Withdrawal reflex

withdrawal reflex หรือ nociceptive flexion reflex หรือ flexor withdrawal reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) ที่ป้องกันร่างกายจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายทางผิวหนังรีเฟล็กซ์จะประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้องอ (flexor) และการคลายตัวของกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) ทั้งหมดในอวัยวะนั้น ๆ อย่างรวดเร็วเพื่อให้ร่างกายถอนตัว/อวัยวะจากสิ่งเร้าที่อาจเป็นอันตราย แม้รีเฟล็กซ์ไขสันหลังบางครั้งจะวิ่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) และอำนวยโดยวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ที่ง่าย ๆ แต่รีเฟล็กซ์นี้วิ่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากให้ทำงาน เป็นการสั่งให้กล้ามเนื้อต่าง ๆ ทำงานเพื่อให้ถอนตัวออกจากอันตรายได้เร็วที่สุด

แม้รีเฟล็กซ์นี้จะมีรูปแบบค่อนข้างตายตัว แต่มันจะขยับร่างกายมากน้อยแค่ไหนและออกแรงมากเท่าไรจะขึ้นกับกำลังของสิ่งเร้า เช่น ถ้าจับเตาร้อนหน่อย ๆ ก็จะทำให้ขยับข้อมือและข้อศอกอย่างเร็วพอสมควร ถ้าเตาร้อนมาก ก็จะทำให้ขยับข้อต่อทั้งหมดของแขนเพื่อชักมือออกจากเตาให้ไวที่สุด ช่วงเวลาการเกิดรีเฟล็กซ์ปกติก็ขึ้นอยู่กับกำลังของสิ่งเร้าด้วย โดยกล้ามเนื้อจะหดเกร็งเป็นระยะนานกว่าช่วงเวลาที่ได้สิ่งเร้า อนึ่ง รีเฟล็กซ์นี้เป็นตัวอย่างของวิถีประสาทในไขสันหลังที่ขยายสัญญาณประสาทสัมผัสที่ได้ คือ แอกซอนรับความรู้สึกจำนวนน้อยจากผิวหนังส่วนเล็ก ๆ จะแตกสาขาส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเป็นจำนวนมาก ทำให้กล้ามเนื้อต่าง ๆ สามารถขยับอวัยวะได้ทั้งอวัยวะอย่างรวดเร็ว

ตัวอย่าง

เมื่อบุคคลแตะของร้อนแล้วยกมือออกโดยไม่ต้องคิด นี่เป็นเพราะความร้อนกระตุ้นให้ปลายประสาทรับร้อนและตัวรับความรู้สึกเจ็บปวด/โนซิเซ็ปเตอร์ที่ผิวหนังทำงาน แล้วก่อกระแสประสาทส่งข้อมูลความรู้สึกผ่านเส้นใยประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังระบบประสาทกลาง เส้นใยประสาทจะยุติเป็นไซแนปส์ที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังซึ่งเชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการอีกที เซลล์ประสาทสั่งการบางส่วนจะส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้องอ (flexor) ของแขนนั้นให้หดเกร็ง และบางส่วนจะส่งกระแสประสาทแบบยังยั้ง (inhibitory) ไปยังกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) เพื่อไม่ให้ออกแรงต้านกล้ามเนื้องอ การส่งกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้เรียกว่า reciprocal innervation

withdrawal reflex ในขาสามารถตรวจและวัดได้โดยใช้ภาพคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG) เพื่อวัดการทำงานของกล้ามเนื้อต้นขา (biceps femoris) เมื่อค่อย ๆ เพิ่มการเร้าประสาทน่อง (sural nerve) ข้างเดียวกันด้วยกระแสไฟฟ้า ระดับการเร้าที่ก่อรีเฟล็กซ์บ่อยครั้งเป็นระดับที่คนไข้รายงานว่าเริ่มเจ็บ และกำลังของรีเฟล็กซ์จะสัมพันธ์กับระดับความรู้สึกเจ็บ

การปรับตัวตามความจำเป็น

ให้สังเกตว่า รีเฟล็กซ์สามารถปรับตัวตามความจำเป็นได้ ตัวอย่างเช่น นักวิชาการได้ทดลองใช้อิเล็กโทรดปล่อยกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ ช็อตหน้านิ้วชี้ของผู้ร่วมการทดลองพร้อมกับทำเสียงสัญญาณให้ได้ยิน เมื่อทำเพียงไม่กี่รอบก็สามารถทำให้ผู้ร่วมการทดลองยกนิ้วออกจากอิเล็กโทรดอาศัยรีเฟล็กซ์นี้โดยส่งแต่สัญญาณเสียงเท่านั้น (เป็นการวางเงื่อนไขแบบดั้งเดิม) ต่อมาลองแปะอิเล็กโทรดที่หลังนิ้วชี้บ้าง ปรากฏว่า ผู้ร่วมการทดลองโดยมากก็ชักนิ้วออกด้วยรีเฟล็กซ์เมื่อส่งสัญญาณเสียงเช่นกันแม้ว่าจะเป็นการประสานการทำงานของกล้ามเนื้อในรูปแบบตรงกันข้าม (เช่น หดเกร็งกล้ามเนื้อตรงข้าม) กับที่วางเงื่อนไขไว้แต่แรก การตอบสนองมีเงื่อนไขเช่นนี้ จึงไม่ใช่เป็นเพียงการหดเกร็งกล้ามเนื้อในรูปแบบเหมือน ๆ กัน แต่เป็นการชักนำให้เกิดพฤติกรรมที่สมควร

