 1 ไปจนถึงมากกว่าหนึ่งไมครอน เวสิเคิลชนิดนี้อาจรวมถึงอนุภาคขนาดใหญ่เช่น กระเปาะที่เกิดจากกระบวนการอะพอพโทซิสของเซลล์ที่กำลังจะตาย: Table 1 , อองโคโซมที่เซลล์มะเร็งบางชนิดปล่อยออกมา, หรือ "" (exopher) ที่ได้มีการอธิบายไว้ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ประสาท
- : เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่มีต้นกำเนิดจากในเซลล์ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-100 nm): Table 1 .
เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถแยกออกจากกันได้ตามความหนาแน่น: Table 1 (ด้วย, differential centrifugation), ขนาด, หรือตัวเครื่องหมายบนผิว อย่างไรก็ตาม ประเภทย่อยแต่ละประเภทของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลมีขนาดและความหนาแน่นที่คาบเกี่ยวกัน .และตัวทำเครื่องหมายสำหรับชี้บ่งประเภทย่อยที่ต่างกันจะต้องจัดทำเป็นรายชนิดของเซลล์ (เช่น เซลล์ของสัตว์ เซลล์ของพืช) ดังนั้นจึงเป็นการยากที่จะระบุชี้ชัดว่าวิถีชีวสังเคราะห์ใดที่เป็นต้นกำเนิดของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลังจากที่มันออกจากเซลล์แล้ว
ในมนุษย์ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลที่พบในร่างกายมีแนวโน้มว่าจะมีบทบาทเกี่ยวกับการจับตัวของลิ่มเลือด การส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ และการจัดการของเสีย นอกจากนี้เกี่ยวพันกับกระบวนการทางพยาธิสรีรวิทยาที่เกี่ยวกับหลาย ๆ โรค เช่น มะเร็ง เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นในฐานะแหล่งที่เป็นไปได้สำหรับการค้นพบตัวทำเครื่องหมายชีวภาพ (biomarker) เนื่องจากบทบาทของมันในการส่งสัญญาณข้ามเซลล์ โดยปล่ออยออกสู่ของเหลวในร่างกายที่เข้าถึงได้ง่าย และสิ่งที่มันบรรจุอยู่มีความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่ปล่อยมันออกมา เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลของเซลล์ต้นกำเนิดชนิดมีเซนไคม์ (mesenchymal stem cell) เป็นที่รู้จักกันในชื่อซีครีโทมของสเต็มเซลล์ (secretome of stem cell) กำลังมีการนำมาวิจัยและประยุกต์ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ทางการรักษาโรค โดยเฉพาะโรคที่เกิดจากการเสื่อมสภาพ โรคภูมิคุ้มกันทำลายตนเอง การอักเสบจากภูมิคุ้มกัน
ในแบคทีเรียแกรมลบ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลเกิดจากการที่เยื่อหุ้มชั้นออกแตกตัวออกมา ส่วนวิธีการที่เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลุดออกมาจากผนังเซลล์ที่หนาของแบคทีเรียแกรมลบ ไมโคแบคทีเรีย และฟังไจยังคงไม่เป็นที่ทราบกัน เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลบรรจุสสารหลากหลายชนิดไว้ภายใน เช่น กรดนิวคลิอิก ท็อกซิน ลิโพโปรตีน และเอนไซม์ และยังมีความสำคัญในแง่ของสรีรวิทยาของจุลินทรีย์และพยาธิกำเนิด ในปฏิสัมพันธ์ของโฮสต์และจุลชีพก่อโรค แบคทีเรียแกรมลบสร้างเวสิเคิลที่มีส่วนสำคัญในการจัดตั้งสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมต่อการตั้งตัวของเชื้อ เป็นพาหะและช่วยแพร่กระจายสารก่อโรค (virulence factor) ไปสู่เซลล์เจ้าบ้าน และกดการทำงานกับการตอบสนองของเจ้าบ้าน
มีการพบว่าไซยาโนแบคทีเรียในมหาสมุทรมีการปล่อยเวสิเคิลที่บรรจุโปรตีน อาร์เอ็นเอ ดีเอ็นเอ ออกสู่มหาสมุทรอย่างต่อเนื่อง เวสิเคิลที่บรรจุดีเอ็นเอของแบคทีเรียหลายชนิดมีอยู่อย่างดาษดื่นในตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บได้จากชายฝั่งและมหาสมุทรเปิด
เวสิเคิลประเภทอื่น ๆ
เวสิเคิลแก๊สพบได้ในอาร์เคีย แบคทีเรีย และแพลงก์ตอน เป็นไปได้ว่าใช้เพื่อควบคุมการเคลื่อนที่ในแนวตั้ง, การลอยตัว, หรือการจัดตำแหน่งของเซลล์เพื่อให้รับแสงอาทิตย์มากที่สุด โดยการควบคุมระดับของแก๊สที่บรรจุไว้ ปกติแล้วเวสิเคิลประเภทนี้มีรูปร่างคล้ายผลเลมอนหรือเป็นทรงกระบอก ประกอบขึ้นจากโปรตีน ความยาวเส้นผ่านศูนย์กลางบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของเวสิเคิล โดยยิ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางยาวก็จะยิ่งเปราะบาง นอกจากนี้เส้นผ่านศูนย์กลางยังมีผลต่อปริมาตรและประสิทธิภาพต่อการลอยตัว ในไซยาโนแบคทีเรีีย การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้คัดเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่สุดที่จะเป็นไปได้ แต่ยังคงรักษาความเสถียรของโครงสร้างไว้ได้อยู่ ผิวของเวสิเคิลประเภทนี้เป็นโปรตีนที่ยอมให้แก๊สผ่านเข้ามาได้ แต่ไม่ยอมให้น้ำผ่าน ด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงไม่จมน้ำ
