การรับรู้สนามแม่เหล็ก

การรับรู้สนามแม่เหล็ก (อังกฤษ: magnetoreception, magnetoception) เป็นประสาทสัมผัสที่ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถตรวจจับสนามแม่เหล็กเพื่อรู้ทิศทาง ความสูง และตำแหน่งได้ สัตว์มากมายหลายชนิดใช้ประสาทสัมผัสเช่นนี้เพื่อรู้ทิศทางร่างกายของตน เพื่อหาทาง หรือเพื่อสร้างแผนที่ เมื่อหาทิศทาง การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นการตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก

นกพิราบสื่อสารสามารถกลับบ้านโดยใช้ประสาทสัมผัสที่รู้สนามแม่เหล็กของโลกและใช้ตัวช่วยอื่น ๆ เพื่อหาทิศทาง

การรับรู้สนามแม่เหล็กมีอยู่ในแบคทีเรีย สัตว์ขาปล้อง มอลลัสกา และสัตว์ในกลุ่มอนุกรมวิธานใหญ่ ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด มนุษย์เชื่อว่าไม่มีประสาทสัมผัสเยี่ยงนี้ แต่ก็มีโปรตีนคริปโตโครมในตาซึ่งสามารถทำหน้าที่เช่นนี้ได้ และในปี 2019 นักวิจัยกลุ่มหนึ่งก็อาจกล่าวได้ว่า ให้หลักฐานทางประสาทวิทยาศาสตร์ชิ้นแรกที่แสดงว่ามนุษย์สามารถรับรู้สนามแม่เหล็กโลก

กลไกที่เสนอ

แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก

แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก (magnetotactic bacteria) เป็นกลุ่มแบคทีเรียจากหลายชาติพันธุ์ที่รู้ว่าใช้สนามแม่เหล็กเพื่อจัดทิศทางของตน แบคทีเรียเหล่านี้มีพฤติกรรมที่เรียกว่า magnetotaxis เป็นวิธีที่แบคทีเรียจัดตัวเองแล้วอพยพไปในทิศทางตามเส้นสนามแม่เหล็กของโลก แบคทีเรียมีแมกนีโตโซม (magnetosome) ซึ่งเป็นอนุภาคแมกนีไทต์ (Fe₃O₄) หรือ iron sulfide (Fe₃S₄) ขนาดนาโนเมตรภายในตัวเซลล์ แมกนีโตโซมจะล้อมด้วยเยื่อซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดบวกกรดไขมัน และมีโปรตีนอย่างน้อย 20 ชนิด โดยจัดเป็นโซ่ที่โมเมนต์แม่เหล็ก (magnetic moment) ของแมกนีโตโซมแต่ละอนุภาคจะเป็นไปในทิศทางเดียวกัน ทำให้แบคทีเรียแต่ละตัวเป็นเหมือนกับแม่เหล็กถาวร

คริปโตโครม

กลไกการรับรู้สนามแม่เหล็กของสัตว์ยังไม่ชัดเจน แต่มีสมมติฐานหลัก 2 อย่างที่อธิบายปรากฏการณ์นี้ ตามแบบจำลอง/สมมติฐานแรก การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นไปได้เพราะ radical pair mechanism ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ชัดเจนแล้วในสาขา spin chemistry จึงได้คาดตั้งแต่ปี 1978 ว่า เป็นกลไกของการรับรู้สนามแม่เหล็ก

ในปี 2000 คริปโตโครม (cryptochrome) ได้เสนอว่าเป็น "โมเลกุลแม่เหล็ก" ที่อาจมี radical pair ที่ไวสนามแม่เหล็ก คริปโตโครมเป็น flavoprotein ที่พบในตาของนกรอบินยุโรป (Erithacus rubecula, European robin) และสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ เป็นโปรตีนเดียวที่รู้ว่าก่อ radical pair เนื่องกับแสงภายในสัตว์ หน้าที่ของคริปโตโครมจะต่างกันในสปีชีส์ต่าง ๆ แต่การก่อ radical pair จะเกิดต่อเมื่อได้รับแสงสีน้ำเงิน ซึ่งกระตุ้นอิเล็กตรอนในส่วนกำเนิดสี (chromophore) สนามแม่เหล็กโลกมีแรงเพียงแค่ 0.5 เกาส์ radical pair จึงเป็นกลไกเดียวที่รู้ซึ่งสนามแม่เหล็กอ่อน ๆ สามารถมีผลต่อกระบวนการเคมี คริปโตโครมจึงเชื่อว่าจำเป็นต่อสมรรถภาพการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยแสงของแมลงวันทอง

เหล็ก

แบบจำลองที่สองของการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยเหล็ก ซึ่งเป็นแร่ธรรมชาติที่มีกำลังแม่เหล็กแรง แนวคิดนี้เป็นที่นิยมเพราะมันเสริมสมรรถภาพการรับรู้แม่เหล็กของแบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก หย่อมเหล็กได้พบโดยหลักในนกพิราบสื่อสารที่ปากด้านบน แต่ก็พบในสัตว์ในอนุกรมวิธานอื่น ๆ ด้วย

หย่อมเหล็กเช่นนี้พบว่าเป็นสารประกอบสองอย่าง คือ magnetite (Fe₃O₄) และ maghemite (γ-Fe₂O₃) ทั้งสองเชื่อว่าเชื่อมกับระบบประสาทกลางและมีบทบาทในประสาทสัมผัสแม่เหล็กโดยเฉพาะเพื่อสร้างแผนที่แม่เหล็ก แต่งานวิจัยที่เพ่งความสนใจไปที่หย่อมแมกนีไทต์ก็พบว่า ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวแม่เหล็ก

ส่วน maghemite ได้พบเป็นเกล็ดรูปร่างคล้ายกับเกล็ดเลือด อยู่ตามเดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ของปากด้านบนของนก มีขนาดเล็กเป็นนาโนเมตร และเมื่ออยู่ในขนาดเช่นนี้ เหล็กออกไซด์จะกลายเป็นแม่เหล็กถาวรเมื่อยาวกว่า 50 นาโนเมตร และจะเริ่มกลายเป็นแม่เหล็กเมื่อสั้นกว่า 50 นาโนเมตร เพราะเกล็ดอยู่จับเป็นกลุ่มขนาด 5-10 เกล็ด จึงเชื่อว่าพวกมันจะก่อไดโพลแม่เหล็กโดยจำกัดอยู่ที่เดนไดรต์ซึ่งมันอยู่ ความเปลี่ยนแปลงของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ก็จะก่อการตอบสนองเชิงกลตามเยื่อของเซลล์ประสาท ทำให้ความเข้มข้นของไอออนเปลี่ยนไป ความเข้มข้นของไอออนเช่นนี้ เมื่อเทียบกับกลุ่มเดนไดรต์อื่น ๆ เชื่อว่า ก่อการรับรู้สนามแม่เหล็ก

กระเปาะลอเร็นซีนี

กลไกรับรู้สนามแม่เหล็กอีกอย่างที่กล่าวถึงก็คือการรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของฉลาม ปลากระเบนธง และปลาอันดับ Chimaeriformes (ghost shark) ซึ่งล้วนเป็นปลากระดูกอ่อน ปลาเหล่านี้มีอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าพิเศษที่เรียกว่า (ampullae of Lorenzini) ซึ่งสามารถตรวจจับความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของศักย์ไฟฟ้า อวัยวะเช่นนี้ประกอบด้วยรูที่มีเยื่อเมือกเต็มซึ่งเชื่อมรูผิวหนังไปถึงถุงเล็ก ๆ ภายในเนื้อโดยถุงก็มีเยื่อเมือกเต็มเหมือนกัน อวัยวะสามารถตรวจจับไฟฟ้ากระแสตรง และมีการเสนอว่า เพื่อใช้ตรวจสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่ทั้งเหยื่อและสัตว์ล่าก่อขึ้น (เพราะประสาทและกล้ามเนื้อ) อวัยวะเช่นนี้อาจรู้สนามแม่เหล็กได้อาศัยกฎการเหนี่ยวนำของฟาราเดย์ คือเมื่อวัตถุนำไฟฟ้าเคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็กก็จะสร้างศักย์ไฟฟ้า ในกรณีนี้ ตัวนำไฟก็คือสัตว์ที่เคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็ก และศักย์ไฟฟ้าที่เหนี่ยวนำ (V_ind) จะขึ้นอยู่กับอัตราความเปลี่ยนแปลงของฟลักซ์แม่เหล็กผ่านวัตถุนำไฟตามสมการ

${\displaystyle V_{ind}=-{\frac {d\phi }{dt}}}$

อวัยวะเช่นนี้สามารถตรวจจับการขึ้น ๆ ลง ๆ เล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์ระหว่างรูกับฐานของถุงตัวรับรู้ไฟฟ้า

ศักย์ไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นมีผลเป็นอัตราการทำงานทางประสาทที่ลดลง และศักย์ที่ลดลงมีผลเป็นอัตราการทำงานของประสาทที่เพิ่มขึ้น นี่เหมือนกับตัวนำไฟที่กำลังนำไฟฟ้า คือถ้าช่องมีความต้านทานตายตัว ศักย์ที่เพิ่มขึ้นก็จะลดกระแสไฟฟ้าที่ตรวจจับได้ โดยนัยตรงข้ามก็กลับกัน ตัวรับไฟฟ้าอยู่ตามปากและจมูกของฉลามและปลากระเบนธง แม้จะยังเป็นเรื่องไม่ยุติแต่ก็มีการเสนอว่า ในสัตว์บก หลอดกึ่งวงกลมภายในหูชั้นในสามารถมีระบบไวแม่เหล็กที่อาศัยการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก

ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและปลา

นีมาโทดา Caenorhabditis elegans

นีมาโทดา Caenorhabditis elegans เสนอว่า ปรับทิศทางให้ตรงกับสนามแม่เหล็กโลกโดยใช้ชุดเซลล์ประสาทรับรู้สนามแม่เหล็กที่ได้อธิบายเป็นชุดแรกในปี 2015 คือ หนอนดูเหมือนจะใช้สนามแม่เหล็กเพื่อปรับทิศทางในช่วงการอพยพขึ้นลงในดิน โดยขั้วบวกลบจะเปลี่ยนไปขึ้นอยู่กับความหิว คือ หนอนที่หิวจะชอนลงในดิน ส่วนหนอนที่อิ่มจะชอนขึ้น แต่หลักฐานจากงานปี 2018 ดูเหมือนจะคัดค้านสิ่งที่พบเหล่านี้

ทากทะเล Tochuina tetraquetra

ส่วนทากทะเลพันธุ์ Tochuina tetraquetra (เคยจัดเป็น Tritonia diomedea หรือ Tritonia gigantea) ได้ใช้ศึกษาว่าอะไรเป็นกลไกทางประสาทของการรับรู้สนามแม่เหล็ก งานแรก ๆ สุด ใน Tochuina พบว่า ก่อนพระจันทร์จะเต็มดวง ทากจะปรับทิศทางร่างกายให้อยู่ระหว่างทิศเหนือ (ตามสนามแม่เหล็กโลก) กับทิศตะวันออก คือได้สร้างทางแยกเป็นรูปตัว Y ทางขวาไปทางทิศใต้ (ตามสนามแม่เหล็กโลก) และทางซ้ายไปทางตะวันออก ในสนามแม่เหล็กปกตินี้ ทาก 80% ไปทางซ้ายคือทางทิศตะวันออก

แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็กด้วยเครื่องคือย้ายทิศเหนือไป 180° ทากกลับไม่เลือกทางใดทางหนึ่งมากกว่า โดยทางแยกเท่ากับไปทางทิศเหนือและทิศตะวันตก แม้ผลการทดลองจะน่าสนใจ แต่ก็ไม่ทำให้สรุปได้ว่า ทากสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก เพราะการทดลองไม่มีกลุ่มควบคุมสำหรับการใช้อุปกรณ์คือ Rubens’ coil เพื่อเปลี่ยนขั้วสนามแม่เหล็ก ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่าความร้อนหรือเสียงที่เครื่องสร้างทำให้ทากไม่เลือกทางใดทางหนึ่งเป็นพิเศษ แต่งานศึกษาต่อ ๆ มาก็ไม่สามารถระบุเซลล์ประสาทที่ส่งกระแสประสาทอันเปลี่ยนไปเนื่องกับสนามแม่เหล็ก

อย่างไรก็ดี เซลล์ประสาท pedal 5 ซึ่งเป็นนิวรอนสมมาตรสองระนาบ (bisymmetric neuron) ซึ่งอยู่ที่ pedal ganglion จะค่อย ๆ เปลี่ยนการส่งกระแสประสาทติดตามการกระตุ้นทางแม่เหล็กด้วย Rubens’ coil เป็นเวลา 30 นาที งานศึกษาต่อมาพบว่า เซลล์ประสาท pedal 7 จะได้การยับยั้ง (inhibited) เมื่อกระตุ้นด้วยสนามแม่เหล็ก 30 นาที แต่หน้าที่ของเซลล์ประสาททั้งสองในปัจจุบันก็ยังไม่ชัดเจน

แมลงวันทอง

แมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) ต้องมีโปรตีนคริปโตโครมเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก

แมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอีกอย่างที่อาจปรับตัวให้เข้ากับสนามแม่เหล็กได้ เทคนิกการทดลอง เช่น gene knockouts คือการทำให้ยีนหนึ่ง ๆ ไม่ทำงาน ช่วยให้สามารถตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กอย่างละเอียดในแมลงวัน มีแมลงวันทองหลายสายพันธุ์ที่ฝึกให้ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก ในการทดลองแบบให้เลือก (Preference tests) จะใส่แมลงวันในอุปกรณ์ที่มีแขนสองแขนที่ล้อมด้วยขดลวดไฟฟ้า โดยจะมีไฟฟ้าวิ่งผ่านทั้งสองขด แต่เพียงขดเดียวเท่านั้นที่จัดให้สร้างสนามแม่เหล็กโดยมีกำลัง 5 เกาส์ เป็นอุปกรณ์ที่ใช้ทดสอบแมลงวันว่ารับรู้สนามแม่ตามธรรมชาติหรือไม่ คือตรวจดูตามการตอบสนองหลังจากฝึกให้รู้ว่ามีน้ำหวานอยู่ในแขนที่มีสนามแม่เหล็ก

แมลงวันหลายสายพันธุ์แสดงความชอบใจแขนที่มีสนามแม่เหล็กซึ่งได้เรียนรู้หลังจากฝึก แต่เมื่อโปรตีนคริปโตโครมเดียวที่พบในแมลงวันคือยีน type 1 Cry เปลี่ยนไป ไม่ว่าจะเป็นการกลายพันธุ์แบบ missense mutation หรือแบบแทนที่ด้วยยีนอื่น แมลงวันก็ไม่แสดงว่าไวต่อสนามแม่เหล็กอีกต่อไป อนึ่ง เมื่อกรองแสงให้ความยาวคลื่นเกิน 420 นาโนเมตรเท่านั้นผ่านเข้ามาได้ แมลงวันก็จะไม่ตอบสนองอย่างเดียวกันตามที่ฝึกกับสนามแม่เหล็ก ซึ่งน่าจะเชื่อมกับการทำงานของคริปโตโครมของแมลงวันในสเปกตรัมแสงพิสัย 350-400 นาโนเมตรโดยถึงเขตที่ไม่ทำงานระหว่างพิสัย 430-450 นาโนเมตร

แม้นักวิจัยจะเชื่อว่า กรดอะมิโนอัลฟาคือ tryptophan 3 ตัวจะเป็นก่ออนุมูลอิสระที่สนามแม่เหล็กอาจมีผล งานปี 2010 ในแมลงวันแสดงว่า tryptophan อาจไม่ใช่เหตุการรับรู้สนามแม่เหล็กที่อาศัยคริปโตโครม เพราะการเปลี่ยน tryptophan ไม่ได้ทำให้แมลงวันที่แสดงออกยีน type 1 Cry หรือ type 2 Cry (ซึ่งเป็นยีนคริปโตโครมที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ดังนั้น จึงยังไม่ชัดเจนว่าคริปโตโครมสื่อการรับรู้สนามแม่เหล็กได้อย่างไร อนึ่ง การทดลองเหล่านี้ใช้สนามแม่เหล็กขนาด 5 เกาส์ ซึ่งมีกำลังเป็น 10 เท่าของสนามแม่เหล็กโลก และแมลงวันทองก็ไม่ปรากฏว่าสามารถตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกที่อ่อนกว่ามาก

ผึ้ง มด และปลวก

ผึ้งสกุล Apis (honey bee) มด และปลวกปรากฏอย่างชัดเจนแล้วว่าสามารรับรู้สนามแม่เหล็ก ในมดและผึ้ง นี่ใช้ปรับทิศทางและหาทางในบริเวณรอบ ๆ รังและภายในเส้นทางที่อพยพ เช่น ผึ้งบราซิลไม่ต่อยพันธุ์ Schwarziana quadripunctata สามารถแยกแยะความสูง ตำแหน่ง และทิศทาง โดยใช้อนุภาคที่คล้ายขนเป็นพัน ๆ บนหนวด

ปลาแซลมอน

การศึกษาการรับรู้สนามแม่เหล็กในปลามีกระดูกสันหลังโดยหลักทำกับปลาแซลมอน ยกตัวอย่างเช่น มีการพบเข็มทิศธรรมชาติในปลาแซลมอนซ็อกอาย (Oncorhynchus nerka) นักวิจัยค้นพบโดยใส่ลูกปลาในถังกลมแล้วปล่อยให้มันออกตามทางออกได้อย่างเป็นอิสระ แล้วคำนวณเวกเตอร์เฉลี่ยแสดงทิศทางที่ปลาชอบภายในสนามแม่เหล็กธรรมชาติ แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็ก ปลาก็เปลี่ยนความชอบตามทิศทางสนามแม่เหล็กไปด้วย ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า พฤติกรรมว่ายน้ำไปในทิศต่าง ๆ ของปลาแซลมอนซ็อกอายได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

งานวิจัยต่อมาตรวจดูการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาแซลมอนชินูก (Oncorhynchus tschawytscha) เพื่อจัดให้ปลาชอบทิศทางในแนวตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) จึงใส่ปลาลงถังน้ำรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่น้ำไหลจากทิศตะวันตกไปทางทิศตะวันออกเป็นเวลา 18 เดือน และยังเลี้ยงอาหารปลาที่สุดถังทางทิศตะวันตกในช่วงนี้ด้วย เมื่อใส่ปลาแซลมอนกลุ่มเดียวกันในถังกลมที่น้ำไหลอย่างสมมาตรกัน ปลากก็ชอบวางตัวไปตามแนวทิศตะวันออก-ตะวันตกตามคาด แต่เมื่อหมุนขั้วสนามแม่เหล็ก 90 องศา ปลาก็เปลี่ยนแนวที่ชอบ 90 องศาเช่นกัน นักวิจัยจึงสรุปว่า ปลาแซลมอนชินูกมีสมรรถภาพในการใช้ข้อมูลสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง

ปลาตูหนา

งานศึกษาอย่างน้อยหนึ่งงานยังได้รายงานการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาตูหนายุโรป (วงศ์ปลาตูหนา Anguilla anguilla, European eel)

ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลาน

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลานจำนวนหนึ่งรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ คางคก และเต่า มีพฤติกรรมวางแนวร่างของตนตามแนวสนามแม่เหล็กโลก

ซาลาแมนเดอร์

งานศึกษาต้น ๆ กับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้ทำกับซาลาแมนเดอร์ถ้ำ (Eurycea lucifuga, cave salamander) คือนักวิจัยได้ใส่ซาลาแมนเดอร์ถ้ำให้อยู่ในช่องทางเดินที่จัดแนวสองอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ เหนือ-ใต้ หรือตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) การทดลองต่อมาหมุนขั้วสนามแม่เหล็กไป 90 องศา แล้วใส่ซาลาแมนเดอร์ในโครงสร้างรูปกางเขน คือมีช่องทางเดินหนึ่งตามแนวเหนือใต้ที่ตัดกับช่องทางเดินแนวตะวันออก-ตะวันตก เพราะซาลาแมนเดอร์ชอบทางในแนวที่เหมือนกับช่องทางเดินแรกที่ตนอยู่ นักวิจัยจึงสรุปว่า ซาลาแมนเดอร์ถ้ำมีสมรรถภาพในการตรวจจับสนามแม่เหล็กโลก และชอบเคลื่อนไหวตามแนวที่ตนได้เรียนรู้ตั้งแต่ต้น