ตัวอย่างนี้สมกับที่นักวิชาการได้สรุปหลัก 3 ข้อเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อโดยทั่ว ๆ ไปไว้ว่า

1. วิถีประสาทของรีเฟล็กซ์จะปรับเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทให้เข้ากับการเคลื่อนไหวที่ต้องทำ
2. ข้อมูลความรู้สึกจากที่โดยเฉพาะจะก่อการตอบสนองทางรีเฟล็กซ์ที่กล้ามเนื้อต่าง ๆ พร้อม ๆ กันแม้ว่ากล้ามเนื้อบางส่วนจะห่างจากที่ได้รับความรู้สึกนั้น ๆ
3. ศูนย์ต่าง ๆ ในสมองมีบทบาทปรับเปลี่ยนรีเฟล็กซ์อย่างสำคัญ แม้กระทั่งจนถึงกลับการเคลื่อนไหวเมื่อจำเป็น

Crossed extension reflex ตามหลัง withdrawal reflex

หลังจากตัวรับรู้อันตราย (คือ โนซิเซ็ปเตอร์) ทำงาน กระแสประสาทจะส่งผ่านประสาทรับความรู้สึกไปยุติที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังโดยเชื่อมกับเครือข่ายอินเตอร์นิวรอน ซึ่งก็จะส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการข้างเดียวกัน (ipsilateral) ในปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง เซลล์ประสาทสั่งการก็จะทำงานเพื่อดึงอวัยวะที่ใกล้จะเกิดการบาดเจ็บให้ออกจากอันตรายได้ภายในครึ่งวินาที ในขณะเดียวกัน เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนก็จะส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการในปีกหน้าซีกตรงข้ามของไขสันหลังด้วย ซึ่งจะหดเกร็งกล้ามเนื้อเพื่อให้ยืดและเกร็งอวัยวะเพื่อรักษาดุลร่างกาย (เช่น เตรียมขาอีกข้างเพื่อรับน้ำหนักร่างกายทั้งหมดเมื่อเท้าข้างตรงกันข้ามเหยียบของคม) อนึ่ง เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนยังส่งกระแสประสาทไปตามไขสันหลังเพื่อหดเกร็งกล้ามเนื้อเช่นที่ท้องและที่ตะโพกซึ่งจะเปลี่ยนจุดศูนย์ถ่วงของร่างกายเพื่อให้ทรงกายไว้ได้ การกระตุ้นเซลล์ประสาทซีกตรงข้ามให้ทำงานเพื่อให้ทรงร่างกายไว้ได้เรียกว่า crossed extension reflex ซึ่งเป็นผลของ withdrawal reflex ของอวัยวะด้านล่างโดยปกติ

ประวัติ

เคยเชื่อกันว่า รีเฟล็กซ์นี้จำเป็นในการเดินเพราะรูปแบบการเกิดของมันคล้ายกับการก้าวเท้า แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า การเดินอาศัยวงจรประสาทในไขสันหลังที่ไม่จำเป็นต้องได้ข้อมูลประสาทสัมผัส อย่างไรก็ดี วงจรประสาทควบคุมการเดินที่ว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีอินเตอร์นิวรอนจำนวนมากร่วมกับรีเฟล็กซ์นี้

ดูเพิ่ม

• อินเตอร์นิวรอน
• โนซิเซ็ปเตอร์
• รีเฟล็กซ์
• วงรีเฟล็กซ์

อ้างอิง

1. Solomon; Schmidt (1990). "13". ใน Carol, Field (บ.ก.). Human Anatomy & physiology (2nd ed.). Saunders College Publishing. p. 470. ISBN .
2. Pearson & Gordon (2013), Cutaneous Reflexes Produce Complex Movements That Serve Protective and Postural Functions, pp. 792-793
3. Martin, Elizabeth (2008). A dictionary of biology (6th ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 519. ISBN .
4. Pearson & Gordon (2013), Divergence in Reflex Pathways Amplifies Sensory Inputs and Coordinates Muscle Contractions, pp. 798-799
5. Thibodeau, Gary; Patton, Kevin (2000). "7". ใน Schrefer, Sally (บ.ก.). Structure & Function of the Body (11 ed.). Mosby, Inc. p. 170. ISBN .
6. Seeley, Rod; Stephens, Trent; Philip Tate (1992). Allen, Deborah (บ.ก.). Anatomy and physiology (2 ed.). Mosby-Year Book, Inc.
7. Rhudy, JL; France, CR (April 2007). "Defining the nociceptive flexion reflex (NFR) threshold in human participants: a comparison of different scoring criteria". Pain. 128 (3): 244–53. doi:10.1016/j.pain.2006.09.024. PMC 1993909. PMID 17070999.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
8. Pearson & Gordon (2013), Reflexes Are Adaptable to Particular Motor Tasks, pp. 791-792
9. Saladin (2018), The Flexor (Withdrawal) Reflex, pp. 496-497 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 ()
10. Saladin (2018), The Crossed Extension Reflex, pp. 497-498 harvp error: no target: CITEREFSaladin2018 ()

อ้างอิงอื่น ๆ

• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United States: McGraw-Hill. ISBN .

แหล่งข้อมูลอื่น

• Ole K. Andersen, SMI, Aalborg University - Physiological and Pharmacological modulation of the human nociceptive withdrawal reflex 2004-08-11 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน