Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
สนับสนุน
www.wiki3.th-th.nina.az
  • วิกิพีเดีย

เรต ค ลาร ฟอร เมช น อ งกฤษ reticular formation ต วย อ RF เป นกล มน วเคล ยสประสาทท เช อมต อก นรวม ๆ เป นส วนท ม กายว ภาคไ

RAS

RAS
www.wiki3.th-th.nina.azhttps://www.wiki3.th-th.nina.az

เรติคูลาร์ฟอร์เมชั่น (อังกฤษ: reticular formation; ตัวย่อ RF) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันรวม ๆ เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะอยู่กระจายไปทั่วก้านสมอง เซลล์ประสาทของ RF ประกอบเป็นเครือข่ายประสาทที่ซับซ้อนภายในแกนของก้านสมองที่อยู่กระจายเริ่มตั้งแต่ส่วนบนของสมองส่วนกลาง ต่อไปถึงพอนส์ จนไปถึงส่วนล่างของก้านสมองส่วนท้าย RF รวมเอาวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังเปลือกสมอง เป็น ascending reticular activating system (ARAS) และวิถีประสาทที่ลงไปยังไขสันหลังคือ reticulospinal tracts

Reticular formation
image
ภาพผ่าตามระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal section) ที่ส่วนบนของพอนส์ Formatio reticularis มีป้ายทางซ้าย
image
ก้านสมองส่วนท้ายผ่าตัดขวางที่ตรงกลางของ olivary bodies (olive) ส่วน formatio reticularis grisea (เนื้อเทา) และ formatio reticularis alba (เนื้อขาว) มีป้ายทางซ้าย
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละตินformatio reticularis
MeSHD012154
1223
นิวโรเล็กซ์ IDnlx_143558
TA98A14.1.00.021
A14.1.05.403
A14.1.06.327
TA25367
FMA77719
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]
image
บทความนี้อ้างอิง ซึ่งเป็นสาระสำคัญของเนื้อหา

เซลล์ประสาทของ RF โดยเฉพาะที่เป็นส่วนของ ARAS มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว (consciousness) หน้าที่ของ RF รวมทั้งการปรับควบคุม (modulatory) และหน้าที่ทาง premotor หน้าที่โดยละเอียดรวมทั้งการควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ, การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด, การลดความเจ็บ, การหลับกับการตื่น และการปรับให้เคยชิน เซลล์ประสาทด้านบน (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านล่าง (caudal) โดยมากมีหน้าที่ทาง premotor

RF แบ่งออกเป็น 3 แถวในแนวตั้ง (คือคอลัมน์)

  • raphe nuclei (แนวกลางคือ median) เป็นแหล่งสังเคราะห์และหลั่งเซโรโทนินไปทั่วสมอง เซโรโทนินมีบทบาทควบคุมอารมณ์ที่สำคัญ
  • gigantocellular reticular nuclei (แนวด้านในคือ medial) มีบทบาทประสานการเคลื่อนไหว (motor coordination) เป็นต้น
  • parvocellular reticular nuclei (แนวด้านข้างคือ lateral) มีหน้าที่เกี่ยวกับการหายใจออกเป็นต้น

RF ขาดไม่ได้เพื่อควบคุมการทำงานพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตระดับสูง เป็นส่วนที่เก่าแก่ที่สุดในสมองตามประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์

โครงสร้างทั่วไป

image
รูปตัดขวางของพอนส์ส่วนล่าง แสดง pontine reticular formation ติดป้ายเป็น #9

RF ในมนุษย์ประกอบด้วยนิวเคลียสประสาทเกือบร้อยอัน ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังสมองส่วนต่าง ๆ มากมายรวมทั้งสมองส่วนหน้า ก้านสมอง และสมองน้อยเป็นต้น องค์ประกอบต่าง ๆ รวมทั้ง reticular nuclei, ใยประสาทที่ส่งไปยังทาลามัส (reticulothalamic projection fiber) แล้วส่งต่อเป็นใยประสาทจากทาลามัสไปทั่วเปลือกสมอง (thalamocortical projection), ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine (ACh) และส่งไปยังสมองส่วนที่สูงขึ้น (เป็น ascending cholinergic projections), ใยประสาทที่ไม่ได้ใช้สารสื่อประสาท ACh และส่งไปยังระบบประสาทที่ต่ำกว่า (descending non-cholinergic projections) และใยประสาทที่ส่งไปยังไขสันหลัง (reticulospinal projections) RF ยังมีระบบประสาทย่อยหลัก ๆ สองอย่าง คือระบบ ascending reticular activating system (ARAS) ซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังเปลือกสมอง และลำเส้นใยประสาท reticulospinal tracts ซึ่งส่งไปยังไขสันหลัง ทั้งสองช่วยอำนวยกระบวนการทางประชานและทางสรีรภาพต่าง ๆ มีการแบ่งส่วนตามหน้าที่ตามทั้งระนาบซ้ายขวา (sagittal) และระนาบหน้าหลัง (coronal)

โดยทั่วไป reticular nuclei จะแบ่งออกเป็น 3 คอลัมน์ คือ

  • คอลัมน์กลาง (median column) คือ raphe nuclei
  • คอลัมน์ใน (medial column) คือ gigantocellular reticular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดใหญ่กว่า)
  • คอลัมน์ข้าง (lateral column) คือ parvocellular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดเล็กกว่า)

ส่วนการแบ่งการทำงานดั้งเดิมเป็นแบบบน-ล่าง คือแบบทางจมูก-หาง (rostral และ caudal) เพราะได้สังเกตว่า การทำรอยโรคที่ส่วนทางจมูก (rostral) ของแมวทำให้มีอาการนอนมาก (hypersomnia) เทียบกับการทำรอยโรคที่ส่วนทางหาง (caudal) ทำให้แมวนอนไม่หลับ (insomnia) จึงเกิดแนวคิดว่า ส่วนทางหาง/ด้านล่างยับยั้งการทำงานส่วนทางจมูก/ด้านบน

แต่การแบ่งตามระนาบซ้ายขวา (sagittal) ก็แสดงความต่างทางสัณฐานได้ดีกว่า คือ raphe nuclei เป็นสันตั้งขึ้นอยู่ตรงกลางของ RF โดยมีส่วนต่อจากมันที่เรียกว่า medial reticular formation (medial RF) ซึ่งมีขนาดใหญ่และมีวิถีประสาททั้งส่งขึ้นและลงที่ยาว และล้อมรอบด้วย lateral reticular formation (lateral RF) ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ กับนิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) ของประสาทสมอง และมีหน้าที่อำนวยการทำงานของนิวเคลียสประสาทสั่งการ

medial RF และ lateral RF

medial RF และ lateral RF เป็นนิวเคลียสประสาทในสองคอลัมน์ มีขอบเขตไม่ชัดเจน และส่งกระแสประสาทผ่านเมดัลลาเข้าไปในสมองส่วนกลาง อาจแยกนิวเคลียสเหล่านี้ได้โดยหน้าที่ ประเภทเซลล์ และเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent) และนำออก (efferent) ถ้าตามลงล่าง (caudal) จากสมองส่วนกลางส่วนบน (rostral) ไปที่จุดระหว่างสมองส่วนกลางกับพอนส์ส่วนบน (rostral) ส่วน medial RF จะเห็นชัดน้อยลง แต่ lateral RF จะเห็นชัดขึ้น

ข้าง ๆ ทั้งสองของ medial RF เป็น lateral RF ซึ่งเห็นชัดเป็นพิเศษที่ระหว่างพอนส์ส่วนล่าง (caudal) กับเมดัลลาส่วนบน (rostral) บริเวณนี้เป็นแหล่งเกิดของประสาทสมองรวมทั้งเส้นประสาทเวกัส (CN X) เป็นต้น ปมประสาทของ lateral RF และอินเตอร์นิวรอนของมันรอบ ๆ ประสาทสมอง ก่อรีเฟล็กซ์โดยเฉพาะ ๆ ของมันและอำนวยให้ทำหน้าที่อื่น ๆ ของมันได้

หน้าที่ทั่วไป

RF มีเครือข่ายประสาทมากกว่า 100 เครือข่าย โดยมีหน้าที่ต่าง ๆ รวมทั้ง

  1. การควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ (somatic motor control) คือ เซลล์ประสาทสั่งการบนบางส่วนส่งแอกซอนไปยัง RF ซึ่งกลายเป็นลำเส้นใยประสาท reticulospinal tract ที่ส่งไปยังไขสันหลัง มีหน้าที่ดำรงความตึงกล้ามเนื้อ ดุลร่างกาย และท่าทาง โดยเฉพาะเมื่อเคลื่อนไหวร่างกาย RF ยังส่งข้อมูลทางตาและหูไปยังสมองน้อยซึ่งรวบรวมข้อมูลทางตา หู และการทรงตัวเพื่อประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย นิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) อื่น ๆ รวมทั้งศูนย์ทอดสายตา (gaze center) ซึ่งทำให้ตาสามารถตามและตรึงวัตถุที่มองได้ และ central pattern generator (CPG) ซึ่งสร้างกระแสประสาทเป็นคาบ ๆ สำหรับการหายใจและการกลืน
  2. การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด คือที่ระดับก้านสมองส่วนท้าย RF มีศูนย์ควบคุมหัวใจ (cardiac) ซึ่งควบคุมอัตราและกำลังการเต้นของหัวใจ และศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด (vasomotor) ซึ่งปรับขยายหลอดเลือด เป็นการเปลี่ยนความดันและการไหลเวียนของเลือด
  3. การลดความเจ็บ คือ RF เป็นวิถีประสาทวิถีหนึ่งที่ข้อมูลความเจ็บปวดจากร่างกายส่วนล่างผ่านขึ้นไปถึงเปลือกสมอง และเป็นแหล่งกำเนิดของวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ซึ่งทำการที่ไขสันหลังไม่ให้ส่งสัญญาณความเจ็บปวดบางส่วนไปยังสมอง
  4. การหลับและความรู้สึกตัว คือ RF ส่งกระแสประสาทไปยังทาลามัสและเปลือกสมอง ซึ่งทำให้สามารถควบคุมได้บ้างว่าข้อมูลประสาทสัมผัสอะไรบ้างจะส่งไปถึงสมองใหญ่ อันเป็นข้อมูลที่เรารู้สึกและใส่ใจได้ จึงมีบทบาทสำคัญในสภาวะเกี่ยวกับความรู้สึกตัวเช่น ความตื่นตัว (alertness) และการหลับ การบาดเจ็บที่ RC อาจมีผลเป็นสภาพโคม่าอย่างแก้ไม่ได้
  5. การปรับให้เคยชิน (habituation) เป็นกระบวนการที่สมองเรียนรู้เพื่อไม่สนใจสิ่งเร้าที่เกิดซ้ำ ๆ แต่ไร้ประโยชน์ ในขณะที่ยังคงไวต่อสิ่งเร้าอื่น ๆ เช่น บุคคลอาจหลับนอนได้ในเมืองใหญ่ที่การจราจรเสียงดัง แต่สามารถลุกขึ้นอย่างทันใดเพราะนาฬิกาปลุกหรือทารกร้องไห้ นิวเคลียสประสาทของ RF ซึ่งควบคุมระดับการทำงานของเปลือกสมองเป็นส่วนของ ascending reticular activating system
image
ascending reticular activating system โดย RF มีป้ายอยู่ใกล้ ๆ ตรงกลาง

ระบบย่อยหลัก ๆ

Ascending reticular activating system (ARAS)

ascending reticular activating system (ตัวย่อ ARAS) หรือเรียกอีกอย่างว่า extrathalamic control modulatory system หรือ reticular activating system (ตัวย่อ RAS) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันในสมองสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีหน้าที่ควบคุมความตื่น (wakefulness) และการตื่นหลับ (sleep-wake transition) เป็นส่วนของ reticular formation (RF) โดยมากประกอบด้วยนิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสและนิวเคลียสที่ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน (dopaminergic), สาร norepinephrine (noradrenergic), สารเซโรโทนิน (serotonergic), สารฮิสตามีน (histaminergic), สาร acetylcholine (cholinergic) และสารกลูตาเมต (glutamatergic)

โครงสร้างของ ARAS

ARAS ประกอบด้วยวงจรประสาท/เครือข่ายประสาทหลายหน่วยซึ่งเชื่อมส่วนหลัง (dorsal) ของสมองส่วนกลางด้านหลัง (posterior midbrain) และพอนส์ส่วนหน้า (anterior) กับเปลือกสมองผ่านวิถีประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่วิ่งผ่านทาลามัสและไฮโปทาลามัส ARAS เป็นกลุ่มนิวเคลียสโดยมีมากกว่า 20 หน่วยในแต่ละข้างของก้านสมองส่วนบน พอนส์ เมดัลลา และไฮโปทาลามัสส่วนหลัง สารสื่อประสาทที่เซลล์ประสาทเหล่านี้หลั่งรวมทั้งโดพามีน, norepinephrine, เซโรโทนิน, ฮิสตามีน, acetylcholine และกลูตาเมต ARAS มีอิทธิพลต่อเปลือกสมองด้วยแอกซอนที่ส่งไปโดยตรงและโดยอ้อมด้วยแอกซอนที่ส่งผ่านทาลามัส

วิถีประสาทผ่านทาลามัสโดยหลักประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ใน pontine tegmentum เทียบกับวิถีประสาทผ่านไฮโปทาลามัสที่โดยหลักประกอบด้วยเซลล์ที่หลั่งสารสื่อประสาทกลุ่ม monoamine ซึ่งก็คือ โดพามีน, norepinephrine, serotonin และฮิสตามีน ส่วนเซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตใน ARAS พึ่งระบุได้ไม่นานเทียบกับเซลล์ประสาทแบบ monoaminergic และ cholinergic เซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตรวมนิวเคลียสหน่วยหนึ่งในไฮโปทาลามัสและนิวเคลียสต่าง ๆ ในก้านสมอง เซลล์ประสาทที่หลั่งนิวโรเพปไทด์ (neuropeptide) คือ orexin ภายในไฮโปทาลามัสส่วนข้าง (lateral hypothalamus) ส่งแอกซอนไปยังองค์ประกอบทุกส่วนของ ARAS และมีหน้าที่ประสานงานของระบบ