เมทริกซ์เวสิเคิล (matrix vesicle) เป็นเวสิเคิลที่อยู่ตามพื้นที่ระหว่างเซลล์ (extracellular space, matrix) ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1967 โดย เอช. คาร์ก แอนเดอร์สัน (H. Clarke Anderson) และเออร์มานโน โบนักชี (Ermanno Bonucci) ทั้งสองต่างค้นพบเวสิเคิลนี้โดยอาศัยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนอย่างเป็นเอกเทศจากกัน เวสิเคิลที่แยกตัวออกมาจากเซลล์ชนิดนี้มีการพัฒนามาเพื่อเริ่มต้น (biomineralisation) ของเมทริกซ์ที่อยู่ในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด เช่น กระดูกแข็ง กระดูกอ่อน และ ระหว่างกระบวนการสะสมแคลเซียม (calcification) ไอออนของแคลเซียมและฟอสเฟตจะไหลเข้าสู่เซลล์อย่างมีนัยยะสำคัญ พร้อมกับการที่เซลล์นั้นเกิดการอะพอพโทซิส (กระบวนการทำลายตัวเองที่ถูกกำหนดด้วยพันธุกรรม) และการก่อตัวของเมทริกซ์เวสิเคิล การไหลเข้าของแคลเซียมยังนำไปสู่การก่อตัวของโครงสร้างเชิงซ้อน-แคลเซียม-ฟอสเฟต (phosphatidylserine-calcium-phosphate complex) บนเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีโปรตีน (annexin) มาช่วยกำกับไว้อีกส่วนหนึ่ง เมทริกซ์เวสิเคิลแตกหน่อออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ ณ บริเวณที่มันเกิดปฏิสัมพันธ์กับเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เมทริกซ์ ดังนั้น เมทริกซ์เวสิเคิลจึงเป็นตัวพาให้เกิดการทำงานร่วมกันของแคลเซียม ฟอสเฟต ลิพิด และแอนเนกซินอยู่ภายนอกเซลล์ที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของแร่ธาตุ กระบวนการนี้เป็นการประสานงานอย่างแม่นยำ ทั้งตำแหน่งที่เกิดและเวลา เพื่อนำมาซึ่งการก่อแร่ธาตุของเมทริกซ์ในเนื้อเยื่อ
(multivesicular body, MVB) เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่บรรจุเวสิเคิลขนาดเล็กจำนวนมากไว้ภายใน
การก่อตัวและการขนส่ง
ชีววิทยาเซลล์ | |
---|---|
เซลล์สัตว์ | |
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป:
|
เวสิเคิลบางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อส่วนของเยื่อหุ้มกอลไจแอปพาราตัสหรือร่างแหเอนโดพลาซึมแตกตัวออก บางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อวัตถุจากภายนอกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์
"เปลือกหุ้ม" ของเวสิเคิลเป็นกลุ่มก้อนของโปรตีนที่ทำหน้าที่สร้างส่วนโค้งให้กับเยื่อหุ้มส่วนที่จะเกิดเวสิเคิล ทำให้เกิดรูปร่างที่กลมของเวสิเคิล เปลือกโปรตีนนี้สามารถทำหน้าที่เข้าจับกับโมเลกุลของโปรตีนตัวรับบนผิวเยื่อหุ้ม เรียกว่าโมเลกุลรับสินค้า (cargo receptor) ตัวรับเหล่านี้จะช่วยเลือกสารที่จะถูกนำเข้าสู่เซลล์ด้วยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับหรือการขนส่งภายในเซลล์
มีเปลือกหุ้มเวสิเคิลอยู่สามประเภท คือ (clathriin), , และ เปลือกหุ้มแต่ละชนิดจะช่วยจัดเรียงเวสิเคิลตามจุดหมายสุดท้ายของมัน เปลือกแคลทรินพบบนเวสิเคิลที่หมุนเวียนระหว่างกอลไจแอปพาราตัสและเยื่อหุ้มเซลล์, เปลือกแคลทรินเชื่อว่าประกอบขึ้นเป็นการตอบสนองต่อโปรตีนควบคุมที่ชื่อว่าจีโปรตีน (G-protein) เปลือกโปรตีนจะประกอบตัวหรือแยกชิ้นส่วนก็เนื่องด้วย (ADP ribosylation factor, ARF)
การเข้าเทียบของเวสิเคิล
โปรตีนบนผิวเยื่อหุ้มที่ชื่อว่า ทำหน้าที่ระบุสิ่งที่เวสิเคิลบรรจุไว้ภายใน และโปรตีน SNARE ที่เข้าคู่กันบนเยื่อเป้าหมายเป็นต้นเหตุของการรวมตัวของเวสิเคิลกับเยื่อเป้าหมาย มีการสร้างสมมติฐานว่าโปรตีน v-SNARE มีอยู่บนผิวของเวสิเคิล ในขณะที่โปรตีนคู่สมของมันอยู่บนผิวเยื่อเป้าหมาย และเป็นที่รู้จักในชื่อ t-SNARE
โปรตีน SNARE มักถูกจัดจำแนกเป็น Qa, Qb, Qc, หรือ R SNARE เนื่องจากโปรตีนนี้มีความหลากหลายมากกว่าที่ถูกจัดจำแนกอย่างง่าย ๆ เป็น v- หรือ t-SNARE สามารถระบุชุดลำดับของโครงสร้างเชิงซ้อน SNARE หลายชนิด ได้ในเนื้อเยื่อหรือโครงสร้างย่อยของเซลล์ที่แตกต่างกัน ขณะนี้สามารถระบุว่ามี 36 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในมนุษย์
โปรตีนควบคุมที่ชื่อว่า เชื่อว่าทำหน้าที่ตรวจสอบการเข้าจับของโปรตีน SNARE โปรตีนนี้จับกับ GTP และควบคุมการเข้าจับของคู่โปรตีน SNARE เป็นเวลานานพอที่จะให้โปรตีน Rab ไฮโดรไลซ์ GTP ที่เข้ามาเกาะกับมัน และตรึงเวสิเคิลไว้บนเยื่อเป้าหมาย
การรวมเวสิเคิล
การรวมเวสิเคิล (vesicle fusion) สามารถเกิดขึ้นจากหนึ่งในสองกระบวนการคือ การรวมเต็มรูปแบบ (full fusion) และ (kiss-and-run fusion) ในการรวมเวสิเคิลจำต้องให้เยื่อหุ้มของเวสิเคิลทั้งสองเข้ามาอยู่ในระยะ 1.5 นาโนเมตร สำหรับจะให้เกิดการรวม น้ำบนผิวของเยื่อหุ้มเวสิเคิลจะต้องถูกแทนที่ออกไป กระบวนการนี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ตามหลักของพลังงาน และมีหลักฐานแสดงความเป็นไปได้ว่ากระบวนการนี้ต้องอาศัย ATP และ การรวมตัวมีความเชื่อมโยงกับการแตกหน่อ (budding) ซึ่งเป็นสาเหตุที่เกิดคำว่า "budding" และ "fusing"
ในกระบวนการควบคุมแบบลดจำนวนตัวรับสาร
โปรตีนบนเยื่อหุ้มทำหน้าที่เป็นตัวรับมักถูกทำเครื่องหมายสำหรับลดจำนวนลงโดยการที่มียูบิควิตินมาเกาะ หลังจากที่มาถึงเอนโดโซมด้วยวิถีที่กล่าวไว้ข้างต้น เวสิเคิลก็เริมที่จะก่อตัวอยู่ภายในเอนโดโซม โดยนำโปรตีนที่อยู่บนเยื่อหุ้มไปใช้เพื่อการสลายตัว เมื่อเอนโดโซมเจริญสมบูรณ์เพื่อกลายเป็นไลโซโซมหรือรวมตัวเข้ากับอีกเอนโดโซม เวสิเคิลจะเสื่อมสลายไปอย่างสมบูรณ์ หากปราศจากกลไกนี้ จะมีเพียงส่วนที่อยู่นอกเซลล์ของโปรตีนบนเยื่อหุ้มเท่านั้นที่จะไปถึงลูเมนของไลโซโซม และส่วนนี้เท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย
ด้วยการที่มีเวสิเคิลอยู่ภายใน เอนโดโซมจึงมักเป็นที่รู้จักในชื่อ มัลติเวสิคิวลาร์บอดี วิถีที่นำไปสู่การก่อตัวของมันยังไม่เป็นที่ทราบกันดี และสิ่งที่ไม่เหมือนกับเวสิเคิลชนิดใดที่กล่าวมา คือผิวด้านนอกของเวสิเคิลชนิดนี้ขะไม่ติดต่อกับไซโทซอล
การเตรียม
เวสิเคิลอิสระ
การสร้างเวสิเคิลขึ้นจากเยื่อหุ้มเป็นวิธีการหนึ่งสำหรับการศึกษาเชิงลึกของเยื่่อหุ้มแต่ละชนิดของเซลล์ โดยหลังจากที่นำเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ไปบดเป็นสารแขวนลอย เยื่อหุ้มแต่ละชนิดจะก่อตัวเป็นฟองปิดขนาดเล็ก เศษซากขนาดใหญ่ที่เหลืออยู่ของเซลล์ที่ถูกบดสามารถนำออกไปได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วต่ำ และหลังจากนั้น เศษซากที่ทราบต้นกำเนิด (เช่น, ฯลฯ) สามารถแยกได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วสูงตามลำดับความหนาแน่น หากใช้เทคนิคจะสามารถเปิดเวสิเคิลออกได้ชั่วคราว (เพื่อเติมสารละลายที่ต้องการเข้าไป) หลังจากนั้นจึงนำไปหมุนเหวี่ยงอีกครั้งและนำไปทำเป็นสารแขวนลอยโดยใช้สารละลายอีกชนิด การใช้ตัวชักพา (ionophore) เช่น จะทำให้สร้างเกรเดียนท์ไฟฟ้าเคมีที่เทียบได้กับของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ได้
โดยหลักแล้ว เวสิเคิลถูกใช้ในการศึกษาสองประเภทต่อไปนี้
- หาและแยกตัวรับบนเยื่อหุ้มที่เข้าจับอย่างจำเพาะกับฮอร์โมนและสสารที่สำคัญอื่น ๆ
- ศึกษาการขนส่งไอออนหรือสสารอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มของเวสิเคิลแต่ละชนิด แม้ว่ากาศึกษาการขนส่งสารจะสามารถกระทำได้ง่ายด้วย (patch clamp technique) แต่การใช้เวสิเคิลจะสามารถทำให้ศึกษาการขนส่งสารของวัตถุที่ไม่สามารถใช้เทคนิคแพทช์แคล็มพ์ได้
เวสิเคิลเทียม
ในทางชีวเคมี มีการศึกษาเกี่ยวกับเวสิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด ซึ่งการศึกษาดังกล่าวใช้การเตรียมสารแขวนลอยของเวสิเคิลเนื้อเดียว (homogeneous vesicle) ผ่านกระบวนการอัดรีดหรือนำไป (sonication), ฉีดสารละลายฟอสโฟลิพิดไปยังเยื่อของสารละลายบัฟเฟอร์ ในการเตรียมเช่นนี้ สารละลายในน้ำของเวสิเคิลสามารถทำให้มีส่วนประกอบของฟอสโฟลิพิดและขนาดที่แตกต่างกันได้
ดูเพิ่ม
- , a structure of many small vesicles found in fungal hyphae
อ้างอิง
- Walsby AE (1994). "Gas vesicles". Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
- Slomkowski, Stanislaw; Alemán, José V; Gilbert, Robert G; Hess, Michael; Horie, Kazuyuki; Jones, Richard G; Kubisa, Przemyslaw; Meisel, Ingrid; Mormann, Werner; Penczek, Stanisław; Stepto, Robert F. T (2011). (PDF). . 83 (12): 2229–2259. doi:10.1351/PAC-REC-10-06-03. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2013-10-20. สืบค้นเมื่อ 2021-01-13.
- "Nobel medical prize goes to 2 Americans, 1 German". CNN. 2005-10-19. สืบค้นเมื่อ 2013-10-09.
- 2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine, press release 2013-10-07
- Deatherage, B. L.; Cookson, B. T. (2012). "Membrane Vesicle Release in Bacteria, Eukaryotes, and Archaea: a Conserved yet Underappreciated Aspect of Microbial Life". Infection and Immunity. 80 (6): 1948–1957. doi:10.1128/IAI.06014-11. ISSN 0019-9567. PMC 3370574. PMID 22409932.
- Yáñez-Mó M, Siljander PR, Andreu Z, และคณะ (2015). "Biological properties of extracellular vesicles and their physiological functions". J Extracell Vesicles. 4: 27066. doi:10.3402/jev.v4.27066. PMC 4433489. PMID 25979354.
- Théry C, Witwer KW, Aikawa E, และคณะ (2018). "Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 (MISEV2018): a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines". J Extracell Vesicles. 7 (1): 1535750. doi:10.1080/20013078.2018.1535750. PMC 6322352. PMID 30637094.
- van der Pol, Edwin; Böing, Anita N.; Harrison, Paul; Sturk, Augueste; Nieuwland, Rienk (2012-07-01). "Classification, functions, and clinical relevance of extracellular vesicles". Pharmacological Reviews. 64 (3): 676–705. doi:10.1124/pr.112.005983. ISSN 1521-0081. PMID 22722893. Free full text
- van der Pol, E.; Böing, A. N.; Gool, E. L.; Nieuwland, R. (1 January 2016). "Recent developments in the nomenclature, presence, isolation, detection and clinical impact of extracellular vesicles". Journal of Thrombosis and Haemostasis (ภาษาอังกฤษ). 14 (1): 48–56. doi:10.1111/jth.13190. PMID 26564379.
- Mateescu B, Kowal EJ, van Balkom BW, และคณะ (2017). "Obstacles and opportunities in the functional analysis of extracellular vesicle RNA - an ISEV position paper". J Extracell Vesicles. 6 (1): 1286095. doi:10.1080/20013078.2017.1286095. PMC 5345583. PMID 28326170.
- Dhondt, Bert; Rousseau, Quentin; De Wever, Olivier; Hendrix, An (11 June 2016). "Function of extracellular vesicle-associated miRNAs in metastasis". Cell and Tissue Research. 365 (3): 621–641. doi:10.1007/s00441-016-2430-x. :1854/LU-7250365. PMID 27289232.