นิวต์

งานวิจัยต่อมาตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กในสถานการณ์ธรรมชาติ ตามปกติแล้ว นิวต์พันธุ์ Notophthalmus viridescens (Eastern newt) ตอบสนองต่ออุณหภูมิน้ำที่สูงขึ้นมาก (ซึ่งมักจะบ่งความเสื่อมทางสิ่งแวดล้อม) โดยปรับแนวตัวให้ตรงกับชายฝั่งแล้วไปที่นั้น แต่ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็กในการทดลอง พฤติกรรมนี้จะชะงัก แนวที่วางตัวจะทำให้นิวต์ไม่สามารถไปถึงชายฝั่งได้ โดยแนวแปรไปตามองศาที่เปลี่ยนสนามแม่เหล็ก ซึ่งก็คือ ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็ก 180 องศา นิวต์ก็จะหันหน้าผิดทิศไป 180 องศาเช่นกัน งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นิวต์ไม่ได้ใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อหาทิศชายฝั่งอย่างเดียว แต่เพื่อหาทิศของสระน้ำที่อยู่ด้วย สรุปก็คือ ดูเหมือนว่านิวต์พันธุ์นี้ต้องพึ่งสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางของโลกรอบตัว โดยเฉพาะเมื่อหาทิศทางของชายฝั่งหรือของแหล่งที่อยู่

คางคก

โดยนัยเดียวกัน คางคกยุโรป (Bufo bufo, European toad) และคางคกแน็ตเตอร์แจ็ก (Bufo calamita, Natterjack toad) ดูเหมือนจะพึ่งข้อมูลสนามแม่เหล็กเป็นบางส่วนในพฤติกรรมหาทิศทางบางอย่าง สัตว์อันดับกบเหล่านี้รู้กันว่า อาศัยการเห็นและการได้กลิ่นเพื่อระบุตำแหน่งและอพยพไปยังที่ผสมพันธุ์ แต่สนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาทด้วยเหมือนกัน ถ้าจับจากที่ผสมพันธุ์ไปปล่อยที่อื่นโดยสุ่ม คางคกเหล่านี้ก็ยังรู้ทิศทางดี และสามารถหาทางกลับไปได้ แม้จะย้ายที่ไปเกินกว่า 150 เมตร แต่ถ้าย้ายที่ไปแล้วจับแขวนแท่งแม่เหล็กเล็ก ๆ คางคกก็จะกลับไปที่ผสมพันธุ์ไม่ได้ แต่ถ้าแขวนแท่งที่ไม่ใช่แม่เหล็กแต่มีขนาดและน้ำหนักเท่ากัน ก็จะไม่มีผลต่อการหาทางกลับ จึงปรากฏว่าแม่เหล็กเป็นเหตุให้คางคกหลงทิศ ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า การหาทิศทางไปยังที่ผสมพันธุ์ของสัตว์เหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

การรับรู้สนามแม่เหล็กนำลูกเต่าหัวค้อนไปสู่ทะเล

เต่า

การศึกษาเรื่องการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าในสัตว์เลื้อยคลานได้ทำกับเต่า หลักฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของเต่าแรก ๆ สุดพบในเต่า Terrapene carolina (common box turtle) หลังจากสอนให้กลุ่มเต่านี้ว่ายน้ำไปทางสุดถังทางทิศตะวันออกหรือทิศตะวันตก การวางแม่เหล็กที่มีกำลังในถังก็พอขัดการว่ายน้ำไปตามเส้นทางที่เรียนรู้มาเช่นนี้ ดังนั้น การเรียนรู้ทิศทางการว่ายน้ำดูเหมือนจะอาศัยเข็มทิศภายในของเต่า การค้นพบแมกนีไทต์ในเยื่อดูราของลูกเต่าทะเล (superfamily "Chelonioidea") สนับสนุนข้อสรุปนี้ คือแมกนีไทต์มีบทบาทในการรับรู้สนามแม่เหล็กของเต่า

อีกประการหนึ่ง การหันหน้าไปสู่ทะเลซึ่งเป็นพฤติกรรมสามัญของลูกเต่าสปีชีส์ต่าง ๆ อาจอาศัยการรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นบางส่วน เต่าหัวค้อนและเต่ามะเฟืองผสมพันธุ์ที่ชายหาด และหลังออกจากไข่ ลูกเต่าจะรีบคลานลงสู่ทะเล แม้ความสว่างที่ต่าง ๆ กันดูเหมือนจะขับพฤติกรรมนี้ แต่แนวสนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาท ยกตัวอย่างเช่น ทิศทางที่ลูกเต่าชอบไป (ซึ่งไปจากชายหาดสู่ทะเล) จะกลับทางถ้ากลับขั้วสนามแม่เหล็ก ซึ่งแสดงว่า สนามแม่เหล็กโลกเป็นหลักให้หาทิศทางได้อย่างถูกต้อง

ในนกพิราบสื่อสาร

นกพิราบสื่อสาร (homing pigeon) สามารถใช้สนามแม่เหล็กโดยเป็นส่วนของระบบการนำทางที่ซับซ้อนของพวกมัน ศาสตราจารย์ชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยคอร์เนลได้แสดงว่า นกพิราบสื่อสารที่ผิดเวลา (time-shifted) ไม่สามารถหาทิศทางอย่างถูกต้องในวันที่อากาศแจ่มใส มีแดด ซึ่งโทษว่า นกไม่สามารถชดเชยการดำเนินของพระอาทิตย์อย่างถูกต้อง แต่นกผิดเวลาที่ปล่อยในวันที่ปกคลุมด้วยเมฆกลับหาทางได้ถูกต้อง ซึ่งนำไปสู่สมมติฐานว่า ในภาวะบางอย่าง นกพิราบสื่อสารจะพึ่งสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง การทดลองต่อมาซึ่งติดแม่เหล็กที่หลังของนกแสดงว่า การขัดการรับรู้สนามแม่เหล็กโลกของนก ทำให้นกไม่สามารถหาทิศทางได้ถูกในวันที่เมฆปกคลุม

การรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพบว่ามีกลไกสองอย่าง คือ free-radical pair mechanism ที่การเห็นเป็นตัวสื่อ และเข็มทิศหรือมาตรความเอียงธรรมชาติที่ใช้แมกนีไทต์ การทดลองเชิงพฤติกรรมในงานศึกษาปี 2004 แสดงว่า นกสามารถตรวจจับความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเพียงแค่ขนาด 186 ไมโครเทสลา (1.86 เกาส์) คือ ในการทดลองแบบให้เลือก ได้ฝึกนกให้กระโดดขึ้นบนแท่นตรงสุดอุโมงค์ข้างหนึ่งถ้าไม่มีสนามแม่เหล็ก และให้กระโดดไปที่สุดอุโมงค์อีกข้างหนึ่งถ้ามีสนามแม่เหล็ก นกจะได้อาหารเป็นรางวัลและถูกลงโทษถ้าทำช้าเกินไป พบว่า นกพิราบสื่อสารสามารถเลือกได้ถูกต้อง 55%-65% ซึ่งสูงกว่าถ้านกเพียงแค่เดา

เป็นเวลายาวนานมากที่ระบบประสาทไทรเจมินัลเชื่อว่า เป็นตำแหน่งที่อยู่ของตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบ เพราะการค้นพบสองอย่างคือ มีรายงาน (2003) ว่าเซลล์ที่มีแมกนีไทต์อยู่ที่ตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ ที่ปากด้านบน แต่งานศึกษาต่อ ๆ มา (2012, 2018) พบว่า เซลล์เหล่านี้เป็นแมคโครฟาจ ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวสนามแม่เหล็ก

อย่างที่สองคือ การตรวจจับสนามแม่เหล็กของนกจะบกพร่องถ้าตัดเส้นประสาทไทรเจมินัลออก หรือถ้าป้ายยาระงับความรู้สึกคือ lidocaine ที่เยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa) แต่การป้ายยาก็อาจก่อผลที่ไม่จำเพาะเจาะจง และอาจไม่ได้กวนตัวรับรู้สนามแม่เหล็กโดยตรง ดังนั้น บทบาทของระบบประสาทไทรเจมินัลจึงยังถกเถียงกันอยู่

ในการหาตัวรับความรู้สึกที่มีแมกนีไทต์ ได้พบเหล็กขนาดใหญ่ในออร์แกเนลล์คือคิวทิคูโลโซมในเซลล์ขนภายในหูชั้นในของนกพิราบ ซึ่งอาจเป็นส่วนของระบบรับรู้สนามแม่เหล็กที่เป็นไปได้ แต่รวม ๆ แล้วก็คือ ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบสื่อสารยังไม่ชัดเจน