องค์ประกอบหลักของ ARAS
ชนิด นิวเคลียสที่อำนวยความตื่นตัว อ้างอิง
dopaminergic
  • Ventral tegmental area
  • Substantia nigra pars compacta
noradrenergic
  • Locus coeruleus
  • Related noradrenergic brainstem nuclei
serotonergic
  • Dorsal raphe nucleus
  • Median raphe nucleus
histaminergic
  • Tuberomammillary nucleus
cholinergic
  • forebrain cholinergic nuclei
  • pontine tegmental nuclei คือ laterodorsal tegmental nucleus และ pedunculopontine tegmental nucleus
glutamatergic
  • นิวเคลียสในก้านสมองคือ parabrachial nucleus, pre-locus coeruleus และ pedunculopontine tegmental nucleus
  • นิวเคลียสในไฮโปทาลามัสคือ supramammillary nucleus
นิวเคลียสในทาลามัส
  • Thalamic reticular nucleus
  • Intralaminar nucleus รวม centromedian nucleus

ARAS ประกอบด้วยส่วนสมองที่เก่าแก่ตามประวัติวิวัฒนาการ ซึ่งขาดไม่ได้เพื่อการอยู่รอด จึงยังทำงานอยู่แม้เมื่อสัตว์ตัวแข็ง (คือใต้ภาวะ animal hypnosis) ส่วนที่ส่งแอกซอนเพื่อควบคุมประสาทไปยังเปลือกสมองโดยมากเชื่อมกับ prefrontal cortex แต่ดูเหมือนจะเชื่อมต่อกับเขตต่าง ๆ ของระบบประสาทสั่งการในเปลือกสมองไม่มาก

หน้าที่ของ ARAS

ความรู้สึกตัว

ARAS เป็นปัจจัยสำคัญให้รู้สึกตัว (consciousness) มีบทบาทต่อความตื่น (wakefulness) ซึ่งกำหนดโดยความตื่นตัว (arousal) ของเปลือกสมองและความตื่นตัวทางพฤติกรรม

การควบคุมการหลับ-ตื่น

หน้าที่หลักของ ARAS ก็คือเปลี่ยนและเพิ่มการทำงานของทาลามัสและเปลือกสมอง จนกระทั่งคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ไม่ประสาน (desynchronized) การทำงานทางไฟฟ้าในสมองจะต่างกันเมื่อตื่นและหลับ คลื่นสมองที่ความต่างศักย์ต่ำและเปลี่ยนแปลงเร็ว (fast burst) ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่า EEG desynchronization (อีอีจีไม่ประสาน) สัมพันธ์กับความตื่นและการนอนหลับระยะ REM คือสภาพทั้งสองมีการทำงานทางไฟฟ้าสรีรภาพคล้าย ๆ กัน ส่วนคลื่นสมองที่ความต่างศักย์สูงและเปลี่ยนแปลงช้า (slow wave) จะพบในระยะนอนหลับนอกเหนือจาก REM เมื่อเซลล์ประสาทรีเลย์ในทาลามัสส่งกระแสประสาทแบบ burst (คือส่งในอัตราสูงพักหนึ่งแล้วพัก) EEG โดยทั่วไปแล้วอยู่ในสภาวะ synchronized (ประสาน) แต่ถ้าส่งกระแสประสาทแบบ tonic (คือส่งเรื่อย ๆ) EEG ก็อยู่ในสภาวะ desynchronized (ไม่ประสาน) การกระตุ้น ARAS จะมีผลให้อีอีจีไม่ประสานโดยระงับคลื่นเปลือกสมองที่ช้า (0.3-1 เฮิรตซ์), คลื่นเดลตา (1-4 เฮิรตซ์) และ spindle wave oscillation (11-14 เฮิรตซ์) และโดยสนับสนุนคลื่นแกมมา (20-40 เฮิรตซ์)

สภาพทางสรีระที่เปลี่ยนจากการหลับลึกไปเป็นตื่นสามารถผันกลับไปมาได้โดยมี ARAS เป็นตัวอำนวย ไฮโปทาลามัสส่วน ventrolateral preoptic nucleus (VLPO) มีหน้าที่ยับยั้งวงจรประสาทที่ก่อสภาวะตื่น ดังนั้น เมื่อ VLPO ทำงาน ก็จะทำให้เริ่มสภาวะการหลับ เมื่อนอนหลับอยู่ เซลล์ประสาทใน ARAS มีอัตรากระแสประสาทที่ต่ำกว่ามาก และในนัยตรงกันข้าม ก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงกว่าเมื่อตื่น เพื่อให้สมองหลับได้ จึงต้องลดการทำงานของ ARAS เพื่อลดการส่งกระแสประสาทขึ้นไปยังเปลือกสมอง

ความใส่ใจ

ARAS ยังช่วยอำนวยให้เปลี่ยนสรีรภาพจากความตื่นแบบสบาย ๆ ไปเป็นแบบใส่ใจสูง เลือดที่ไหลไปในบริเวณจะมากขึ้น (ซึ่งสมมุติว่า บ่งการทำงานของเซลล์ประสาทที่เพิ่มขึ้น) ใน midbrain reticular formation และ thalamic intralaminar nuclei ในช่วงทำกิจที่ต้องตื่นตัวมากต้องใส่ใจมาก

ความสำคัญทางคลินิกของ ARAS

การมีรอยโรคขนาดใหญ่ที่นิวเคลียสของ ARAS ในก้านสมองอาจมีผลเปลี่ยนแปลงระดับความรู้สึกตัวอย่างรุนแรง (เช่น โคม่า) RF ในระดับสมองส่วนกลางที่เสียหายทั้งสองด้านอาจก่อสภาวะโคม่าจนถึงตาย

การกระตุ้น ARAS โดยตรงด้วยไฟฟ้าทำให้แมวตอบสนองแบบเจ็บและทำให้มนุษย์รายงานว่าเจ็บ[] การทำงานของ ARAS ในแมวอาจทำให้รูม่านตาขยาย[] ซึ่งอาจเป็นเพราะเจ็บนาน ผลเหล่านี้บ่งว่า วงจรประสาทของ ARAS สัมพันธ์กับวิถีประสาทของความเจ็บปวดทางสรีรภาพ

โรค

โรคบางอย่างเกี่ยวกับ ARAS อาจเกิดตามอายุ เพราะ ARAS ดูเหมือนจะตอบสนองน้อยลงโดยทั่วไปเมื่ออายุมากขึ้น ความเปลี่ยนแปลงของความคู่ควบกันทางไฟฟ้า (electrical coupling) เสนอว่า สามารถอธิบายความเปลี่ยนแปลงการทำงานของ ARAS โดยบางส่วน คือ ถ้าความคู่ควบกันลดลง การทำงานประสานกันแบบความถี่สูง (gamma band) ก็จะลดลงตาม ในนัยตรงกันข้าม ถ้าความคู่ควบกันเพิ่มขึ้น การทำงานประสานกันแบบความถี่สูงก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเพิ่มความตื่นตัวหรือหรือก่อการหลับระยะ REM

โดยเฉพาะแล้ว การขัดการทำงานของ ARAS ยกว่าเป็นเหตุของโรคต่าง ๆ ต่อไปนี้

  • ภาวะง่วงเกิน - รอยโรคที่ pedunculopontine tegmental nucleus (PPT/PPN) / laterodorsal tegmental nucleus (LDT) สัมพันธ์กับภาวะนี้ กระแสประสาทที่ส่งออกจาก PPN ที่ลดลง และการหลั่งเพปไทด์ orexin ที่เสียไป จะทำให้ง่วงผิดปกติตอนกลางวันซึ่งเป็นอาการของโรค
  • อัมพาตแบบ progressive supranuclear palsy (PSP) - มีการเสนอว่า การทำงานผิดปกติของการส่งสัญญาณด้วยไนตรัสออกไซด์เป็นปัจจัยให้เกิด PSP
  • โรคพาร์คินสัน - ปัญหาในระยะการนอนหลับ REM เป็นเรื่องสามัญสำหรับโรคนี้ ซึ่งโดยหลักเป็นโรคระบบประสาท dopaminergic (ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน) แต่ก็มีปัญหากับระบบประสาท cholinergic (ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine) ด้วย ARAS จะเริ่มเสื่อมตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของโรค
ปัจจัยทางพัฒนาการ

มีปัจจัยหลายอย่างที่อาจมีผลลบต่อพัฒนาการของ ARAS

  • การคลอดก่อนกำหนด - ไม่ว่าจะหนักเท่าไรหรืออยู่ในครรภ์มากี่อาทิตย์ การคลอดก่อนกำหนดก่อผลลบที่คงยืนตลอดระยะพัฒนาการต่อกระบวนการ pre-attention คือความตื่นตัวและการตื่นกับการนอน ต่อการใส่ใจ (attention) คือความเร็วการเกิดปฏิกิริยาต่อความรู้สึกทางประสาทสัมผัสและการกรองข้อมูลทางประสาทสัมผัส และต่อกลไกในเปลือกสมอง
  • การสูบบุหรี่ของมารดาช่วงตั้งครรภ์ - การได้รับควันบุหรี่ในครรภ์รู้ว่า มีผลลบระยะยาวต่อความตื่นตัว ความใส่ใจ และการทำงานทางประชานในมนุษย์ การได้รับควันบุหรี่ทำให้ตัวรับนิโคติน (nicotinic receptors) แบบ α4β2 แสดงออกเพิ่มขึ้นที่เซลล์ในนิวเคลียส pedunculopontine nucleus (PPN) มีผลให้ส่งกระแสประสาทเรื่อย ๆ (tonic) เพิ่มขึ้น, มีศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ระยะพัก (resting membrane potential) สูงขึ้น และเกิดกระแสไฟฟ้าแบบ hyperpolarization-activated cation current เพิ่มขึ้น การก่อกวนลักษณะธรรมชาติของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท PPN อย่างสำคัญเช่นนี้ ทำให้ความตื่นตัวและการกรองข้อมูลประสาทสัมผัสบกพร่อง โดยมีอาการเป็นการไม่เคยชินกับเสียงคือสิ่งเร้าที่เกิดทางหูอย่างซ้ำ ๆ มีสมมติฐานว่า ความเปลี่ยนแปลงทางสรีรภาพเช่นนี้จะทำให้มีปัญหาในด้านการใส่ใจในอนาคต

Descending reticulospinal tracts (RST)

image
ลำเส้นใยประสาทในไขสันหลัง reticulospinal tract มีป้ายเป็นสีแดง ทางซ้ายตรงกลางในรูป

reticulospinal tract (RST) หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior reticulospinal tract เป็นลำเส้นใยประสาทของระบบประสาทสั่งการนอกพีระมิด (extrapyramidal system) ที่ส่งลงไปจาก reticular formation (RF โดยส่งเป็นสองลำไปที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืด (extensor) และกล้ามเนื้องอ (flexor) ของลำตัวและต้นแขนขา และโดยหลักมีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control) แต่ก็ยังมีหน้าที่อื่น ๆ อีกด้วย รวมทั้งเป็นวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ปรับกล้ามเนื้อเพื่อรักษาความตึงกล้ามเนื้อและการทรงตัวร่างกาย และหน้าที่ทางการหายใจ

RST เป็นวิถีประสาทหลักวิถีหนึ่งใน 4 วิถี ซึ่งส่งจากเปลือกสมองไปที่ไขสันหลังเพื่อควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง โดยทำงานร่วมกับวิถีประสาททั้งสามอื่น ๆ เพื่อประสานการเคลื่อนไหวต่าง ๆ รวมทั้งการจัดการวัตถุต่าง ๆ ได้อย่างแยบยล วิถีประสาททั้ง 4 ทางสามารถจัดเป็น 2 ระบบ คือ ระบบด้านใน (medial system) และระบบด้านข้าง (lateral system) ระบบด้านในรวม reticulospinal tract และ vestibulospinal tract โดยทั้งสองมีหน้าที่ควบคุมท่าทาง ส่วน corticospinal tract และ rubrospinal tract อยู่ในระบบด้านข้าง มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวที่ละเอียด

องค์ประกอบของ reticulospinal tract

RST มีองค์ประกอบสองอย่าง ทั้งสองส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อผ่านอินเตอร์นิวรอนที่ใช้ร่วมกับลำเส้นใยประสาท corticospinal tract มีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวสองอย่าง คือ การเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control)

  • medial reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในพอนส์ ส่งเส้นประสาทไปยังร่างกายซีกเดียวกัน (ipsilateral) ผ่าน anterior funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้อยืดของลำตัว (axial) และของแขนขาส่วนต้น (proximal) เป็นการเพิ่มความตึงของกล้ามเนื้อ และมีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของศีรษะและร่างกาย
  • lateral reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในก้านสมองส่วนท้าย ส่งเส้นประสาทไปยังซีกร่างกายทั้งสองข้าง (bilateral) ผ่าน lateral funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้อยืดของลำตัวและของแขนขาส่วนต้น เป็นการลดความตึงของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่เกี่ยวกับ righting reflex ของศีรษะและร่างกายเพื่อตอบสนองเมื่อมีตำแหน่งที่ไม่สมดุล

ในทิศทางตรงกันข้าม ลำเส้นใยประสาทที่ส่งข้อมูลประสาทสัมผัสขึ้นไปยังสมองเรียกว่า spinoreticular tract

หน้าที่ของ RST

  1. รวบรวมข้อมูลจากระบบประสาทสั่งการเพื่อประสานการเคลื่อนไหวอัตโนมัติเพื่อเคลื่อนที่หรือรักษาท่าทาง
  2. กระตุ้นและยับยั้งการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ มีอิทธิพลต่อความตึงกล้ามเนื้อ
  3. อำนวยการทำงานของระบบประสาทอิสระ
  4. ควบคุมการส่งข้อมูลประสาทสัมผัสที่ทำให้เจ็บไปยังระบบประสาทกลาง
  5. มีอิทธิพลต่อการไหลของเลือดไปที่ lateral geniculate nucleus ของทาลามัส

ความสำคัญทางคลินิกของ RST

ระบบเส้นประสาทที่ส่งจากก้านสมองและสมองน้อยลงไปที่ไขสันหลัง 2 ระบบหลักสามารถทำให้ร่างกายปรับท่าทางโดยอัตโนมัติเพื่อรักษาการทรงตัว (balance) และทิศทางของส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย (orientation) คือ ลำเส้นใยประสาท vestibulospinal tract จาก vestibular nuclei (นิวเคลียสหนึ่งของประสาทหู) และ RST จากพอนส์และเมดัลลา รอยโรคในลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ก่อภาวะกล้ามเนื้อเสียสหการ (ataxia) และความไม่เสถียรของท่าทาง

ความเสียหายไม่ว่าจะทางกายภาพหรือทางหลอดเลือดต่อก้านสมองที่แยก red nucleus ของสมองส่วนกลางจาก vestibular nuclei ในพอนส์อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้ก้านสมอง (decrebrate rigidity) ที่มีอาการทางประสาทเป็นกล้ามเนื้อที่ตึงขึ้นและ stretch reflex ที่ไวเกิน เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ ทั้งแขนขาจะยืดออกแล้วหมุน (เช่น หมุนคว่ำฝ่ามือ) เหตุก็คือกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องของลำเส้นใยประสาท lateral vestibulospinal tract และ RST ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดโดยไม่ได้รับกระแสประสาทยับยั้งจากลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract ที่ถูกแยกออก

ความเสียหายที่ก้านสมองเหนือระดับ red nucleus อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้สมองใหญ่ (decorticate rigidity) เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ แขนจะงอเข้าแต่ขาจะยืดออก เหตุก็คือ red nucleus โดยผ่านลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract จะต่อต้านการกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดจาก lateral vestibulospinal tract และ RST แต่เพราะ rubrospinal tract ส่งไปถึงไขสันหลังระดับคอเท่านั้น ก็จึงมีผลต่อแขนคือกระตุ้นกล้ามเนื้องอและยับยั้งกล้ามเนื้อยืด แต่ไม่มีผลต่อขา

ความเสียหายต่อก้านสมองส่วนท้ายใต้ระดับ vestibular nuclei อาจก่ออัมพาตอ่อนเปียก (flaccid paralysis) ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) การเสียการกระตุ้นเพื่อหายใจ และอัมพาตแขนขาสองข้าง (quadriplegia) คนไข้จะไร้รีเฟล็กซ์เหมือนกับระยะต้น ๆ ของสภาพช็อกเหตุไขสันหลัง (spinal shock) เพราะเซลล์ประสาทสั่งการไม่ทำงานอย่างสิ้นเชิง เหตุก็คือไม่มีกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องจาก lateral vestibulospinal tract และ RST อีกต่อไป

ประวัติ

นักประสาทกายวิภาคชาวเยอรมัน (Otto Deiters) ได้บัญญัติคำว่า "reticular formation" ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ราว ๆ เวลาเดียวกันกับการตั้งหลักเซลล์ประสาท (neuron doctrine) ของซานเตียโก รามอน อี กาฆัล คำว่า "reticulum" หมายความว่า "โครงสร้างคล้ายตาข่าย" ซึ่ง RF ดูเหมือนเมื่อตรวจดูในยุคต้น ๆ มีการระบุไว้ว่า มันซับซ้อนเกินไปที่จะศึกษา หรือว่าเป็นส่วนสมองที่เหมือนกัน ๆ โดยไม่มีระเบียบอะไรเลย นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออเสตรีย-อเมริกันผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ อีริก แคนเดิล ได้กล่าวว่า มันจัดระเบียบคล้ายกับ intermediate gray matter (ชั้นที่ 7 และ 9) ในไขสันหลัง เพราะสับสนวุ่นวายและละเอียดพิศดารเช่นนี้ จึงทำให้นักวิจัยไม่สนใจตรวจดูเขตสมองนี้[] แม้เซลล์จะไร้เขตแดนเหมือนกับปมประสาท แต่ก็มีการทำงานและประเภทของเซลล์โดยเฉพาะ ๆ ดังนั้น คำว่า "reticular formation" จึงมักใช้เป็นคำกล่าวกว้าง ๆ โดยนักวิทยาศาสตร์อาจระบุนิวเคลียสประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่เป็นส่วนของ RF[]

นักประสาทสรีรวิทยาชาวอิตาลี Giuseppe Moruzzi และชาวอเมริกัน Horace Winchell Magoun เป็นบุคคลแรกที่ตรวจสอบองค์ประกอบทางประสาทที่ควบคุมกลไกการตื่น-หลับของสมองในปี 1949 แม้นักสรีรวิทยาอื่น ๆ จะได้เสนอแล้วว่า โครงสร้างลึกในสมองเป็นตัวควบคุมความตื่นและความตื่นตัว แต่ก็เชื่อว่า ความตื่นอาศัยเพียงการได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสของเปลือกสมอง

การกระตุ้นสมองด้วยกระแสไฟฟ้าโดยตรงจะทำให้เซลล์รีเลย์ส่งกระแสประสาทต่อไปยังเปลือกสมอง Magoun ได้ใช้หลักนี้เพื่อแสดงว่า ในก้านสมองของแมว สามารถกระตุ้นส่วนสองส่วนในสมองเพื่อปลุกให้ตื่นเมื่อหลับอยู่ ส่วนแรกคือ วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหูที่ส่งไปยังสมอง ส่วนที่สองคือ ลำดับ "รีเลย์ส่งขึ้นจาก reticular formation ในก้านสมองส่วนล่างผ่าน midbrain tegmentum, subthalamus และไฮโปทาลามัส ไปยัง internal capsule" ส่วนที่สองนี่น่าสนใจมาก เพราะมันไม่เข้ากับวิถีทางกายวิภาคใดที่รู้จักในยุคนั้นซึ่งทำให้ตื่นได้ จึงได้บัญญัติชื่อว่า ascending reticular activating system (ARAS)

ต่อมา ความสำคัญของระบบรีเลย์ที่ค้นพบใหม่นี้ก็ได้ตรวจสอบโดยทำรอยโรคที่สมองส่วนกลางข้างหน้าที่ด้านใน (medial) และด้านข้าง (lateral) แมวที่มีสมองส่วนกลางซึ่ง ARAS เสียหายจะหลับลึกโดยมีคลื่นสมองที่สมกัน แต่เมื่อทำรอยโรคที่วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหู แมวก็ยังมีการตื่นการหลับที่ปกติ และสามารถปลุกให้ตื่นได้ด้วยสัมผัสทางกาย เพราะสิ่งเร้าภายนอกเช่นนี้ย่อมไม่ถึงเปลือกสมองตามปกติ นี่จึงบ่งว่า วิถีประสาทของสัมผัสทางกายต้องส่งขึ้นผ่าน ARAS ด้วย

ท้ายสุด Magoun ได้บันทึกศักย์ไฟฟ้าภายในส่วนใน (medial) ของก้านสมองแล้วพบว่า สิ่งเร้าทางหูส่งเข้าไปยังบางส่วนของ ARAS โดยตรง อนึ่ง การกระตุ้นโดยการช็อกเส้นประสาทไซแอติก (sciatic nerve) ครั้งเดียว ยังเริ่มการทำงานของ medial reticular formation, ไฮโปทาลามัส และทาลามัสอีกด้วย การทำงานของ ARAS ก็ไม่ได้อาศัยการกระจายสัญญาณต่อไปผ่านวงจรประสาทในสมองน้อย เพราะก็ยังได้ผลเดียวกันเมื่อตัดขาดจากสมองน้อย (decerebration) และตัดขาดจากสมองใหญ่ (decortication) นักวิจัยจึงได้เสนอว่า มีคอลัมน์เซลล์รอบ ๆ RF ในสมองส่วนกลางที่ได้กระแสประสาทนำเข้าจากลำเส้นใยประสาทส่งขึ้นทั้งหมดของก้านสมอง แล้วส่งต่อกระแสประสาทเหล่านี้ต่อไปยังเปลือกสมอง และดังนั้น จึงสามารถควบคุมความตื่นได้.

เชิงอรรถ

  1. หน้าที่ทาง premotor ก็คือรวบรวมข้อมูลป้อนกลับของประสาทสัมผัสกับกระแสประสาทสั่งการจากเซลล์ประสาทสั่งการบนและจาก deep cerebellar nuclei แล้วจัดระเบียบการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการคือ lower visceral motor neuron และเซลล์ประสาทสั่งการล่างที่ควบคุมกล้ามเนื้อในร่างกาย โดยรวมเอาเซลล์ประสาทสั่งการทั้งในก้านสมองและในไขสันหลัง
  2. reticular nuclei รวมทั้งที่อยู่ในเมดัลลา พอนส์ และสมองส่วนกลาง
  3. ท่าทาง (posture) มีความหมายหลายอย่างแล้วแต่บริบท เมื่อกล่าวโดยทั่ว ๆ ไปถึงการยืน การนั่ง การนอน จะหมายถึงท่าทางช่วงที่พักในระหว่างการเคลื่อนไหว เมื่อกล่าวอย่างเฉพาะเจาะจงถึงมือและเท้า นี่หมายถึงการตรึงต้นแขนต้นขาโดยเกร็งกล้ามเนื้อรอบ ๆ ข้อเพื่อให้ปลายแขนปลายขาทำการที่ต้องการได้
  4. Central pattern generator (CPG แปลตามศัพท์ว่า ตัวก่อรูปแบบกลาง) เป็นที่ส่งกระแสประสาทเป็นจังหวะ ๆ แต่ไม่ได้รับกระแสประสาทนำเข้าที่เป็นจังหวะ เป็นแหล่งกระแสประสาทที่ส่งในรูปแบบจับคู่และผลักดันการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ๆ เช่น เดิน หายใจ หรือเคี้ยว ถึงจะทำการได้โดยไม่ต้องได้กระแสประสาทจากสมองแต่ก็ยังต้องได้กระแสประสาทนำเข้า กระแสประสาทที่ส่งออกก็ไม่ตายตัว การตอบสนองอย่างยืดหยุ่นได้ต่อข้อมูลประสาทสัมผัสเป็นคุณสมบัติพื้นฐานของพฤติกรรมที่ผลักดันโดย CPG เพื่อจะจัดว่าเป็นตัวก่อกระแสประสาทเป็นจังหวะ CPG จำเป็นต้องมี
    1. กระบวนการสองอย่างหรือมากกว่านั้นซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กัน โดยกระบวนการแต่ละอย่างจะเพิ่มหรือลดลงเป็นลำดับ
    2. เพราะปฏิสัมพันธ์เช่นนี้ ระบบจะกลับคืนไปที่สภาพเริ่มต้นอย่างซ้ำ ๆ
  5. เซลล์ประสาทสามารถแบ่งประเภทตามสารสื่อประสาทที่มันใช้สื่อสารหรือควบคุมโครงสร้างทางประสาทอื่น ๆ ประเภทรวมทั้ง
    • เซลล์แบบ dopaminergic ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน
    • เซลล์แบบ noradrenergic ใช้สารสื่อประสาท norepinephrine
    • เซลล์แบบ serotonergic ใช้สารสื่อประสาท เซโรโทนิน
    • เซลล์แบบ histaminergic ใช้สารสื่อประสาท ฮิสตามีน
    • เซลล์แบบ cholinergic ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine (ตัวย่อ ACh)
    • เซลล์แบบ glutamatergic ใช้สารสื่อประสาท กลูตาเมต
  6. animal hypnosis a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals, produced by stroking, salient stimuli, or physical restraint. It is called “hypnosis” because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance. animal hypnosis เป็นภาวะที่สัตว์นอกเหนือจากมนุษย์ตอบสนองโดยไม่เคลื่อนไหว อาจเกิดเพราะการลูบ เพราะสิ่งเร้าที่เด่น เพราะการถูกจับไว้ มันเรียกว่า “hypnosis” (การสะกดจิต) ก็เพราะอ้างว่า คล้ายกับภาวะถูกสะกดจิตและอาการเคลิ้มในมนุษย์
  7. อิเล็กโทรดซึ่งแปะที่หนังศีรษะเพื่อตรวจคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) จะวัดการทำงานของเซลล์ประสาทพีระมิด (pyramidal neuron) ที่อยู่ข้างใต้เป็นจำนวนมหาศาล เซลล์แต่ละตัวก่อสนามไฟฟ้าที่จะต่าง ๆ กันไปตามเวลา แต่เมื่อนอนหลับ เซลล์จะทำงานเกือบพร้อม ๆ กัน ทำให้คลื่น EEG ซึ่งเป็นสนามไฟฟ้ารวมของเซลล์จำนวนมาก มักจะอยู่ในเฟสเดียวกัน จึงมีแอมพลิจูดที่สูงกว่า ปรากฏเป็นคลื่นประสาทที่ประสาน (synchronized) เทียบกับในสภาพตื่น เซลล์ไม่ทำงานพร้อม ๆ กันเพราะมีกระแสประสาทนำเข้าที่ต่างกัน มีเฟสต่างกัน ดังนั้น คลื่น EEG ซึ่งเป็นผลรวมทางพีชคณิต ก็จะมีแอมพลิจูดที่ต่ำกว่า เป็นคลื่นที่ไม่ประสาน (dysynchronized)
  8. ความคู่ควบกันทางไฟฟ้า (electrical coupling) เป็นการไหลของกระแสไฟฟ้าแบบแพสซีฟจากเซลล์หนึ่งเข้าไปในเซลล์ชิดกันผ่านแกบจังก์ชัน (gap junction) เช่น เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจหรือเซลล์ประสาทที่มีไซแนปส์เชิงไฟฟ้า (electrical synapse) เซลล์ที่คู่ควบกันทางไฟฟ้าจะส่งกระแสประสาทอย่างประสานกันเพราะกระแสไฟฟ้าที่เกิดในเซลล์หนึ่งจะกระจายเข้าไปสู่เซลล์อื่น ๆ ได้อย่างรวดเร็ว
  9. righting reflex หรือ labyrinthine righting reflex เป็นรีเฟล็กซ์ที่ปรับทิศทางของร่างกายเมื่อเกิดมีตำแหน่งที่ไม่ตั้งตรง ระบบการทรงตัวเริ่มการทำงานของรีเฟล็กซ์นี้ เพราะตรวจจับได้ว่า ร่างกายไม่ตรงแล้วปรับศีรษะให้ตั้งตรงโดยร่างกายที่เหลือจะตาม