- Dhondt, Bert; Van Deun, Jan; Vermaerke, Silke; de Marco, Ario; Lumen, Nicolaas; De Wever, Olivier; Hendrix, An (June 2018). "Urinary extracellular vesicle biomarkers in urological cancers: From discovery towards clinical implementation". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 99: 236–256. doi:10.1016/j.biocel.2018.04.009. :1854/LU-8559155. PMID 29654900.
- Teixeira, Fábio G.; Carvalho, Miguel M.; Sousa, Nuno; Salgado, António J. (2013-10-01). "Mesenchymal stem cells secretome: a new paradigm for central nervous system regeneration?" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (ภาษาอังกฤษ). 70 (20): 3871–3882. doi:10.1007/s00018-013-1290-8. :1822/25128. ISSN 1420-682X. PMID 23456256.
- Kuehn, Meta J.; Kesty, Nicole C. (2005-11-15). "Bacterial outer membrane vesicles and the host-pathogen interaction". Genes & Development. 19 (22): 2645–2655. doi:10.1101/gad.1299905. ISSN 0890-9369. PMID 16291643.
- Biller, Steven J.; Schubotz, Florence; Roggensack, Sara E; Thompson, Anne W.; Summons, Roger E.; Chisholm, Sallie W. (2014-01-10). "Bacterial Vesicles in Marine Ecosystems" (PDF). Science (ภาษาอังกฤษ). 343 (6167): 183–186. Bibcode:2014Sci...343..183B. doi:10.1126/science.1243457. :1721.1/84545. ISSN 0036-8075. PMID 24408433.
- Pfeifer F (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles". Nature Reviews. Microbiology. 10 (10): 705–15. doi:10.1038/nrmicro2834. PMID 22941504.
- Walsby, Anthony (March 1994). "Gas Vesicles". Microbiological Reviews. 58: 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
- Anderson HC (1967). "Electron microscopic studies of induced cartilage development and calcification". J. Cell Biol. 35 (1): 81–101. doi:10.1083/jcb.35.1.81. PMC 2107116. PMID 6061727.
- Bonucci E (1967). "Fine structure of early cartilage calcification". J. Ultrastruct. Res. 20 (1): 33–50. doi:10.1016/S0022-5320(67)80034-0. PMID 4195919.
- Marcos A.E. Cruz, Claudio R. Ferreira และคณะ (1 November 2020). "Phosphatidylserine controls calcium phosphate nucleation and growth on lipid monolayers: A physicochemical understanding of matrix vesicle-driven biomineralization". Journal of Structural Biology. 212 (2): 107607. doi:10.1016/j.jsb.2020.107607. PMC 5741756. PMID 32858148.
{{}}
: CS1 maint: uses authors parameter () - Ekeveliny Amabile Veschi, Maytê Bolean และคณะ (2020). "Localization of Annexin A6 in Matrix Vesicles During Physiological Mineralization". Int. J. Mol. Sci. 21 (4): 1367. doi:10.3390/ijms21041367. PMC 7072960. PMID 32085611.
{{}}
: CS1 maint: uses authors parameter () - Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (2002). (PDF). Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 (12): 893–905. doi:10.1038/nrm973. PMID 12461556. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2007-11-29. สืบค้นเมื่อ 2021-01-13.
- Sidhu VK, Vorhölter FJ, Niehaus K, Watt SA (2008). "Analysis of outer membrane vesicle associated proteins isolated from the plant pathogenic bacterium Xanthomonas campestris pv. campestris". BMC Microbiol. 8: 87. doi:10.1186/1471-2180-8-87. PMC 2438364. PMID 18518965.
- Scherer GG, Martiny-Baron G (1985). "K+
/H+
exchange transport in plantmembranevesicles is evidence for K+
transport". Plant Science. 41 (3): 161–8. doi:10.1016/0168-9452(85)90083-4. - Barenholz, Y.; Gibbes, D.; Litman, B. J.; Goll, J.; Thompson, T. E.; Carlson, F. D. (1977). "A simple method for the preparation of homogeneous phospholipid vesicles". Biochemistry. 16 (12): 2806–10. doi:10.1021/bi00631a035. PMID 889789.
- Batzri S, Korn ED (April 1973). "Single bilayer liposomes prepared without sonication". Biochim. Biophys. Acta. 298 (4): 1015–9. doi:10.1016/0005-2736(73)90408-2. PMID 4738145.
หนังสืออ่านประกอบ
- Alberts, Bruce; และคณะ (1998). Essential Cell Biology: An Introduction to the Molecular Biology of the Cell. Garland Pub. ISBN .
แหล่งข้อมูลอื่น
- Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry, Molecular Biology and Cell Biology
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
inthangchiwwithyaesll ewsiekhil xngkvs vesicle epnokhrngsrangthixyuhruxesllxnprakxbdwykhxngehlwhruxisothphlassumthimimalxmrxb ewsiekhilsamarthekidkhunidexngtamthrrmchatirahwangkrabwnkarhlng karrbsar aelakarkhnsngsarthimikhxbekhtxyuphayineyuxhumesll xiknyhnung ewsiekhilsamarththuketriymkhunmaid inkrninicathukeriykwa rawngsbsnkbilososm hakliophosmmichnephiyngchnediywcaeriykwaewsiekhil unilamellar liposome vesicle aelaemuxmihlaychncaeriykwamltilaemllar multilamellar eyuxthilxmrxbewsiekhilxyuin khlaykbeyuxhumesll xinthraesllularewsiekhilsamarthrwmtwekhakbeyuxhumesllephuxplxyssarkhanginewsiekhilxxkipnxkesll ewsiekhilyngsamarthrwmtwkbxxraekenllxun inesll aelaewsiekhilthithukplxyxxkmanxkeslleriykwa extracellular vesicle aephnphaphkhxngliophosmthikxtwkhuncakfxsofliphidinsarlalaythiminaepntwthalalay ewsiekhilsamarththanganidhlakhlaypraephth enuxngcakewsiekhilthukaeyktanghakcakisothsxl phayinewsiekhilcungsamarthmikhwamaetktangcaksingaewdlxminisothsxlid aeladwyehtuniewsiekhilcungepnekhruxngmuxphunthankhxngesllinkarcdkarkbssarphayinesll ewsiekhilmiswnekiywkhxngkbkrabwnkaremaethbxlisum karkhnsngsar karlxytw aelakarepnaehlngchwkhrawsahrbsasmxaharaelaexnism nxkcakniyngepnchxng chamber sahrbekidptikiriyaekhmixun phaphkhxngewsiekhilliphidthithayodyichethkhnikh sarfus khacakdkhwamody IUPAC okhrngsrangaebbpidthikxtwkhuncakomelkulthimithngswnchxbnaaelaimchxbna amphiphilic sungbrrcutwthalalay thiodypktiepnna exaiw rangwloneblsakhasrirwithyahruxkaraephthypi kh s 2013 thukmxbihkb James E Rothman Randy Schekman aela Thomas Sudhof sahrbbthbathkhxngphwkekhainkarxthibayxngkhprakxbaelahnathikarthangankhxngewsiekhil odyechphaainyistaelamnusy rwmipthungkhwamruekiywkbaetlaswnprakxbkhxngewsiekhilaelawithithiphwkmnkxtwkhun odytxyxdcaknganwicythimimakxnhna canwnhnungmacaknganwicykhxngxacarythipruksakhxngphwkekha khwamphidpktithiekidkhunkbewsiekhilechuxwaepnsaehtukhxngorkhxlisemxr ebahwan bangkrnithirksaidyakkhxngorkhlmchk orkhmaerngaelakhwamphidpktikhxngrabbphumikhumknbangchnid aelaphawacanwnhnungkhxngrabbprasathrwmhlxdeluxdchnidkhxngokhrngsrangradbewsiekhilphaphcakklxngculthrrsnxielktrxnaesdngesllkhxngechuxmalaeriythiphayinmiewsiekhilxahar food vesicle FV aelaewsiekhilkhnsng transport vesicle TV aewkhiwoxl aewkhiwoxlepnxxraekenllthibrrcunaexaiwepnswnihy miesnthrlaewkhiwoxlkhnadihyxyutrngklangesll thahnathikhwbkhumaelaaerthatu aelasasmsarsarxahar phbidinophrthistbangchnid odyechphaainiflm khxnaethrkithlaewkhiwoxlrbnacakisothphlasumaelakhbxxknxkesllephuxeliyngimihesllaetkenuxngcakaerngdnxxsomsisilososm ilososmmiswnekiywkhxnginkrabwnkaryxyxaharradbesll xaharthirbmacakphaynxkesllcaepliynepnewsiekhilbrrcuxaharphaankrabwnkarexnodisothsis sungphayhlngcarwmtwekhakbilososmephuxyxyxaharcnxyuinrupthisamarthichpraoychnphayinesllid karkinxaharinradbesllrupaebbnieriykwafaokisothsis phagocytosis ilososmyngsamarthichephuxthalayxxraekenllthiesuxmsphaphhruxidrbkhwamesiyhay inkrabwnkarthieriykwaxxotfaci autophagy odyilososmcarwmtwkbeyuxhumkhxngxxraekenllthiidrbkhwamesiyhay aelathakaryxyslayxxraekenllnnewsiekhilkhnsng ewsiekhilkhnsng transport vesicle samarthekhluxnyayomelkulcakbriewnhnungipyngxikbriewninesllid echnkarekhluxnyayoprtincakrangaehexnodphlasumipyngkxlicaexppharats oprtinthiekaabneyuxhumaelaoprtinsahrbhlngthuksrangkhunodyirobosmbnrangaehexnodphlasumchnidkhrukhra oprtinehlaniswnmakcathukthaihsmburninkxlicaexppharatskxnthicathuksngipyngcudhmaysudthay sungxacepnilososm ephxrxksiosm hruxphaynxkesll oprtinehlanixyuphayinewsiekhilkhnsngsahrbkarekhluxnyayipyngthitang inesllsikhrithxriewsiekhil secretory vesicles epnewsiekhilthibrrcusarsahrbetriymhlngxxknxkesll odymisaehtuhlayprakarthiesllhnungcahlngsarxxkip saehtuhnungkhuxkarkacdkhxngesiy xiksaehtuhnungkhuxkarthanganthiaetktangknkhxngesllaetlachnid nnkhux emuxrangkaykhxngsingmichiwitmikhnadihykhun bangesllmikarprbepliynipephuxphlitsarekhmiechphaaxyang sungsarekhmidngklawcathuksasmiwphayinsikhrithxriewsiekhilaelathukhlngxxkmaemuxtxngkarich praephth synaptic vesicle xyuthibriewnkhxngesllprasath aelaekbsarsuxprasathexaiw emuxsyyanprasathihlmatamaeknprasathkhaxxk axon isaenptikewsiekhilcarwmekhakbeyuxhumesllaelaplxysarsuxprasathxxkma sungcasarnicathuktrwccbody receptor molecule thiesllprasathesllthdip instw enuxeyuxtxmrabbtxmirthxplxyhxromnekhasukraaeseluxd hxromnnithukekbiwinsikhrithxriewsiekhil twxyangechnenuxeyuxrabbtxmirthxthiphbinixseltxxflngekxrhnskhxngtbxxn enuxeyuxnimiesllhlaychnid caaenktamhxromnthiphlit sikhrithxriewsiekhilbrrcuexnismthiichsahrbsrangphnngesllinphuch ophrthist ehdra aebkhthieriyaelaxarekhiy rwmipthungexnismsrangsarekhluxbesllstw aebkhthieriy xarekhiy ehdra aelaprsitplxyemmebrnewsiekhil membrane vesicles MV thibrrcusarprakxbthihlakhlayaetmikarphthnamaepnphiess aelaomelkulsngsyyanthangchiwekhmi thicathukkhnsngipyngesllepahmayephuxerimtnkrabwnkarthiexuxpraoychntxculchiphnn sungrwmthungkarrukranesllecabanaelakarkhaculchiphkhuaekhngkhnthimikhwamtxngkarthrphyakr niche ediywknexkstraesllularewsiekhil exkstraesllularewsiekhil extracellular vesicle EV epnxnuphakhthithukaebngkndwyeyuxfxsofliphid srangkhunidinthukodemnkhxngsingmichiwittngaetyuaekhrioxtthimikhwamsbsxn ehdra aebkhthieriythngaekrmlbaelaaekrmbwk ipcnthungimokhaebkhthieriy praephth aetktwxxkmacakeyuxhumesllodytrngaelamiesnphansunyklangtngaet 30 naonemtr Table 1 ipcnthungmakkwahnungimkhrxn ewsiekhilchnidnixacrwmthungxnuphakhkhnadihyechn kraepaathiekidcakkrabwnkarxaphxphothsiskhxngesllthikalngcatay Table 1 xxngokhosmthiesllmaerngbangchnidplxyxxkma hrux exopher thiidmikarxthibayiwinkarephaaeliyngesllprasath epnewsiekhilmieyuxhumthimitnkaenidcakinesll esnphansunyklang 30 100 nm Table 1 exkstraesllularewsiekhilsamarthaeykxxkcakknidtamkhwamhnaaenn Table 1 dwy differential centrifugation khnad hruxtwekhruxnghmaybnphiw xyangirktam praephthyxyaetlapraephthkhxngexkstraesllularewsiekhilmikhnadaelakhwamhnaaennthikhabekiywkn aelatwthaekhruxnghmaysahrbchibngpraephthyxythitangkncatxngcdthaepnraychnidkhxngesll echn esllkhxngstw esllkhxngphuch dngnncungepnkaryakthicarabuchichdwawithichiwsngekhraahidthiepntnkaenidkhxngexkstraesllularewsiekhilhlngcakthimnxxkcakesllaelw inmnusy exkstraesllularewsiekhilthiphbinrangkaymiaenwonmwacamibthbathekiywkbkarcbtwkhxnglimeluxd karsngsyyanrahwangesll aelakarcdkarkhxngesiy nxkcakniekiywphnkbkrabwnkarthangphyathisrirwithyathiekiywkbhlay orkh echn maerng exkstraesllularewsiekhilidrbkhwamsnicephimkhuninthanaaehlngthiepnipidsahrbkarkhnphbtwthaekhruxnghmaychiwphaph biomarker enuxngcakbthbathkhxngmninkarsngsyyankhamesll odyplxxyxxksukhxngehlwinrangkaythiekhathungidngay aelasingthimnbrrcuxyumikhwamkhlaykhlungkbesllthiplxymnxxkma exkstraesllularewsiekhilkhxngeslltnkaenidchnidmiesnikhm mesenchymal stem cell epnthiruckkninchuxsikhriothmkhxngsetmesll secretome of stem cell kalngmikarnamawicyaelaprayuktichephuxwtthuprasngkhthangkarrksaorkh odyechphaaorkhthiekidcakkaresuxmsphaph orkhphumikhumknthalaytnexng karxkesbcakphumikhumkn inaebkhthieriyaekrmlb exkstraesllularewsiekhilekidcakkarthieyuxhumchnxxkaetktwxxkma swnwithikarthiexkstraesllularewsiekhilhludxxkmacakphnngesllthihnakhxngaebkhthieriyaekrmlb imokhaebkhthieriy aelafngicyngkhngimepnthithrabkn exkstraesllularewsiekhilbrrcussarhlakhlaychnidiwphayin echn krdniwkhlixik thxksin liophoprtin aelaexnism aelayngmikhwamsakhyinaengkhxngsrirwithyakhxngculinthriyaelaphyathikaenid inptismphnthkhxngohstaelaculchiphkxorkh aebkhthieriyaekrmlbsrangewsiekhilthimiswnsakhyinkarcdtngsphawaaewdlxmthiehmaasmtxkartngtwkhxngechux epnphahaaelachwyaephrkracaysarkxorkh virulence factor ipsuesllecaban aelakdkarthangankbkartxbsnxngkhxngecaban mikarphbwaisyaonaebkhthieriyinmhasmuthrmikarplxyewsiekhilthibrrcuoprtin xarexnex diexnex xxksumhasmuthrxyangtxenuxng ewsiekhilthibrrcudiexnexkhxngaebkhthieriyhlaychnidmixyuxyangdasdunintwxyangnathaelthiekbidcakchayfngaelamhasmuthrepid ewsiekhilpraephthxun ewsiekhilaeksphbidinxarekhiy aebkhthieriy aelaaephlngktxn epnipidwaichephuxkhwbkhumkarekhluxnthiinaenwtng karlxytw hruxkarcdtaaehnngkhxngesllephuxihrbaesngxathitymakthisud odykarkhwbkhumradbkhxngaeksthibrrcuiw pktiaelwewsiekhilpraephthnimiruprangkhlayphlelmxnhruxepnthrngkrabxk prakxbkhuncakoprtin khwamyawesnphansunyklangbngchithungkhwamaekhngaerngkhxngewsiekhil odyyingmiesnphansunyklangyawkcayingepraabang nxkcakniesnphansunyklangyngmiphltxprimatraelaprasiththiphaphtxkarlxytw inisyaonaebkhthieriiy karkhdeluxkodythrrmchatiidkhdewsiekhilthimikhnadihysudthicaepnipid aetyngkhngrksakhwamesthiyrkhxngokhrngsrangiwidxyu phiwkhxngewsiekhilpraephthniepnoprtinthiyxmihaeksphanekhamaid aetimyxmihnaphan dwyehtuniewsiekhilcungimcmna emthriksewsiekhil matrix vesicle epnewsiekhilthixyutamphunthirahwangesll extracellular space matrix thukkhnphbinpi kh s 1967 ody exch khark aexnedxrsn H Clarke Anderson aelaexxrmanon obnkchi Ermanno Bonucci thngsxngtangkhnphbewsiekhilniodyxasyklxngculthrrsnxielktrxnxyangepnexkethscakkn ewsiekhilthiaeyktwxxkmacakesllchnidnimikarphthnamaephuxerimtn biomineralisation khxngemthriksthixyuinenuxeyuxaetlachnid echn kradukaekhng kradukxxn aela rahwangkrabwnkarsasmaekhlesiym calcification ixxxnkhxngaekhlesiymaelafxseftcaihlekhasuesllxyangminyyasakhy phrxmkbkarthiesllnnekidkarxaphxphothsis krabwnkarthalaytwexngthithukkahnddwyphnthukrrm aelakarkxtwkhxngemthriksewsiekhil karihlekhakhxngaekhlesiymyngnaipsukarkxtwkhxngokhrngsrangechingsxn aekhlesiym fxseft phosphatidylserine calcium phosphate complex bneyuxhumesllodymioprtin annexin machwykakbiwxikswnhnung emthriksewsiekhilaetkhnxxxkmacakeyuxhumesll n briewnthimnekidptismphnthkbexkstraesllularemthriks dngnn emthriksewsiekhilcungepntwphaihekidkarthanganrwmknkhxngaekhlesiym fxseft liphid aelaaexnenksinxyuphaynxkesllthicathaihekidkarkxtwkhxngaerthatu krabwnkarniepnkarprasannganxyangaemnya thngtaaehnngthiekidaelaewla ephuxnamasungkarkxaerthatukhxngemthriksinenuxeyux multivesicular body MVB epnewsiekhilmieyuxhumthibrrcuewsiekhilkhnadelkcanwnmakiwphayinkarkxtwaelakarkhnsngchiwwithyaesllesllstwxngkhprakxbkhxngesllstwodythwip niwkhlioxls niwekhliys irobosm cudelk ewsiekhil rangaehexnodphlasmikaebbkhrukhra kxlicaexppharats hrux kxlicbxdi isothsekeltn rangaehexnodphlasmikaebberiyb imothkhxnedriyn aewkhiwoxl isothsxl khxngehlwthibrrcuxxraekenlltang thirwmknepnisothphlassum ilososm esnothrosm eyuxhumesll ewsiekhilbangpraephththuksrangkhunemuxswnkhxngeyuxhumkxlicaexppharatshruxrangaehexnodphlasumaetktwxxk bangpraephththuksrangkhunemuxwtthucakphaynxkesllthuklxmrxbdwyeyuxhumesll epluxkhum khxngewsiekhilepnklumkxnkhxngoprtinthithahnathisrangswnokhngihkbeyuxhumswnthicaekidewsiekhil thaihekidruprangthiklmkhxngewsiekhil epluxkoprtinnisamarththahnathiekhacbkbomelkulkhxngoprtintwrbbnphiweyuxhum eriykwaomelkulrbsinkha cargo receptor twrbehlanicachwyeluxksarthicathuknaekhasueslldwykarnasarekhasuesllaebbichtwrbhruxkarkhnsngphayinesll miepluxkhumewsiekhilxyusampraephth khux clathriin aela epluxkhumaetlachnidcachwycderiyngewsiekhiltamcudhmaysudthaykhxngmn epluxkaekhlthrinphbbnewsiekhilthihmunewiynrahwangkxlicaexppharatsaelaeyuxhumesll epluxkaekhlthrinechuxwaprakxbkhunepnkartxbsnxngtxoprtinkhwbkhumthichuxwacioprtin G protein epluxkoprtincaprakxbtwhruxaeykchinswnkenuxngdwy ADP ribosylation factor ARF karekhaethiybkhxngewsiekhil oprtinbnphiweyuxhumthichuxwa thahnathirabusingthiewsiekhilbrrcuiwphayin aelaoprtin SNARE thiekhakhuknbneyuxepahmayepntnehtukhxngkarrwmtwkhxngewsiekhilkbeyuxepahmay mikarsrangsmmtithanwaoprtin v SNARE mixyubnphiwkhxngewsiekhil inkhnathioprtinkhusmkhxngmnxyubnphiweyuxepahmay aelaepnthiruckinchux t SNARE oprtin SNARE mkthukcdcaaenkepn Qa Qb Qc hrux R SNARE enuxngcakoprtinnimikhwamhlakhlaymakkwathithukcdcaaenkxyangngay epn v hrux t SNARE samarthrabuchudladbkhxngokhrngsrangechingsxn SNARE hlaychnid idinenuxeyuxhruxokhrngsrangyxykhxngesllthiaetktangkn khnanisamarthrabuwami 36 ixosfxrmthiaetktangkninmnusy oprtinkhwbkhumthichuxwa echuxwathahnathitrwcsxbkarekhacbkhxngoprtin SNARE oprtinnicbkb GTP aelakhwbkhumkarekhacbkhxngkhuoprtin SNARE epnewlananphxthicaihoprtin Rab ihodrils GTP thiekhamaekaakbmn aelatrungewsiekhiliwbneyuxepahmay karrwmewsiekhil karrwmewsiekhil vesicle fusion samarthekidkhuncakhnunginsxngkrabwnkarkhux karrwmetmrupaebb full fusion aela kiss and run fusion inkarrwmewsiekhilcatxngiheyuxhumkhxngewsiekhilthngsxngekhamaxyuinraya 1 5 naonemtr sahrbcaihekidkarrwm nabnphiwkhxngeyuxhumewsiekhilcatxngthukaethnthixxkip krabwnkarniimsamarthekidkhunidtamhlkkhxngphlngngan aelamihlkthanaesdngkhwamepnipidwakrabwnkarnitxngxasy ATP aela karrwmtwmikhwamechuxmoyngkbkaraetkhnx budding sungepnsaehtuthiekidkhawa budding aela fusing inkrabwnkarkhwbkhumaebbldcanwntwrbsar oprtinbneyuxhumthahnathiepntwrbmkthukthaekhruxnghmaysahrbldcanwnlngodykarthimiyubikhwitinmaekaa hlngcakthimathungexnodosmdwywithithiklawiwkhangtn ewsiekhilkerimthicakxtwxyuphayinexnodosm odynaoprtinthixyubneyuxhumipichephuxkarslaytw emuxexnodosmecriysmburnephuxklayepnilososmhruxrwmtwekhakbxikexnodosm ewsiekhilcaesuxmslayipxyangsmburn hakprascakklikni camiephiyngswnthixyunxkesllkhxngoprtinbneyuxhumethannthicaipthungluemnkhxngilososm aelaswnniethannthicathukyxyslay dwykarthimiewsiekhilxyuphayin exnodosmcungmkepnthiruckinchux mltiewsikhiwlarbxdi withithinaipsukarkxtwkhxngmnyngimepnthithrabkndi aelasingthiimehmuxnkbewsiekhilchnididthiklawma khuxphiwdannxkkhxngewsiekhilchnidnikhaimtidtxkbisothsxl karetriym ewsiekhilxisra karsrangewsiekhilkhuncakeyuxhumepnwithikarhnungsahrbkarsuksaechinglukkhxngeyuxhumaetlachnidkhxngesll odyhlngcakthinaesllthiyngmichiwitxyuipbdepnsaraekhwnlxy eyuxhumaetlachnidcakxtwepnfxngpidkhnadelk esssakkhnadihythiehluxxyukhxngesllthithukbdsamarthnaxxkipiddwykarhmunehwiyngthiichkhwamerwta aelahlngcaknn esssakthithrabtnkaenid echn l samarthaeykiddwykarhmunehwiyngthiichkhwamerwsungtamladbkhwamhnaaenn hakichethkhnikhcasamarthepidewsiekhilxxkidchwkhraw ephuxetimsarlalaythitxngkarekhaip hlngcaknncungnaiphmunehwiyngxikkhrngaelanaipthaepnsaraekhwnlxyodyichsarlalayxikchnid karichtwchkpha ionophore echn cathaihsrangekrediynthiffaekhmithiethiybidkbkhxngesllthiyngmichiwitxyuid odyhlkaelw ewsiekhilthukichinkarsuksasxngpraephthtxipni haaelaaeyktwrbbneyuxhumthiekhacbxyangcaephaakbhxromnaelassarthisakhyxun suksakarkhnsngixxxnhruxssarxun bneyuxhumkhxngewsiekhilaetlachnid aemwakasuksakarkhnsngsarcasamarthkrathaidngaydwy patch clamp technique aetkarichewsiekhilcasamarththaihsuksakarkhnsngsarkhxngwtthuthiimsamarthichethkhnikhaephthchaekhlmphidewsiekhilethiyminthangchiwekhmi mikarsuksaekiywkbewsiekhilthilxmrxbdwyeyuxhumliphid sungkarsuksadngklawichkaretriymsaraekhwnlxykhxngewsiekhilenuxediyw homogeneous vesicle phankrabwnkarxdridhruxnaip sonication chidsarlalayfxsofliphidipyngeyuxkhxngsarlalaybfefxr inkaretriymechnni sarlalayinnakhxngewsiekhilsamarththaihmiswnprakxbkhxngfxsofliphidaelakhnadthiaetktangknidduephim a structure of many small vesicles found in fungal hyphaexangxingWalsby AE 1994 Gas vesicles Microbiological Reviews 58 1 94 144 doi 10 1128 mmbr 58 1 94 144 1994 PMC 372955 PMID 8177173 Slomkowski Stanislaw Aleman Jose V Gilbert Robert G Hess Michael Horie Kazuyuki Jones Richard G Kubisa Przemyslaw Meisel Ingrid Mormann Werner Penczek Stanislaw Stepto Robert F T 2011 PDF 83 12 2229 2259 doi 10 1351 PAC REC 10 06 03 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2013 10 20 subkhnemux 2021 01 13 Nobel medical prize goes to 2 Americans 1 German CNN 2005 10 19 subkhnemux 2013 10 09 2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine press release 2013 10 07 Deatherage B L Cookson B T 2012 Membrane Vesicle Release in Bacteria Eukaryotes and Archaea a Conserved yet Underappreciated Aspect of Microbial Life Infection and Immunity 80 6 1948 1957 doi 10 1128 IAI 06014 11 ISSN 0019 9567 PMC 3370574 PMID 22409932 Yanez Mo M Siljander PR Andreu Z aelakhna 2015 Biological properties of extracellular vesicles and their physiological functions J Extracell Vesicles 4 27066 doi 10 3402 jev v4 27066 PMC 4433489 PMID 25979354 Thery C Witwer KW Aikawa E aelakhna 2018 Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 MISEV2018 a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines J Extracell Vesicles 7 1 1535750 doi 10 1080 20013078 2018 1535750 PMC 6322352 PMID 30637094 van der Pol Edwin Boing Anita N Harrison Paul Sturk Augueste Nieuwland Rienk 2012 07 01 Classification functions and clinical relevance of extracellular vesicles Pharmacological Reviews 64 3 676 705 doi 10 1124 pr 112 005983 ISSN 1521 0081 PMID 22722893 Free full text van der Pol E Boing A N Gool E L Nieuwland R 1 January 2016 Recent developments in the nomenclature presence isolation detection and clinical impact of extracellular vesicles Journal of Thrombosis and Haemostasis phasaxngkvs 14 1 48 56 doi 10 1111 jth 13190 PMID 26564379 Mateescu B Kowal EJ van Balkom BW aelakhna 2017 Obstacles and opportunities in the functional analysis of extracellular vesicle RNA an ISEV position paper J Extracell Vesicles 6 1 1286095 doi 10 1080 20013078 2017 1286095 PMC 5345583 PMID 28326170 Dhondt Bert Rousseau Quentin De Wever Olivier Hendrix An 11 June 2016 Function of extracellular vesicle associated miRNAs in metastasis Cell and Tissue Research 365 3 621 641 doi 10 1007 s00441 016 2430 x 1854 LU 7250365 PMID 27289232 Dhondt Bert Van Deun Jan Vermaerke Silke de Marco Ario Lumen Nicolaas De Wever Olivier Hendrix An June 2018 Urinary extracellular vesicle biomarkers in urological cancers From discovery towards clinical implementation The International Journal of Biochemistry amp Cell Biology 99 236 256 doi 10 1016 j biocel 2018 04 009 1854 LU 8559155 PMID 29654900 Teixeira Fabio G Carvalho Miguel M Sousa Nuno Salgado Antonio J 2013 10 01 Mesenchymal stem cells secretome a new paradigm for central nervous system regeneration PDF Cellular and Molecular Life Sciences phasaxngkvs 70 20 3871 3882 doi 10 1007 s00018 013 1290 8 1822 25128 ISSN 1420 682X PMID 23456256 Kuehn Meta J Kesty Nicole C 2005 11 15 Bacterial outer membrane vesicles and the host pathogen interaction Genes amp Development 19 22 2645 2655 doi 10 1101 gad 1299905 ISSN 0890 9369 PMID 16291643 Biller Steven J Schubotz Florence Roggensack Sara E Thompson Anne W Summons Roger E Chisholm Sallie W 2014 01 10 Bacterial Vesicles in Marine Ecosystems PDF Science phasaxngkvs 343 6167 183 186 Bibcode 2014Sci 343 183B doi 10 1126 science 1243457 1721 1 84545 ISSN 0036 8075 PMID 24408433 Pfeifer F 2012 Distribution formation and regulation of gas vesicles Nature Reviews Microbiology 10 10 705 15 doi 10 1038 nrmicro2834 PMID 22941504 Walsby Anthony March 1994 Gas Vesicles Microbiological Reviews 58 94 144 doi 10 1128 mmbr 58 1 94 144 1994 PMC 372955 PMID 8177173 Anderson HC 1967 Electron microscopic studies of induced cartilage development and calcification J Cell Biol 35 1 81 101 doi 10 1083 jcb 35 1 81 PMC 2107116 PMID 6061727 Bonucci E 1967 Fine structure of early cartilage calcification J Ultrastruct Res 20 1 33 50 doi 10 1016 S0022 5320 67 80034 0 PMID 4195919 Marcos A E Cruz Claudio R Ferreira aelakhna 1 November 2020 Phosphatidylserine controls calcium phosphate nucleation and growth on lipid monolayers A physicochemical understanding of matrix vesicle driven biomineralization Journal of Structural Biology 212 2 107607 doi 10 1016 j jsb 2020 107607 PMC 5741756 PMID 32858148 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint uses authors parameter Ekeveliny Amabile Veschi Mayte Bolean aelakhna 2020 Localization of Annexin A6 in Matrix Vesicles During Physiological Mineralization Int J Mol Sci 21 4 1367 doi 10 3390 ijms21041367 PMC 7072960 PMID 32085611 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint uses authors parameter Katzmann DJ Odorizzi G Emr SD 2002 PDF Nat Rev Mol Cell Biol 3 12 893 905 doi 10 1038 nrm973 PMID 12461556 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2007 11 29 subkhnemux 2021 01 13 Sidhu VK Vorholter FJ Niehaus K Watt SA 2008 Analysis of outer membrane vesicle associated proteins isolated from the plant pathogenic bacterium Xanthomonas campestris pv campestris BMC Microbiol 8 87 doi 10 1186 1471 2180 8 87 PMC 2438364 PMID 18518965 Scherer GG Martiny Baron G 1985 K H exchange transport in plantmembranevesicles is evidence for K transport Plant Science 41 3 161 8 doi 10 1016 0168 9452 85 90083 4 Barenholz Y Gibbes D Litman B J Goll J Thompson T E Carlson F D 1977 A simple method for the preparation of homogeneous phospholipid vesicles Biochemistry 16 12 2806 10 doi 10 1021 bi00631a035 PMID 889789 Batzri S Korn ED April 1973 Single bilayer liposomes prepared without sonication Biochim Biophys Acta 298 4 1015 9 doi 10 1016 0005 2736 73 90408 2 PMID 4738145 hnngsuxxanprakxbAlberts Bruce aelakhna 1998 Essential Cell Biology An Introduction to the Molecular Biology of the Cell Garland Pub ISBN 978 0 8153 2971 8 aehlngkhxmulxunLipids Membranes and Vesicle Trafficking The Virtual Library of Biochemistry Molecular Biology and Cell Biology