อ้างอิง

  1. Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 17 - Upper Motor Neuron Control of the Brainstem and Spinal Cord". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. Motor Control Centers in the Brainstem: Upper Motor Neurons That Maintain Balance, Govern Posture, Initiate Locomotion, and Orient Gaze, pp. 397-403. ISBN .
  2. Iwańczuk W, Guźniczak P (2015). "Neurophysiological foundations of sleep, arousal, awareness and consciousness phenomena. Part 1". Anaesthesiol Intensive Ther. 47 (2): 162–167. doi:10.5603/AIT.2015.0015. PMID 25940332. The ascending reticular activating system (ARAS) is responsible for a sustained wakefulness state. It receives information from sensory receptors of various modalities, transmitted through spinoreticular pathways and cranial nerves (trigeminal nerve – polymodal pathways, olfactory nerve, optic nerve and vestibulocochlear nerve – monomodal pathways). These pathways reach the thalamus directly or indirectly via the medial column of reticular formation nuclei (magnocellular nuclei and reticular nuclei of pontine tegmentum). The reticular activating system begins in the dorsal part of the posterior midbrain and anterior pons, continues into the diencephalon, and then divides into two parts reaching the thalamus and hypothalamus, which then project into the cerebral cortex (Fig. 1). The thalamic projection is dominated by cholinergic neurons originating from the pedunculopontine tegmental nucleus of pons and midbrain (PPT) and laterodorsal tegmental nucleus of pons and midbrain (LDT) nuclei [17, 18]. The hypothalamic projection involves noradrenergic neurons of the locus coeruleus (LC) and serotoninergic neurons of the dorsal and median raphe nuclei (DR), which pass through the lateral hypothalamus and reach axons of the histaminergic tubero-mamillary nucleus (TMN), together forming a pathway extending into the forebrain, cortex and hippocampus. Cortical arousal also takes advantage of dopaminergic neurons of the substantia nigra (SN), ventral tegmenti area (VTA) and the periaqueductal grey area (PAG). Fewer cholinergic neurons of the pons and midbrain send projections to the forebrain along the ventral pathway, bypassing the thalamus [19, 20].
  3. Augustine (2008) harvp error: no target: CITEREFAugustine2008 ()
  4. "the definition of reticular activating system". Dictionary.com. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-02-05.
  5. (2008). "Modulation of cortical activation and behavioral arousal by cholinergic and orexinergic systems". Annals of the New York Academy of Sciences. 1129 (1): 26–34. Bibcode:2008NYASA1129...26J. doi:10.1196/annals.1417.026. PMID 18591466. S2CID 16682827.
  6. Purves et al (2018), Box 17C - The Reticular Formation, pp. 399-400 "serve a premotor function in the sense that they integrate feedback sensory signals with executive commands from upper motor neurons and deep cerebellar nuclei and, in turn, organize the efferent activities of lower visceral motor and certain somatic motor neurons in the brainstem and spinal cord. "
  7. Saladin (2018b), The Reticular Formation, pp. 518-519
  8. "The Brain From Top To Bottom". Thebrain.mcgill.ca. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2016-04-23. สืบค้นเมื่อ 2016-04-28.
  9. . 2014-09-15. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-09-30. สืบค้นเมื่อ 2017-07-05.
  10. Mtui, Estomih; Gruener, Gregory; Dockery, Peter (2016). "Chapter 16 - Spinal Chord: Descending Pathways". FitzGerald's clinical neuroanatomy and neuroscience (7th ed.). Philadelphia: Elsevier. Reticulospinal tracts, pp. 173, 176. ISBN .
  11. Hooper, Scott L. (1999–2010). "Central Pattern Generators". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0000032. ISBN .{{}}: CS1 maint: date format ()
  12. Kuo, AD (April 2002). (PDF). Motor Control. 6 (2): 129–45. doi:10.1123/mcj.6.2.129. PMID 12122223. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2013-07-25. สืบค้นเมื่อ 2019-10-13.
  13. . Biology.about.com. 2015-07-07. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2003-04-14. สืบค้นเมื่อ 2016-04-28.
  14. Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "Chapter 12: Sleep and Arousal". ใน Sydor A, Brown RY (บ.ก.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York: McGraw-Hill Medical. p. 295. ISBN . The RAS is a complex structure consisting of several different circuits including the four monoaminergic pathways ... The norepinephrine pathway originates from the locus ceruleus (LC) and related brainstem nuclei; the serotonergic neurons originate from the raphe nuclei within the brainstem as well; the dopaminergic neurons originate in ventral tegmental area (VTA); and the histaminergic pathway originates from neurons in the tuberomammillary nucleus (TMN) of the posterior hypothalamus. As discussed in Chapter 6, these neurons project widely throughout the brain from restricted collections of cell bodies. Norepinephrine, serotonin, dopamine, and histamine have complex modulatory functions and, in general, promote wakefulness. The PT in the brain stem is also an important component of the ARAS. Activity of PT cholinergic neurons (REM-on cells) promotes REM sleep. During waking, REM-on cells are inhibited by a subset of ARAS norepinephrine and serotonin neurons called REM-off cells.
  15. Brudzynski SM (July 2014). "The ascending mesolimbic cholinergic system – a specific division of the reticular activating system involved in the initiation of negative emotional states". Journal of Molecular Neuroscience. 53 (3): 436–445. doi:10.1007/s12031-013-0179-1. PMID 24272957. S2CID 14615039. Understanding of arousing and wakefulness-maintaining functions of the ARAS has been further complicated by neurochemical discoveries of numerous groups of neurons with the ascending pathways originating within the brainstem reticular core, including pontomesencephalic nuclei, which synthesize different transmitters and release them in vast areas of the brain and in the entire neocortex (for review, see Jones 2003; Lin et al. 2011). They included glutamatergic, cholinergic, noradrenergic, dopaminergic, serotonergic, histaminergic, and orexinergic systems (for review, see Lin et al. 2011). ... The ARAS represented diffuse, nonspecific pathways that, working through the midline and intralaminar thalamic nuclei, could change activity of the entire neocortex, and thus, this system was suggested initially as a general arousal system to natural stimuli and the critical system underlying wakefulness (Moruzzi and Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, see stippled area in Fig. 1). ... It was found in a recent study in the rat that the state of wakefulness is mostly maintained by the ascending glutamatergic projection from the parabrachial nucleus and precoeruleus regions to the basal forebrain and then relayed to the cerebral cortex (Fuller et al. 2011). ... Anatomical studies have shown two main pathways involved in arousal and originating from the areas with cholinergic cell groups, one through the thalamus and the other, traveling ventrally through the hypothalamus and preoptic area, and reciprocally connected with the limbic system (Nauta and Kuypers 1958; Siegel 2004). ... As counted in the cholinergic connections to the thalamic reticular nucleus ...
  16. Schwartz MD, Kilduff TS (December 2015). "The Neurobiology of Sleep and Wakefulness". The Psychiatric Clinics of North America. 38 (4): 615–644. doi:10.1016/j.psc.2015.07.002. PMC 4660253. PMID 26600100. This ascending reticular activating system (ARAS) is comprised of cholinergic laterodorsal and pedunculopontine tegmentum (LDT/PPT), noradrenergic locus coeruleus (LC), serotonergic (5-HT) Raphe nuclei and dopaminergic ventral tegmental area (VTA), substantia nigra (SN) and periaqueductal gray projections that stimulate the cortex directly and indirectly via the thalamus, hypothalamus and BF.6, 12-18 These aminergic and catecholaminergic populations have numerous interconnections and parallel projections which likely impart functional redundancy and resilience to the system.6, 13, 19 ... More recently, the medullary parafacial zone (PZ) adjacent to the facial nerve was identified as a sleep-promoting center on the basis of anatomical, electrophysiological and chemo- and optogenetic studies.23, 24 GABAergic PZ neurons inhibit glutamatergic parabrachial (PB) neurons that project to the BF,25 thereby promoting NREM sleep at the expense of wakefulness and REM sleep. ... The Hcrt neurons project widely throughout the brain and spinal cord92, 96, 99, 100 including major projections to wake-promoting cell groups such as the HA cells of the TM,101 the 5-HT cells of the dorsal Raphe nuclei (DRN),101 the noradrenergic cells of the LC,102 and cholinergic cells in the LDT, PPT, and BF.101, 103 ... Hcrt directly excites cellular systems involved in waking and arousal including the LC,102, 106, 107 DRN,108, 109 TM,110-112 LDT,113, 114 cholinergic BF,115 and both dopamine (DA) and non-DA neurons in the VTA.116, 117
  17. Squire L (2013). Fundamental neuroscience (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. p. 1095. ISBN .
  18. Saper CB, Fuller PM (June 2017). "Wake-sleep circuitry: an overview". Current Opinion in Neurobiology. 44: 186–192. doi:10.1016/j.conb.2017.03.021. PMC 5531075. PMID 28577468. Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic arousal system
    Retrograde tracers from the BF have consistently identified one brainstem site of input that is not part of the classical monoaminergic ascending arousal system: glutamatergic neurons in the parabrachial and pedunculopontine nucleus ... Juxtacellular recordings from pedunculopontine neurons have found that nearly all cholinergic neurons in this region, as well as many glutamatergic and GABAergic neurons, are most active during wake and REM sleep [25], although some of the latter neurons were maximally active during either wake or REM, but not both. ... [Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic neurons] provide heavy innervation to the lateral hypothalamus, central nucleus of the amygdala, and BF
  19. Pedersen NP, Ferrari L, Venner A, Wang JL, Abbott SG, Vujovic N, Arrigoni E, Saper CB, Fuller PM (November 2017). "Supramammillary glutamate neurons are a key node of the arousal system". Nature Communications. 8 (1): 1405. Bibcode:2017NatCo...8.1405P. doi:10.1038/s41467-017-01004-6. PMC 5680228. PMID 29123082. Basic and clinical observations suggest that the caudal hypothalamus comprises a key node of the ascending arousal system, but the cell types underlying this are not fully understood. Here we report that glutamate-releasing neurons of the supramammillary region (SuMvglut2) produce sustained behavioral and EEG arousal when chemogenetically activated.
  20. Burlet S, Tyler CJ, Leonard CS (April 2002). "Direct and indirect excitation of laterodorsal tegmental neurons by Hypocretin/Orexin peptides: implications for wakefulness and narcolepsy". J. Neurosci. 22 (7): 2862–2872. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-07-02862.2002. PMC 6758338. PMID 11923451.
  21. Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "Chapter 12: Sleep and Arousal". ใน Sydor A, Brown RY (บ.ก.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York: McGraw-Hill Medical. p. 295. ISBN . Orexin neurons are located in the lateral hypothalamus. They are organized in a widely projecting manner, much like the monoamines (Chapter 6), and innervate all of the components of the ARAS. They excite the REM-off monoaminergic neurons during wakefulness and the PT cholinergic neurons during REM sleep. They are inhibited by the VLPO neurons during NREM sleep.
  22. Cherasse Y, Urade Y (November 2017). "Dietary Zinc Acts as a Sleep Modulator". International Journal of Molecular Sciences. 18 (11): 2334. doi:10.3390/ijms18112334. PMC 5713303. PMID 29113075. The regulation of sleep and wakefulness involves many regions and cellular subtypes in the brain. Indeed, the ascending arousal system promotes wakefulness through a network composed of the monaminergic neurons in the locus coeruleus (LC), histaminergic neurons in the tuberomammilary nucleus (TMN), glutamatergic neurons in the parabrachial nucleus (PB) ...
  23. Fuller PM, Fuller P, Sherman D, Pedersen NP, Saper CB, Lu J (April 2011). "Reassessment of the structural basis of the ascending arousal system". The Journal of Comparative Neurology. 519 (5): 933–956. doi:10.1002/cne.22559. PMC 3119596. PMID 21280045.
  24. Kinomura, S; Larsson, J; Gulyás, B; Roland, PE (January 1996). "Activation by attention of the human reticular formation and thalamic intralaminar nuclei". Science. 271 (5248): 512–5. Bibcode:1996Sci...271..512K. doi:10.1126/science.271.5248.512. PMID 8560267. This corresponds to the centro-median and centralis lateralis nuclei of the intralaminar group
  25. VandenBos, Gary R, บ.ก. (2015). animal hypnosis. APA dictionary of psychology (2nd ed.). Washington, DC: American Psychological Association. p. 57. doi:10.1037/14646-000. ISBN . a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals, produced by stroking, salient stimuli, or physical restraint. It is called “hypnosis” because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance.
  26. Svorad D (January 1957). "Reticular activating system of brain stem and animal hypnosis". Science. 125 (3239): 156. Bibcode:1957Sci...125..156S. doi:10.1126/science.125.3239.156. PMID 13390978.
  27. Jang SH, Kwon HG (October 2015). "The direct pathway from the brainstem reticular formation to the cerebral cortex in the ascending reticular activating system: A diffusion tensor imaging study". Neurosci. Lett. 606: 200–203. doi:10.1016/j.neulet.2015.09.004. PMID 26363340. S2CID 37083435.
  28. Purves et al (2018b), Box 28A - Electroencephalography, pp. 647-649
  29. Steriade, M. (1996). "Arousal: Revisiting the reticular activating system". Science. 272 (5259): 225–226. Bibcode:1996Sci...272..225S. doi:10.1126/science.272.5259.225. PMID 8602506.
  30. Reiner, P. B. (1995). "Are mesopontine cholinergic neurons either necessary or sufficient components of the ascending reticular activating system?". Seminars in the Neurosciences. 7 (5): 355–359. doi:10.1006/smns.1995.0038.
  31. Evans, B.M. (2003). "Sleep, consciousness and the spontaneous and evoked electrical activity of the brain. Is there a cortical integrating mechanism?". Neurophysiologie Clinique. 33 (1): 1–10. doi:10.1016/s0987-7053(03)00002-9. PMID 12711127. S2CID 26159370.
  32. Purves et al (2018b), The Neural Circuits Governing Sleep, pp. 655-656
  33. Mohan Kumar V, Mallick BN, Chhina GS, Singh B (October 1984). "Influence of ascending reticular activating system on preoptic neuronal activity". Exp. Neurol. 86 (1): 40–52. doi:10.1016/0014-4886(84)90065-7. PMID 6479280. S2CID 28688574.
  34. Tindall SC (1990). "Chapter 57: Level of Consciousness". ใน Walker HK, Hall WD, Hurst JW (บ.ก.). Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations. Butterworth Publishers. ISBN . จากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-01-29. สืบค้นเมื่อ 2008-07-04.
  35. Nolte, J (บ.ก.). "chpt 11". The Human Brain: An Introduction to its Functional Anatomy (5th ed.). pp. 262–290.
  36. Ruth RE, Rosenfeld JP (October 1977). "Tonic reticular activating system: relationship to aversive brain stimulation effects". Exp. Neurol. 57 (1): 41–56. doi:10.1016/0014-4886(77)90043-7. PMID 196879. S2CID 45019057.
  37. Robinson, D. (1999). "The technical, neurological and psychological significance of 'alpha', 'delta' and 'theta' waves confounded in EEG evoked potentials: a study of peak latencies". Clinical Neurophysiology. 110 (8): 1427–1434. doi:10.1016/S1388-2457(99)00078-4. PMID 10454278.
  38. Lawrence, Eleanor, บ.ก. (2005). electrical coupling. Henderson’s dictionary of biology (13th ed.). Pearson Education Limited. p. 195. ISBN .
  39. Garcia-Rill E, Heister DS, Ye M, Charlesworth A, Hayar A (2007). "Electrical coupling: novel mechanism for sleep-wake control". Sleep. 30 (11): 1405–1414. doi:10.1093/sleep/30.11.1405. PMC 2082101. PMID 18041475.
  40. Schwartz JR, Roth T (December 2008). "Neurophysiology of sleep and wakefulness: basic science and clinical implications". Curr Neuropharmacol. 6 (4): 367–378. doi:10.2174/157015908787386050. PMC 2701283. PMID 19587857.
  41. Vincent, S. R. (2000). "The ascending reticular activating system - from aminergic neurons to nitric oxide". Journal of Chemical Neuroanatomy. 18 (1–2): 23–30. doi:10.1016/S0891-0618(99)00048-4. PMID 10708916.
  42. Hall RW, Huitt TW, Thapa R, Williams DK, Anand KJ, Garcia-Rill E (June 2008). "Long-term deficits of preterm birth: evidence for arousal and attentional disturbances". Clin Neurophysiol. 119 (6): 1281–1291. doi:10.1016/j.clinph.2007.12.021. PMC 2670248. PMID 18372212.
  43. Garcia-Rill E, Buchanan R, McKeon K, Skinner RD, Wallace T (September 2007). "Smoking during pregnancy: postnatal effects on arousal and attentional brain systems". Neurotoxicology. 28 (5): 915–923. doi:10.1016/j.neuro.2007.01.007. PMC 3320145. PMID 17368773.
  44. Squire L (2013). Fundamental neuroscience (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. pp. 631–632. ISBN .
  45. Augustine (2008), 9.3. DESCENDING RETICULAR SYSTEM, p. 158 harvp error: no target: CITEREFAugustine2008 ()
  46. Michael-Titus et al (2010b), Table 9.2 summary of the main functions of the descending tracts, p. 168
  47. Michael-Titus et al (2010a), Modulating spinal and cranial motor functions (muscle tone, reflexes and body posture), p. 112
  48. Saladin (2018a), Descending tracts, pp. 479-480
  49. Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "Chapter 41 / Posture". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. The Brain Stem and Cerebellum Integrate Sensory Signals for Posture, p. 954. ISBN .
  50. Michael-Titus et al (2010b), Box 9.5 Decorticate and decrebrate regidity, p. 172
  51. Magoun HW (February 1952). "An ascending reticular activating system in the brain stem". AMA Arch Neurol Psychiatry. 67 (2): 145–154, discussion 167–171. doi:10.1001/archneurpsyc.1952.02320140013002. PMID 14893989.

อ้างอิงอื่น ๆ

Human Neuroanatomy (2008)
  • Augustine, James R. (2008). "Chapter 9 - The Reticular Formation". Human Neuroanatomy. San Diego, CA: Academic Press. ISBN .
Systems of The Body (2010)
  • Michael-Titus, Adina T; Revest, Patricia; Shortland, Peter, บ.ก. (2010a). "Chapter 6 - Cranial Nerves and the Brainstem". Systems of The Body: The Nervous System - Basic Science and Clinical Conditions (2nd ed.). Churchill Livingstone. ISBN .
  • Michael-Titus, Adina T; Revest, Patricia; Shortland, Peter, บ.ก. (2010b). "Chapter 9 - Descending Pathways and Cerebellum". Systems of The Body: The Nervous System - Basic Science and Clinical Conditions (2nd ed.). Churchill Livingstone. ISBN .
Neuroscience (2018)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018b). "Chapter 28 - Cortical State". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN .
Anatomy and Physiology (2018)
  • Saladin, KS (2018a). "Chapter 13 – The Spinal Chord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN .
  • Saladin, KS (2018b). "Chapter 14 – The Brain and Cranial Nerves". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. The Reticular Formation, pp. 518–519. ISBN .

wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์

ertikhularfxremchn xngkvs reticular formation twyx RF epnklumniwekhliysprasaththiechuxmtxknrwm epnswnthimikaywiphakhimchdecnephraaxyukracayipthwkansmxng esllprasathkhxng RF prakxbepnekhruxkhayprasaththisbsxnphayinaeknkhxngkansmxngthixyukracayerimtngaetswnbnkhxngsmxngswnklang txipthungphxns cnipthungswnlangkhxngkansmxngswnthay RF rwmexawithiprasaththisngkhunipyngepluxksmxng epn ascending reticular activating system ARAS aelawithiprasaththilngipyngikhsnhlngkhux reticulospinal tractsReticular formationphaphphatamranabaebnghnahlng coronal section thiswnbnkhxngphxns Formatio reticularis mipaythangsaykansmxngswnthayphatdkhwangthitrngklangkhxng olivary bodies olive swn formatio reticularis grisea enuxetha aela formatio reticularis alba enuxkhaw mipaythangsayraylaexiydtwrabuphasalatinformatio reticularisMeSHD0121541223niworelks IDnlx 143558TA98A14 1 00 021 A14 1 05 403 A14 1 06 327TA25367FMA77719 aekikhbnwikisneths bthkhwamnixangxingkhristskrach khristthswrrs khriststwrrs sungepnsarasakhykhxngenuxha esllprasathkhxng RF odyechphaathiepnswnkhxng ARAS mibthbathsakhyyinginkardarngrksakhwamtuntwthangphvtikrrmaelakhwamrusuktw consciousness hnathikhxng RF rwmthngkarprbkhwbkhum modulatory aelahnathithang premotor hnathiodylaexiydrwmthngkarkhwbkhumkarsngkarklamenux karkhwbkhumhwicaelahlxdeluxd karldkhwamecb karhlbkbkartun aelakarprbihekhychin esllprasathdanbn rostral odyhlkmihnathiprbkhwbkhum aelaesllprasathdanlang caudal odymakmihnathithang premotor RF aebngxxkepn 3 aethwinaenwtng khuxkhxlmn raphe nuclei aenwklangkhux median epnaehlngsngekhraahaelahlngesorothninipthwsmxng esorothninmibthbathkhwbkhumxarmnthisakhy gigantocellular reticular nuclei aenwdaninkhux medial mibthbathprasankarekhluxnihw motor coordination epntn parvocellular reticular nuclei aenwdankhangkhux lateral mihnathiekiywkbkarhayicxxkepntn RF khadimidephuxkhwbkhumkarthanganphunthankhxngsingmichiwitradbsung epnswnthiekaaekthisudinsmxngtamprawtiwiwthnakarchatiphnthuokhrngsrangthwipruptdkhwangkhxngphxnsswnlang aesdng pontine reticular formation tidpayepn 9 RF inmnusyprakxbdwyniwekhliysprasathekuxbrxyxn sungsngesnprasathipyngsmxngswntang makmayrwmthngsmxngswnhna kansmxng aelasmxngnxyepntn xngkhprakxbtang rwmthng reticular nuclei iyprasaththisngipyngthalams reticulothalamic projection fiber aelwsngtxepniyprasathcakthalamsipthwepluxksmxng thalamocortical projection iyprasaththiichsarsuxprasath acetylcholine ACh aelasngipyngsmxngswnthisungkhun epn ascending cholinergic projections iyprasaththiimidichsarsuxprasath ACh aelasngipyngrabbprasaththitakwa descending non cholinergic projections aelaiyprasaththisngipyngikhsnhlng reticulospinal projections RF yngmirabbprasathyxyhlk sxngxyang khuxrabb ascending reticular activating system ARAS sungsngkraaesprasathipyngepluxksmxng aelalaesniyprasath reticulospinal tracts sungsngipyngikhsnhlng thngsxngchwyxanwykrabwnkarthangprachanaelathangsrirphaphtang mikaraebngswntamhnathitamthngranabsaykhwa sagittal aelaranabhnahlng coronal odythwip reticular nuclei caaebngxxkepn 3 khxlmn khux khxlmnklang median column khux raphe nuclei khxlmnin medial column khux gigantocellular reticular nuclei chuxrabuwaesllmikhnadihykwa khxlmnkhang lateral column khux parvocellular nuclei chuxrabuwaesllmikhnadelkkwa swnkaraebngkarthangandngedimepnaebbbn lang khuxaebbthangcmuk hang rostral aela caudal ephraaidsngektwa kartharxyorkhthiswnthangcmuk rostral khxngaemwthaihmixakarnxnmak hypersomnia ethiybkbkartharxyorkhthiswnthanghang caudal thaihaemwnxnimhlb insomnia cungekidaenwkhidwa swnthanghang danlangybyngkarthanganswnthangcmuk danbn aetkaraebngtamranabsaykhwa sagittal kaesdngkhwamtangthangsnthaniddikwa khux raphe nuclei epnsntngkhunxyutrngklangkhxng RF odymiswntxcakmnthieriykwa medial reticular formation medial RF sungmikhnadihyaelamiwithiprasaththngsngkhunaelalngthiyaw aelalxmrxbdwy lateral reticular formation lateral RF sungxyuikl kbniwekhliysprasathsngkar motor nuclei khxngprasathsmxng aelamihnathixanwykarthangankhxngniwekhliysprasathsngkar medial RF aela lateral RF medial RF aela lateral RF epnniwekhliysprasathinsxngkhxlmn mikhxbekhtimchdecn aelasngkraaesprasathphanemdllaekhaipinsmxngswnklang xacaeykniwekhliysehlaniidodyhnathi praephthesll aelaesniyprasathnaekha afferent aelanaxxk efferent thatamlnglang caudal caksmxngswnklangswnbn rostral ipthicudrahwangsmxngswnklangkbphxnsswnbn rostral swn medial RF caehnchdnxylng aet lateral RF caehnchdkhun khang thngsxngkhxng medial RF epn lateral RF sungehnchdepnphiessthirahwangphxnsswnlang caudal kbemdllaswnbn rostral briewnniepnaehlngekidkhxngprasathsmxngrwmthngesnprasathewks CN X epntn pmprasathkhxng lateral RF aelaxinetxrniwrxnkhxngmnrxb prasathsmxng kxrieflksodyechphaa khxngmnaelaxanwyihthahnathixun khxngmnidhnathithwipRF miekhruxkhayprasathmakkwa 100 ekhruxkhay odymihnathitang rwmthng karkhwbkhumkarsngkarklamenux somatic motor control khux esllprasathsngkarbnbangswnsngaexksxnipyng RF sungklayepnlaesniyprasath reticulospinal tract thisngipyngikhsnhlng mihnathidarngkhwamtungklamenux dulrangkay aelathathang odyechphaaemuxekhluxnihwrangkay RF yngsngkhxmulthangtaaelahuipyngsmxngnxysungrwbrwmkhxmulthangta hu aelakarthrngtwephuxprasankarekhluxnihwkhxngrangkay niwekhliysprasathsngkar motor nuclei xun rwmthngsunythxdsayta gaze center sungthaihtasamarthtamaelatrungwtthuthimxngid aela central pattern generator CPG sungsrangkraaesprasathepnkhab sahrbkarhayicaelakarklun karkhwbkhumhwicaelahlxdeluxd khuxthiradbkansmxngswnthay RF misunykhwbkhumhwic cardiac sungkhwbkhumxtraaelakalngkaretnkhxnghwic aelasunyprbkhnadhlxdeluxd vasomotor sungprbkhyayhlxdeluxd epnkarepliynkhwamdnaelakarihlewiynkhxngeluxd karldkhwamecb khux RF epnwithiprasathwithihnungthikhxmulkhwamecbpwdcakrangkayswnlangphankhunipthungepluxksmxng aelaepnaehlngkaenidkhxngwithiprasathlnglangthirangbkhwamecbpwd descending analgesic pathways sungthakarthiikhsnhlngimihsngsyyankhwamecbpwdbangswnipyngsmxng karhlbaelakhwamrusuktw khux RF sngkraaesprasathipyngthalamsaelaepluxksmxng sungthaihsamarthkhwbkhumidbangwakhxmulprasathsmphsxairbangcasngipthungsmxngihy xnepnkhxmulthierarusukaelaisicid cungmibthbathsakhyinsphawaekiywkbkhwamrusuktwechn khwamtuntw alertness aelakarhlb karbadecbthi RC xacmiphlepnsphaphokhmaxyangaekimid karprbihekhychin habituation epnkrabwnkarthismxngeriynruephuximsnicsingerathiekidsa aetirpraoychn inkhnathiyngkhngiwtxsingeraxun echn bukhkhlxachlbnxnidinemuxngihythikarcracresiyngdng aetsamarthlukkhunxyangthnidephraanalikaplukhruxtharkrxngih niwekhliysprasathkhxng RF sungkhwbkhumradbkarthangankhxngepluxksmxngepnswnkhxng ascending reticular activating systemascending reticular activating system ody RF mipayxyuikl trngklangrabbyxyhlk Ascending reticular activating system ARAS ascending reticular activating system twyx ARAS hruxeriykxikxyangwa extrathalamic control modulatory system hrux reticular activating system twyx RAS epnklumniwekhliysprasaththiechuxmtxkninsmxngstwmikraduksnhlng mihnathikhwbkhumkhwamtun wakefulness aelakartunhlb sleep wake transition epnswnkhxng reticular formation RF odymakprakxbdwyniwekhliystang inthalamsaelaniwekhliysthiichsarsuxprasathodphamin dopaminergic sar norepinephrine noradrenergic saresorothnin serotonergic sarhistamin histaminergic sar acetylcholine cholinergic aelasarklutaemt glutamatergic okhrngsrangkhxng ARAS ARAS prakxbdwywngcrprasath ekhruxkhayprasathhlayhnwysungechuxmswnhlng dorsal khxngsmxngswnklangdanhlng posterior midbrain aelaphxnsswnhna anterior kbepluxksmxngphanwithiprasathodyechphaa thiwingphanthalamsaelaihopthalams ARAS epnklumniwekhliysodymimakkwa 20 hnwyinaetlakhangkhxngkansmxngswnbn phxns emdlla aelaihopthalamsswnhlng sarsuxprasaththiesllprasathehlanihlngrwmthngodphamin norepinephrine esorothnin histamin acetylcholine aelaklutaemt ARAS mixiththiphltxepluxksmxngdwyaexksxnthisngipodytrngaelaodyxxmdwyaexksxnthisngphanthalams withiprasathphanthalamsodyhlkprakxbdwyesllprasaththiichsarsuxprasath acetylcholine in pontine tegmentum ethiybkbwithiprasathphanihopthalamsthiodyhlkprakxbdwyesllthihlngsarsuxprasathklum monoamine sungkkhux odphamin norepinephrine serotonin aelahistamin swnesllprasaththihlngklutaemtin ARAS phungrabuidimnanethiybkbesllprasathaebb monoaminergic aela cholinergic esllprasaththihlngklutaemtrwmniwekhliyshnwyhnunginihopthalamsaelaniwekhliystang inkansmxng esllprasaththihlngniworephpithd neuropeptide khux orexin phayinihopthalamsswnkhang lateral hypothalamus sngaexksxnipyngxngkhprakxbthukswnkhxng ARAS aelamihnathiprasanngankhxngrabb xngkhprakxbhlkkhxng ARAS chnid niwekhliysthixanwykhwamtuntw xangxingdopaminergic Ventral tegmental area Substantia nigra pars compactanoradrenergic Locus coeruleus Related noradrenergic brainstem nucleiserotonergic Dorsal raphe nucleus Median raphe nucleushistaminergic Tuberomammillary nucleuscholinergic forebrain cholinergic nuclei pontine tegmental nuclei khux laterodorsal tegmental nucleus aela pedunculopontine tegmental nucleusglutamatergic niwekhliysinkansmxngkhux parabrachial nucleus pre locus coeruleus aela pedunculopontine tegmental nucleus niwekhliysinihopthalamskhux supramammillary nucleusniwekhliysinthalams Thalamic reticular nucleus Intralaminar nucleus rwm centromedian nucleus ARAS prakxbdwyswnsmxngthiekaaektamprawtiwiwthnakar sungkhadimidephuxkarxyurxd cungyngthanganxyuaememuxstwtwaekhng khuxitphawa animal hypnosis swnthisngaexksxnephuxkhwbkhumprasathipyngepluxksmxngodymakechuxmkb prefrontal cortex aetduehmuxncaechuxmtxkbekhttang khxngrabbprasathsngkarinepluxksmxngimmak hnathikhxng ARAS khwamrusuktw ARAS epnpccysakhyihrusuktw consciousness mibthbathtxkhwamtun wakefulness sungkahndodykhwamtuntw arousal khxngepluxksmxngaelakhwamtuntwthangphvtikrrm karkhwbkhumkarhlb tun hnathihlkkhxng ARAS kkhuxepliynaelaephimkarthangankhxngthalamsaelaepluxksmxng cnkrathngkhluniffasmxng EEG imprasan desynchronized karthanganthangiffainsmxngcatangknemuxtunaelahlb khlunsmxngthikhwamtangskytaaelaepliynaeplngerw fast burst sungepnsphawathieriykwa EEG desynchronization xixiciimprasan smphnthkbkhwamtunaelakarnxnhlbraya REM khuxsphaphthngsxngmikarthanganthangiffasrirphaphkhlay kn swnkhlunsmxngthikhwamtangskysungaelaepliynaeplngcha slow wave caphbinrayanxnhlbnxkehnuxcak REM emuxesllprasathrielyinthalams sngkraaesprasathaebb burst khuxsnginxtrasungphkhnungaelwphk EEG odythwipaelwxyuinsphawa synchronized prasan aetthasngkraaesprasathaebb tonic khuxsngeruxy EEG kxyuinsphawa desynchronized imprasan karkratun ARAS camiphlihxixiciimprasanodyrangbkhlunepluxksmxngthicha 0 3 1 ehirts khlunedlta 1 4 ehirts aela spindle wave oscillation 11 14 ehirts aelaodysnbsnunkhlunaekmma 20 40 ehirts sphaphthangsrirathiepliyncakkarhlblukipepntunsamarthphnklbipmaidodymi ARAS epntwxanwy ihopthalamsswn ventrolateral preoptic nucleus VLPO mihnathiybyngwngcrprasaththikxsphawatun dngnn emux VLPO thangan kcathaiherimsphawakarhlb emuxnxnhlbxyu esllprasathin ARAS mixtrakraaesprasaththitakwamak aelainnytrngknkham kcasngkraaesprasathinxtrathisungkwaemuxtun ephuxihsmxnghlbid cungtxngldkarthangankhxng ARAS ephuxldkarsngkraaesprasathkhunipyngepluxksmxng khwamisic ARAS yngchwyxanwyihepliynsrirphaphcakkhwamtunaebbsbay ipepnaebbisicsung eluxdthiihlipinbriewncamakkhun sungsmmutiwa bngkarthangankhxngesllprasaththiephimkhun in midbrain reticular formation aela thalamic intralaminar nuclei inchwngthakicthitxngtuntwmaktxngisicmak khwamsakhythangkhlinikkhxng ARAS karmirxyorkhkhnadihythiniwekhliyskhxng ARAS inkansmxngxacmiphlepliynaeplngradbkhwamrusuktwxyangrunaerng echn okhma RF inradbsmxngswnklangthiesiyhaythngsxngdanxackxsphawaokhmacnthungtay karkratun ARAS odytrngdwyiffathaihaemwtxbsnxngaebbecbaelathaihmnusyraynganwaecb txngkarxangxing karthangankhxng ARAS inaemwxacthaihrumantakhyay txngkarxangxing sungxacepnephraaecbnan phlehlanibngwa wngcrprasathkhxng ARAS smphnthkbwithiprasathkhxngkhwamecbpwdthangsrirphaph orkh orkhbangxyangekiywkb ARAS xacekidtamxayu ephraa ARAS duehmuxncatxbsnxngnxylngodythwipemuxxayumakkhun khwamepliynaeplngkhxngkhwamkhukhwbknthangiffa electrical coupling esnxwa samarthxthibaykhwamepliynaeplngkarthangankhxng ARAS odybangswn khux thakhwamkhukhwbknldlng karthanganprasanknaebbkhwamthisung gamma band kcaldlngtam innytrngknkham thakhwamkhukhwbknephimkhun karthanganprasanknaebbkhwamthisungkcaephimkhun sungxacephimkhwamtuntwhruxhruxkxkarhlbraya REM odyechphaaaelw karkhdkarthangankhxng ARAS ykwaepnehtukhxngorkhtang txipni phawangwngekin rxyorkhthi pedunculopontine tegmental nucleus PPT PPN laterodorsal tegmental nucleus LDT smphnthkbphawani kraaesprasaththisngxxkcak PPN thildlng aelakarhlngephpithd orexin thiesiyip cathaihngwngphidpktitxnklangwnsungepnxakarkhxngorkh xmphataebb progressive supranuclear palsy PSP mikaresnxwa karthanganphidpktikhxngkarsngsyyandwyintrsxxkisdepnpccyihekid PSP orkhpharkhinsn pyhainrayakarnxnhlb REM epneruxngsamysahrborkhni sungodyhlkepnorkhrabbprasath dopaminergic ichsarsuxprasathodphamin aetkmipyhakbrabbprasath cholinergic ichsarsuxprasath acetylcholine dwy ARAS caerimesuxmtngaetrayatn khxngorkhpccythangphthnakar mipccyhlayxyangthixacmiphllbtxphthnakarkhxng ARAS karkhlxdkxnkahnd imwacahnkethairhruxxyuinkhrrphmakixathity karkhlxdkxnkahndkxphllbthikhngyuntlxdrayaphthnakartxkrabwnkar pre attention khuxkhwamtuntwaelakartunkbkarnxn txkarisic attention khuxkhwamerwkarekidptikiriyatxkhwamrusukthangprasathsmphsaelakarkrxngkhxmulthangprasathsmphs aelatxklikinepluxksmxng karsubbuhrikhxngmardachwngtngkhrrph karidrbkhwnbuhriinkhrrphruwa miphllbrayayawtxkhwamtuntw khwamisic aelakarthanganthangprachaninmnusy karidrbkhwnbuhrithaihtwrbniokhtin nicotinic receptors aebb a4b2 aesdngxxkephimkhunthiesllinniwekhliys pedunculopontine nucleus PPN miphlihsngkraaesprasatheruxy tonic ephimkhun miskyeyuxhumesllrayaphk resting membrane potential sungkhun aelaekidkraaesiffaaebb hyperpolarization activated cation current ephimkhun karkxkwnlksnathrrmchatikhxngeyuxhumesllprasath PPN xyangsakhyechnni thaihkhwamtuntwaelakarkrxngkhxmulprasathsmphsbkphrxng odymixakarepnkarimekhychinkbesiyngkhuxsingerathiekidthanghuxyangsa mismmtithanwa khwamepliynaeplngthangsrirphaphechnnicathaihmipyhaindankarisicinxnakht Descending reticulospinal tracts RST laesniyprasathinikhsnhlng reticulospinal tract mipayepnsiaedng thangsaytrngklanginrup reticulospinal tract RST hruxeriykxikxyangwa anterior reticulospinal tract epnlaesniyprasathkhxngrabbprasathsngkarnxkphiramid extrapyramidal system thisnglngipcak reticular formation RF odysngepnsxnglaipthiesllprasathsngkarsungsngesnprasathipyngklamenuxyud extensor aelaklamenuxngx flexor khxnglatwaelatnaekhnkha aelaodyhlkmihnathiekiywkbkarekhluxnthi locomotion aelakarkhwbkhumthathang posture control aetkyngmihnathixun xikdwy rwmthngepnwithiprasathlnglangthirangbkhwamecbpwd descending analgesic pathways prbklamenuxephuxrksakhwamtungklamenuxaelakarthrngtwrangkay aelahnathithangkarhayic RST epnwithiprasathhlkwithihnungin 4 withi sungsngcakepluxksmxngipthiikhsnhlngephuxkhwbkhumkarthangankhxngklamenuxokhrngrang odythanganrwmkbwithiprasaththngsamxun ephuxprasankarekhluxnihwtang rwmthngkarcdkarwtthutang idxyangaeybyl withiprasaththng 4 thangsamarthcdepn 2 rabb khux rabbdanin medial system aelarabbdankhang lateral system rabbdaninrwm reticulospinal tract aela vestibulospinal tract odythngsxngmihnathikhwbkhumthathang swn corticospinal tract aela rubrospinal tract xyuinrabbdankhang mihnathikhwbkhumkarekhluxnihwthilaexiyd xngkhprakxbkhxng reticulospinal tract RST mixngkhprakxbsxngxyang thngsxngsngkraaesprasathipyngesllprasathsngkarkhxngklamenuxphanxinetxrniwrxnthiichrwmkblaesniyprasath corticospinal tract mihnathiekiywkbkarekhluxnihwsxngxyang khux karekhluxnthi locomotion aelakarkhwbkhumthathang posture control medial reticulospinal tract mikaenidthi RF inphxns sngesnprasathipyngrangkaysikediywkn ipsilateral phan anterior funiculus khxngikhsnhlng mivththikratunklamenuxyudkhxnglatw axial aelakhxngaekhnkhaswntn proximal epnkarephimkhwamtungkhxngklamenux aelamivththiybyngklamenuxngxkhxngaekhnkhaswntn mihnathikhwbkhumkarekhluxnihwkhxngsirsaaelarangkay lateral reticulospinal tract mikaenidthi RF inkansmxngswnthay sngesnprasathipyngsikrangkaythngsxngkhang bilateral phan lateral funiculus khxngikhsnhlng mivththikratunklamenuxngxkhxngaekhnkhaswntn mivththiybyngklamenuxyudkhxnglatwaelakhxngaekhnkhaswntn epnkarldkhwamtungkhxngklamenux mihnathiekiywkb righting reflex khxngsirsaaelarangkayephuxtxbsnxngemuxmitaaehnngthiimsmdul inthisthangtrngknkham laesniyprasaththisngkhxmulprasathsmphskhunipyngsmxngeriykwa spinoreticular tract hnathikhxng RST rwbrwmkhxmulcakrabbprasathsngkarephuxprasankarekhluxnihwxtonmtiephuxekhluxnthihruxrksathathang kratunaelaybyngkarekhluxnihwthixyuitxanaccitic mixiththiphltxkhwamtungklamenux xanwykarthangankhxngrabbprasathxisra khwbkhumkarsngkhxmulprasathsmphsthithaihecbipyngrabbprasathklang mixiththiphltxkarihlkhxngeluxdipthi lateral geniculate nucleus khxngthalamskhwamsakhythangkhlinikkhxng RST rabbesnprasaththisngcakkansmxngaelasmxngnxylngipthiikhsnhlng 2 rabbhlksamarththaihrangkayprbthathangodyxtonmtiephuxrksakarthrngtw balance aelathisthangkhxngswntang khxngrangkay orientation khux laesniyprasath vestibulospinal tract cak vestibular nuclei niwekhliyshnungkhxngprasathhu aela RST cakphxnsaelaemdlla rxyorkhinlaesniyprasathehlanikxphawaklamenuxesiyshkar ataxia aelakhwamimesthiyrkhxngthathang khwamesiyhayimwacathangkayphaphhruxthanghlxdeluxdtxkansmxngthiaeyk red nucleus khxngsmxngswnklangcak vestibular nuclei inphxnsxackxsphaphaekhngekrngesmuxnirkansmxng decrebrate rigidity thimixakarthangprasathepnklamenuxthitungkhunaela stretch reflex thiiwekin emuxtxbsnxngtxsingerathithaihtkichruxihecb thngaekhnkhacayudxxkaelwhmun echn hmunkhwafamux ehtukkhuxkraaesprasaththisngxyangtxenuxngkhxnglaesniyprasath lateral vestibulospinal tract aela RST sungkratunesllprasathsngkarkhxngklamenuxehyiydodyimidrbkraaesprasathybyngcaklaesniyprasath rubrospinal tract thithukaeykxxk khwamesiyhaythikansmxngehnuxradb red nucleus xackxsphaphaekhngekrngesmuxnirsmxngihy decorticate rigidity emuxtxbsnxngtxsingerathithaihtkichruxihecb aekhncangxekhaaetkhacayudxxk ehtukkhux red nucleus odyphanlaesniyprasath rubrospinal tract catxtankarkratunesllprasathsngkarkhxngklamenuxehyiydcak lateral vestibulospinal tract aela RST aetephraa rubrospinal tract sngipthungikhsnhlngradbkhxethann kcungmiphltxaekhnkhuxkratunklamenuxngxaelaybyngklamenuxyud aetimmiphltxkha khwamesiyhaytxkansmxngswnthayitradb vestibular nuclei xackxxmphatxxnepiyk flaccid paralysis phawaklamenuxtungtwnxy hypotonia karesiykarkratunephuxhayic aelaxmphataekhnkhasxngkhang quadriplegia khnikhcairrieflksehmuxnkbrayatn khxngsphaphchxkehtuikhsnhlng spinal shock ephraaesllprasathsngkarimthanganxyangsineching ehtukkhuximmikraaesprasaththisngxyangtxenuxngcak lateral vestibulospinal tract aela RST xiktxipprawtinkprasathkaywiphakhchaweyxrmn Otto Deiters idbyytikhawa reticular formation inplaykhriststwrrsthi 19 raw ewlaediywknkbkartnghlkesllprasath neuron doctrine khxngsanetiyok ramxn xi kakhl khawa reticulum hmaykhwamwa okhrngsrangkhlaytakhay sung RF duehmuxnemuxtrwcduinyukhtn mikarrabuiwwa mnsbsxnekinipthicasuksa hruxwaepnswnsmxngthiehmuxnkn odyimmiraebiybxairely nkprasathwithyasastrchawxxestriy xemriknphuidrbrangwloneblsakhasrirwithyahruxkaraephthy xirik aekhnedil idklawwa mncdraebiybkhlaykb intermediate gray matter chnthi 7 aela 9 inikhsnhlng ephraasbsnwunwayaelalaexiydphisdarechnni cungthaihnkwicyimsnictrwcduekhtsmxngni txngkarxangxing aemesllcairekhtaednehmuxnkbpmprasath aetkmikarthanganaelapraephthkhxngesllodyechphaa dngnn khawa reticular formation cungmkichepnkhaklawkwang odynkwithyasastrxacrabuniwekhliysprasathodyechphaa thiepnswnkhxng RF txngkarxangxing nkprasathsrirwithyachawxitali Giuseppe Moruzzi aelachawxemrikn Horace Winchell Magoun epnbukhkhlaerkthitrwcsxbxngkhprakxbthangprasaththikhwbkhumklikkartun hlbkhxngsmxnginpi 1949 aemnksrirwithyaxun caidesnxaelwwa okhrngsranglukinsmxngepntwkhwbkhumkhwamtunaelakhwamtuntw aetkechuxwa khwamtunxasyephiyngkaridrbkhxmulprasathsmphskhxngepluxksmxng karkratunsmxngdwykraaesiffaodytrngcathaihesllrielysngkraaesprasathtxipyngepluxksmxng Magoun idichhlkniephuxaesdngwa inkansmxngkhxngaemw samarthkratunswnsxngswninsmxngephuxplukihtunemuxhlbxyu swnaerkkhux withiprasathsmphscakkayaelawithiprasathcakhuthisngipyngsmxng swnthisxngkhux ladb rielysngkhuncak reticular formation inkansmxngswnlangphan midbrain tegmentum subthalamus aelaihopthalams ipyng internal capsule swnthisxngninasnicmak ephraamnimekhakbwithithangkaywiphakhidthiruckinyukhnnsungthaihtunid cungidbyytichuxwa ascending reticular activating system ARAS txma khwamsakhykhxngrabbrielythikhnphbihmnikidtrwcsxbodytharxyorkhthismxngswnklangkhanghnathidanin medial aeladankhang lateral aemwthimismxngswnklangsung ARAS esiyhaycahlblukodymikhlunsmxngthismkn aetemuxtharxyorkhthiwithiprasathsmphscakkayaelawithiprasathcakhu aemwkyngmikartunkarhlbthipkti aelasamarthplukihtuniddwysmphsthangkay ephraasingeraphaynxkechnniyxmimthungepluxksmxngtampkti nicungbngwa withiprasathkhxngsmphsthangkaytxngsngkhunphan ARAS dwy thaysud Magoun idbnthukskyiffaphayinswnin medial khxngkansmxngaelwphbwa singerathanghusngekhaipyngbangswnkhxng ARAS odytrng xnung karkratunodykarchxkesnprasathisaextik sciatic nerve khrngediyw yngerimkarthangankhxng medial reticular formation ihopthalams aelathalamsxikdwy karthangankhxng ARAS kimidxasykarkracaysyyantxipphanwngcrprasathinsmxngnxy ephraakyngidphlediywknemuxtdkhadcaksmxngnxy decerebration aelatdkhadcaksmxngihy decortication nkwicycungidesnxwa mikhxlmnesllrxb RF insmxngswnklangthiidkraaesprasathnaekhacaklaesniyprasathsngkhunthnghmdkhxngkansmxng aelwsngtxkraaesprasathehlanitxipyngepluxksmxng aeladngnn cungsamarthkhwbkhumkhwamtunid echingxrrthhnathithang premotor kkhuxrwbrwmkhxmulpxnklbkhxngprasathsmphskbkraaesprasathsngkarcakesllprasathsngkarbnaelacak deep cerebellar nuclei aelwcdraebiybkarthangankhxngesllprasathsngkarkhux lower visceral motor neuron aelaesllprasathsngkarlangthikhwbkhumklamenuxinrangkay odyrwmexaesllprasathsngkarthnginkansmxngaelainikhsnhlng reticular nuclei rwmthngthixyuinemdlla phxns aelasmxngswnklang thathang posture mikhwamhmayhlayxyangaelwaetbribth emuxklawodythw ipthungkaryun karnng karnxn cahmaythungthathangchwngthiphkinrahwangkarekhluxnihw emuxklawxyangechphaaecaacngthungmuxaelaetha nihmaythungkartrungtnaekhntnkhaodyekrngklamenuxrxb khxephuxihplayaekhnplaykhathakarthitxngkarid Central pattern generator CPG aepltamsphthwa twkxrupaebbklang epnthisngkraaesprasathepncnghwa aetimidrbkraaesprasathnaekhathiepncnghwa epnaehlngkraaesprasaththisnginrupaebbcbkhuaelaphlkdnkarekhluxnihwepncnghwa echn edin hayic hruxekhiyw thungcathakaridodyimtxngidkraaesprasathcaksmxngaetkyngtxngidkraaesprasathnaekha kraaesprasaththisngxxkkimtaytw kartxbsnxngxyangyudhyunidtxkhxmulprasathsmphsepnkhunsmbtiphunthankhxngphvtikrrmthiphlkdnody CPG ephuxcacdwaepntwkxkraaesprasathepncnghwa CPG caepntxngmi krabwnkarsxngxyanghruxmakkwannsungmiptismphnthkn odykrabwnkaraetlaxyangcaephimhruxldlngepnladb ephraaptismphnthechnni rabbcaklbkhunipthisphapherimtnxyangsa esllprasathsamarthaebngpraephthtamsarsuxprasaththimnichsuxsarhruxkhwbkhumokhrngsrangthangprasathxun praephthrwmthng esllaebb dopaminergic ichsarsuxprasathodphamin esllaebb noradrenergic ichsarsuxprasath norepinephrine esllaebb serotonergic ichsarsuxprasath esorothnin esllaebb histaminergic ichsarsuxprasath histamin esllaebb cholinergic ichsarsuxprasath acetylcholine twyx ACh esllaebb glutamatergic ichsarsuxprasath klutaemt animal hypnosis a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals produced by stroking salient stimuli or physical restraint It is called hypnosis because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance animal hypnosis epnphawathistwnxkehnuxcakmnusytxbsnxngodyimekhluxnihw xacekidephraakarlub ephraasingerathiedn ephraakarthukcbiw mneriykwa hypnosis karsakdcit kephraaxangwa khlaykbphawathuksakdcitaelaxakarekhliminmnusy xielkothrdsungaepathihnngsirsaephuxtrwckhluniffasmxng EEG cawdkarthangankhxngesllprasathphiramid pyramidal neuron thixyukhangitepncanwnmhasal esllaetlatwkxsnamiffathicatang kniptamewla aetemuxnxnhlb esllcathanganekuxbphrxm kn thaihkhlun EEG sungepnsnamiffarwmkhxngesllcanwnmak mkcaxyuinefsediywkn cungmiaexmphlicudthisungkwa praktepnkhlunprasaththiprasan synchronized ethiybkbinsphaphtun esllimthanganphrxm knephraamikraaesprasathnaekhathitangkn miefstangkn dngnn khlun EEG sungepnphlrwmthangphichkhnit kcamiaexmphlicudthitakwa epnkhlunthiimprasan dysynchronized khwamkhukhwbknthangiffa electrical coupling epnkarihlkhxngkraaesiffaaebbaephssif cakesllhnungekhaipinesllchidknphanaekbcngkchn gap junction echn esllklamenuxhwichruxesllprasaththimiisaenpsechingiffa electrical synapse esllthikhukhwbknthangiffacasngkraaesprasathxyangprasanknephraakraaesiffathiekidinesllhnungcakracayekhaipsuesllxun idxyangrwderw righting reflex hrux labyrinthine righting reflex epnrieflksthiprbthisthangkhxngrangkayemuxekidmitaaehnngthiimtngtrng rabbkarthrngtwerimkarthangankhxngrieflksni ephraatrwccbidwa rangkayimtrngaelwprbsirsaihtngtrngodyrangkaythiehluxcatamxangxingPurves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel Mooney Richard D Platt Michael L White Leonard E b k 2018 Chapter 17 Upper Motor Neuron Control of the Brainstem and Spinal Cord Neuroscience 6th ed Sinauer Associates Motor Control Centers in the Brainstem Upper Motor Neurons That Maintain Balance Govern Posture Initiate Locomotion and Orient Gaze pp 397 403 ISBN 9781605353807 Iwanczuk W Guzniczak P 2015 Neurophysiological foundations of sleep arousal awareness and consciousness phenomena Part 1 Anaesthesiol Intensive Ther 47 2 162 167 doi 10 5603 AIT 2015 0015 PMID 25940332 The ascending reticular activating system ARAS is responsible for a sustained wakefulness state It receives information from sensory receptors of various modalities transmitted through spinoreticular pathways and cranial nerves trigeminal nerve polymodal pathways olfactory nerve optic nerve and vestibulocochlear nerve monomodal pathways These pathways reach the thalamus directly or indirectly via the medial column of reticular formation nuclei magnocellular nuclei and reticular nuclei of pontine tegmentum The reticular activating system begins in the dorsal part of the posterior midbrain and anterior pons continues into the diencephalon and then divides into two parts reaching the thalamus and hypothalamus which then project into the cerebral cortex Fig 1 The thalamic projection is dominated by cholinergic neurons originating from the pedunculopontine tegmental nucleus of pons and midbrain PPT and laterodorsal tegmental nucleus of pons and midbrain LDT nuclei 17 18 The hypothalamic projection involves noradrenergic neurons of the locus coeruleus LC and serotoninergic neurons of the dorsal and median raphe nuclei DR which pass through the lateral hypothalamus and reach axons of the histaminergic tubero mamillary nucleus TMN together forming a pathway extending into the forebrain cortex and hippocampus Cortical arousal also takes advantage of dopaminergic neurons of the substantia nigra SN ventral tegmenti area VTA and the periaqueductal grey area PAG Fewer cholinergic neurons of the pons and midbrain send projections to the forebrain along the ventral pathway bypassing the thalamus 19 20 Augustine 2008 harvp error no target CITEREFAugustine2008 the definition of reticular activating system Dictionary com cakaehlngedimemux 2017 02 05 2008 Modulation of cortical activation and behavioral arousal by cholinergic and orexinergic systems Annals of the New York Academy of Sciences 1129 1 26 34 Bibcode 2008NYASA1129 26J doi 10 1196 annals 1417 026 PMID 18591466 S2CID 16682827 Purves et al 2018 Box 17C The Reticular Formation pp 399 400 serve a premotor function in the sense that they integrate feedback sensory signals with executive commands from upper motor neurons and deep cerebellar nuclei and in turn organize the efferent activities of lower visceral motor and certain somatic motor neurons in the brainstem and spinal cord Saladin 2018b The Reticular Formation pp 518 519 The Brain From Top To Bottom Thebrain mcgill ca cakaehlngedimemux 2016 04 23 subkhnemux 2016 04 28 2014 09 15 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2017 09 30 subkhnemux 2017 07 05 Mtui Estomih Gruener Gregory Dockery Peter 2016 Chapter 16 Spinal Chord Descending Pathways FitzGerald s clinical neuroanatomy and neuroscience 7th ed Philadelphia Elsevier Reticulospinal tracts pp 173 176 ISBN 978 0 7020 5832 5 Hooper Scott L 1999 2010 Central Pattern Generators Encyclopedia of Life Sciences John Wiley amp Sons doi 10 1038 npg els 0000032 ISBN 978 0 470 01590 2 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite book title aemaebb Cite book cite book a CS1 maint date format lingk Kuo AD April 2002 PDF Motor Control 6 2 129 45 doi 10 1123 mcj 6 2 129 PMID 12122223 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2013 07 25 subkhnemux 2019 10 13 Biology about com 2015 07 07 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2003 04 14 subkhnemux 2016 04 28 Malenka RC Nestler EJ Hyman SE 2009 Chapter 12 Sleep and Arousal in Sydor A Brown RY b k Molecular Neuropharmacology A Foundation for Clinical Neuroscience 2nd ed New York McGraw Hill Medical p 295 ISBN 978 0071481274 The RAS is a complex structure consisting of several different circuits including the four monoaminergic pathways The norepinephrine pathway originates from the locus ceruleus LC and related brainstem nuclei the serotonergic neurons originate from the raphe nuclei within the brainstem as well the dopaminergic neurons originate in ventral tegmental area VTA and the histaminergic pathway originates from neurons in the tuberomammillary nucleus TMN of the posterior hypothalamus As discussed in Chapter 6 these neurons project widely throughout the brain from restricted collections of cell bodies Norepinephrine serotonin dopamine and histamine have complex modulatory functions and in general promote wakefulness The PT in the brain stem is also an important component of the ARAS Activity of PT cholinergic neurons REM on cells promotes REM sleep During waking REM on cells are inhibited by a subset of ARAS norepinephrine and serotonin neurons called REM off cells Brudzynski SM July 2014 The ascending mesolimbic cholinergic system a specific division of the reticular activating system involved in the initiation of negative emotional states Journal of Molecular Neuroscience 53 3 436 445 doi 10 1007 s12031 013 0179 1 PMID 24272957 S2CID 14615039 Understanding of arousing and wakefulness maintaining functions of the ARAS has been further complicated by neurochemical discoveries of numerous groups of neurons with the ascending pathways originating within the brainstem reticular core including pontomesencephalic nuclei which synthesize different transmitters and release them in vast areas of the brain and in the entire neocortex for review see Jones 2003 Lin et al 2011 They included glutamatergic cholinergic noradrenergic dopaminergic serotonergic histaminergic and orexinergic systems for review see Lin et al 2011 The ARAS represented diffuse nonspecific pathways that working through the midline and intralaminar thalamic nuclei could change activity of the entire neocortex and thus this system was suggested initially as a general arousal system to natural stimuli and the critical system underlying wakefulness Moruzzi and Magoun 1949 Lindsley et al 1949 Starzl et al 1951 see stippled area in Fig 1 It was found in a recent study in the rat that the state of wakefulness is mostly maintained by the ascending glutamatergic projection from the parabrachial nucleus and precoeruleus regions to the basal forebrain and then relayed to the cerebral cortex Fuller et al 2011 Anatomical studies have shown two main pathways involved in arousal and originating from the areas with cholinergic cell groups one through the thalamus and the other traveling ventrally through the hypothalamus and preoptic area and reciprocally connected with the limbic system Nauta and Kuypers 1958 Siegel 2004 As counted in the cholinergic connections to the thalamic reticular nucleus Schwartz MD Kilduff TS December 2015 The Neurobiology of Sleep and Wakefulness The Psychiatric Clinics of North America 38 4 615 644 doi 10 1016 j psc 2015 07 002 PMC 4660253 PMID 26600100 This ascending reticular activating system ARAS is comprised of cholinergic laterodorsal and pedunculopontine tegmentum LDT PPT noradrenergic locus coeruleus LC serotonergic 5 HT Raphe nuclei and dopaminergic ventral tegmental area VTA substantia nigra SN and periaqueductal gray projections that stimulate the cortex directly and indirectly via the thalamus hypothalamus and BF 6 12 18 These aminergic and catecholaminergic populations have numerous interconnections and parallel projections which likely impart functional redundancy and resilience to the system 6 13 19 More recently the medullary parafacial zone PZ adjacent to the facial nerve was identified as a sleep promoting center on the basis of anatomical electrophysiological and chemo and optogenetic studies 23 24 GABAergic PZ neurons inhibit glutamatergic parabrachial PB neurons that project to the BF 25 thereby promoting NREM sleep at the expense of wakefulness and REM sleep The Hcrt neurons project widely throughout the brain and spinal cord92 96 99 100 including major projections to wake promoting cell groups such as the HA cells of the TM 101 the 5 HT cells of the dorsal Raphe nuclei DRN 101 the noradrenergic cells of the LC 102 and cholinergic cells in the LDT PPT and BF 101 103 Hcrt directly excites cellular systems involved in waking and arousal including the LC 102 106 107 DRN 108 109 TM 110 112 LDT 113 114 cholinergic BF 115 and both dopamine DA and non DA neurons in the VTA 116 117 Squire L 2013 Fundamental neuroscience 4th ed Amsterdam Elsevier Academic Press p 1095 ISBN 978 0123858702 Saper CB Fuller PM June 2017 Wake sleep circuitry an overview Current Opinion in Neurobiology 44 186 192 doi 10 1016 j conb 2017 03 021 PMC 5531075 PMID 28577468 Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic arousal system Retrograde tracers from the BF have consistently identified one brainstem site of input that is not part of the classical monoaminergic ascending arousal system glutamatergic neurons in the parabrachial and pedunculopontine nucleus Juxtacellular recordings from pedunculopontine neurons have found that nearly all cholinergic neurons in this region as well as many glutamatergic and GABAergic neurons are most active during wake and REM sleep 25 although some of the latter neurons were maximally active during either wake or REM but not both Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic neurons provide heavy innervation to the lateral hypothalamus central nucleus of the amygdala and BF Pedersen NP Ferrari L Venner A Wang JL Abbott SG Vujovic N Arrigoni E Saper CB Fuller PM November 2017 Supramammillary glutamate neurons are a key node of the arousal system Nature Communications 8 1 1405 Bibcode 2017NatCo 8 1405P doi 10 1038 s41467 017 01004 6 PMC 5680228 PMID 29123082 Basic and clinical observations suggest that the caudal hypothalamus comprises a key node of the ascending arousal system but the cell types underlying this are not fully understood Here we report that glutamate releasing neurons of the supramammillary region SuMvglut2 produce sustained behavioral and EEG arousal when chemogenetically activated Burlet S Tyler CJ Leonard CS April 2002 Direct and indirect excitation of laterodorsal tegmental neurons by Hypocretin Orexin peptides implications for wakefulness and narcolepsy J Neurosci 22 7 2862 2872 doi 10 1523 JNEUROSCI 22 07 02862 2002 PMC 6758338 PMID 11923451 Malenka RC Nestler EJ Hyman SE 2009 Chapter 12 Sleep and Arousal in Sydor A Brown RY b k Molecular Neuropharmacology A Foundation for Clinical Neuroscience 2nd ed New York McGraw Hill Medical p 295 ISBN 978 0071481274 Orexin neurons are located in the lateral hypothalamus They are organized in a widely projecting manner much like the monoamines Chapter 6 and innervate all of the components of the ARAS They excite the REM off monoaminergic neurons during wakefulness and the PT cholinergic neurons during REM sleep They are inhibited by the VLPO neurons during NREM sleep Cherasse Y Urade Y November 2017 Dietary Zinc Acts as a Sleep Modulator International Journal of Molecular Sciences 18 11 2334 doi 10 3390 ijms18112334 PMC 5713303 PMID 29113075 The regulation of sleep and wakefulness involves many regions and cellular subtypes in the brain Indeed the ascending arousal system promotes wakefulness through a network composed of the monaminergic neurons in the locus coeruleus LC histaminergic neurons in the tuberomammilary nucleus TMN glutamatergic neurons in the parabrachial nucleus PB Fuller PM Fuller P Sherman D Pedersen NP Saper CB Lu J April 2011 Reassessment of the structural basis of the ascending arousal system The Journal of Comparative Neurology 519 5 933 956 doi 10 1002 cne 22559 PMC 3119596 PMID 21280045 Kinomura S Larsson J Gulyas B Roland PE January 1996 Activation by attention of the human reticular formation and thalamic intralaminar nuclei Science 271 5248 512 5 Bibcode 1996Sci 271 512K doi 10 1126 science 271 5248 512 PMID 8560267 This corresponds to the centro median and centralis lateralis nuclei of the intralaminar group VandenBos Gary R b k 2015 animal hypnosis APA dictionary of psychology 2nd ed Washington DC American Psychological Association p 57 doi 10 1037 14646 000 ISBN 978 1 4338 1944 5 a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals produced by stroking salient stimuli or physical restraint It is called hypnosis because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance Svorad D January 1957 Reticular activating system of brain stem and animal hypnosis Science 125 3239 156 Bibcode 1957Sci 125 156S doi 10 1126 science 125 3239 156 PMID 13390978 Jang SH Kwon HG October 2015 The direct pathway from the brainstem reticular formation to the cerebral cortex in the ascending reticular activating system A diffusion tensor imaging study Neurosci Lett 606 200 203 doi 10 1016 j neulet 2015 09 004 PMID 26363340 S2CID 37083435 Purves et al 2018b Box 28A Electroencephalography pp 647 649 Steriade M 1996 Arousal Revisiting the reticular activating system Science 272 5259 225 226 Bibcode 1996Sci 272 225S doi 10 1126 science 272 5259 225 PMID 8602506 Reiner P B 1995 Are mesopontine cholinergic neurons either necessary or sufficient components of the ascending reticular activating system Seminars in the Neurosciences 7 5 355 359 doi 10 1006 smns 1995 0038 Evans B M 2003 Sleep consciousness and the spontaneous and evoked electrical activity of the brain Is there a cortical integrating mechanism Neurophysiologie Clinique 33 1 1 10 doi 10 1016 s0987 7053 03 00002 9 PMID 12711127 S2CID 26159370 Purves et al 2018b The Neural Circuits Governing Sleep pp 655 656 Mohan Kumar V Mallick BN Chhina GS Singh B October 1984 Influence of ascending reticular activating system on preoptic neuronal activity Exp Neurol 86 1 40 52 doi 10 1016 0014 4886 84 90065 7 PMID 6479280 S2CID 28688574 Tindall SC 1990 Chapter 57 Level of Consciousness in Walker HK Hall WD Hurst JW b k Clinical Methods The History Physical and Laboratory Examinations Butterworth Publishers ISBN 978 0409900774 cakaehlngedimemux 2009 01 29 subkhnemux 2008 07 04 Nolte J b k chpt 11 The Human Brain An Introduction to its Functional Anatomy 5th ed pp 262 290 Ruth RE Rosenfeld JP October 1977 Tonic reticular activating system relationship to aversive brain stimulation effects Exp Neurol 57 1 41 56 doi 10 1016 0014 4886 77 90043 7 PMID 196879 S2CID 45019057 Robinson D 1999 The technical neurological and psychological significance of alpha delta and theta waves confounded in EEG evoked potentials a study of peak latencies Clinical Neurophysiology 110 8 1427 1434 doi 10 1016 S1388 2457 99 00078 4 PMID 10454278 Lawrence Eleanor b k 2005 electrical coupling Henderson s dictionary of biology 13th ed Pearson Education Limited p 195 ISBN 978 0 13 127384 9 Garcia Rill E Heister DS Ye M Charlesworth A Hayar A 2007 Electrical coupling novel mechanism for sleep wake control Sleep 30 11 1405 1414 doi 10 1093 sleep 30 11 1405 PMC 2082101 PMID 18041475 Schwartz JR Roth T December 2008 Neurophysiology of sleep and wakefulness basic science and clinical implications Curr Neuropharmacol 6 4 367 378 doi 10 2174 157015908787386050 PMC 2701283 PMID 19587857 Vincent S R 2000 The ascending reticular activating system from aminergic neurons to nitric oxide Journal of Chemical Neuroanatomy 18 1 2 23 30 doi 10 1016 S0891 0618 99 00048 4 PMID 10708916 Hall RW Huitt TW Thapa R Williams DK Anand KJ Garcia Rill E June 2008 Long term deficits of preterm birth evidence for arousal and attentional disturbances Clin Neurophysiol 119 6 1281 1291 doi 10 1016 j clinph 2007 12 021 PMC 2670248 PMID 18372212 Garcia Rill E Buchanan R McKeon K Skinner RD Wallace T September 2007 Smoking during pregnancy postnatal effects on arousal and attentional brain systems Neurotoxicology 28 5 915 923 doi 10 1016 j neuro 2007 01 007 PMC 3320145 PMID 17368773 Squire L 2013 Fundamental neuroscience 4th ed Amsterdam Elsevier Academic Press pp 631 632 ISBN 978 0123858702 Augustine 2008 9 3 DESCENDING RETICULAR SYSTEM p 158harvp error no target CITEREFAugustine2008 Michael Titus et al 2010b Table 9 2 summary of the main functions of the descending tracts p 168 Michael Titus et al 2010a Modulating spinal and cranial motor functions muscle tone reflexes and body posture p 112 Saladin 2018a Descending tracts pp 479 480 Pearson Keir G Gordon James E 2013 Chapter 41 Posture in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill The Brain Stem and Cerebellum Integrate Sensory Signals for Posture p 954 ISBN 978 0 07 139011 8 Michael Titus et al 2010b Box 9 5 Decorticate and decrebrate regidity p 172 Magoun HW February 1952 An ascending reticular activating system in the brain stem AMA Arch Neurol Psychiatry 67 2 145 154 discussion 167 171 doi 10 1001 archneurpsyc 1952 02320140013002 PMID 14893989 xangxingxun Human Neuroanatomy 2008 Augustine James R 2008 Chapter 9 The Reticular Formation Human Neuroanatomy San Diego CA Academic Press ISBN 978 0 12 068251 5 Systems of The Body 2010 Michael Titus Adina T Revest Patricia Shortland Peter b k 2010a Chapter 6 Cranial Nerves and the Brainstem Systems of The Body The Nervous System Basic Science and Clinical Conditions 2nd ed Churchill Livingstone ISBN 9780702033735 Michael Titus Adina T Revest Patricia Shortland Peter b k 2010b Chapter 9 Descending Pathways and Cerebellum Systems of The Body The Nervous System Basic Science and Clinical Conditions 2nd ed Churchill Livingstone ISBN 9780702033735 Neuroscience 2018 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel Mooney Richard D Platt Michael L White Leonard E b k 2018b Chapter 28 Cortical State Neuroscience 6th ed Sinauer Associates ISBN 9781605353807 Anatomy and Physiology 2018 Saladin KS 2018a Chapter 13 The Spinal Chord Spinal Nerves and Somatic Reflexes Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 8th ed New York McGraw Hill ISBN 978 1259277726 Saladin KS 2018b Chapter 14 The Brain and Cranial Nerves Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 8th ed New York McGraw Hill The Reticular Formation pp 518 519 ISBN 978 1259277726

วันที่เผยแพร่: มิถุนายน 22, 2024, 13:09 pm
อ่านมากที่สุด
  • สิงหาคม 07, 2024

    การแปรรูปโลหะ

  • กันยายน 19, 2024

    การแบ่งยุคสมัย

  • สิงหาคม 06, 2024

    การแบ่งมุมออกเป็นสามส่วน

  • ตุลาคม 18, 2024

    การแท้งบุตร

  • สิงหาคม 07, 2024

    การแตกเป็นเสี่ยงโดยรังสีคอสมิก

รายวัน

  • ธาตุเคมี

  • เลขอะตอม

  • ออกไซด์

  • อาวุธนิวเคลียร์

  • โพแทสเซียมไดไซยาโนออเรต

  • การเลือกตั้งรัฐสภาในประเทศจอร์เจีย พ.ศ. 2567

  • คดีดิไอคอนกรุ๊ป

  • สงครามอิสราเอล–ฮะมาส

  • มาร์ติน ลูเธอร์

  • ภูเขารัชมอร์

NiNa.Az - สตูดิโอ

  • วิกิพีเดีย

การลงทะเบียนจดหมายข่าว

โดยการสมัครรับรายชื่อผู้รับจดหมายของเราคุณจะได้รับข่าวสารล่าสุดจากเราเสมอ
ได้รับการติดต่อ
ติดต่อเรา
DMCA Sitemap Feeds
© 2019 nina.az - สงวนลิขสิทธิ์.
ลิขสิทธิ์: Dadaş Mammedov
สูงสุด