นอกจากตัวรับรู้สนามแม่เหล็ก ก็มีงานในเขตประสาทต่าง ๆ ที่อาจมีบทบาทแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็กในนกพิราบสื่อสาร เขตในสมองที่ทำงานเพิ่มขึ้นโดยตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กที่แรงระหว่าง 50-150 ไมโครเทสลาก็คือ posterior vestibular nuclei, ทาลามัสด้านบน (dorsal), ฮิปโปแคมปัส และ visual hyperpallium

ในไก่เลี้ยง

ไก่เลี้ยงมีการสะสมเหล็กที่เดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ที่ปากด้านบนและมีสมรรถภาพรับรู้สนามแม่เหล็ก เพราะไก่ใช้ข้อมูลทิศทางจากสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางภายในบริเวณที่อยู่เล็ก ๆ โดยเปรียบเทียบ จึงเป็นไปได้ว่าการเล็มปากไก่ (เพื่อลดการตีกันที่ทำให้บาดเจ็บ มักทำกับไก่ที่วางไข่) ทำให้ไก่ไม่สามารถรู้ทิศทางในบริเวณกว้าง หรือทำให้เป็นปัญหาเมื่อเข้าออกจากอาคารในการเลี้ยงไก่แบบปล่อย (free-range systems)

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดรวมทั้งค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (Eptesicus fuscus, big brown bat) สามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง

งานศึกษาในหนูหริ่ง ตุ่น และค้างคาวแสดงว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางอย่างสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก

หนูวู๊ด

เมื่อหนูวู๊ด (Apodemus sylvaticus, wood mouse) ถูกพรากจากที่อยู่แล้วไม่ให้เห็นไม่ให้ได้กลิ่น มันสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่จนกระทั่งกลับขั้วสนามแม่เหล็ก แต่ถ้าให้เห็น มันก็จะยังสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่แม้สนามแม่เหล็กจะกลับขั้ว ซึ่งแสดงว่า เมื่อหนูออกจากที่อยู่ มันสามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเมื่อไม่มีตัวช่วยให้รู้อื่น ๆ แต่งานศึกษาแรก ๆ เหล่านี้ถูกวิจารณ์เพราะการกำจัดไม่ให้รู้ด้วยประสาทสัมผัสอื่น ๆ ทำได้ยากมาก และเพราะการทดลองทำในห้องแล็บไม่ใช่ในธรรมชาติ ในบางกรณี ผลการทดลองไม่สามารถสรุปได้ว่ามีการตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กเมื่อไร้ตัวช่วยทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะเปลี่ยนสนามแม่เหล็กก่อนการทดลองแทนที่จะเปลี่ยนในช่วงการทดลอง

ตุ่นแซมเบีย

งานวิจัยต่อ ๆ มา ซึ่งจัดการปัจจัยต่าง ๆ ตามที่ว่าเกี่ยวกับหนูวู๊ด ทำให้ได้ข้อสรุปว่า ตุ่นแซมเบีย (Fukomys amatus, Zambian mole-rat) ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อยู่ใต้ดิน ใช้สนามแม่เหล็กเพื่อช่วยหาทิศทางในรัง เทียบกับหนูวู๊ด ตุ่นแซมเบียไม่มีพฤติกรรมหาทิศทางที่ต่างกันระหว่างเมื่อเห็นกับเมื่อไม่เห็น ซึ่งผู้วิจัยเสนอว่าเพราะเป็นสัตว์อยู่ใต้ดิน

งานศึกษาต่อมาพบว่า การได้รับสนามแม่เหล็กทำให้ประสาททำงานเพิ่มขึ้นภายใน superior colliculus ซึ่งวัดโดยการแสดงออกของยีน immediate early gene เซลล์ประสาทของ superior colliculus สองชั้น คือ outer sublayer of the intermediate gray และ deep gray layer ทำงานเพิ่มขึ้นอย่างไม่เฉพาะเจาะจงเมื่อได้รับสนามแม่เหล็กในระดับต่าง ๆ แต่ภายใน inner sublayer of the intermediate gray layer (InGi) มีกลุ่มเซลล์ประสาท 2-3 กลุ่มที่ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กอย่างเฉพาะเจาะจงกว่า คือ ตุ่นยิ่งได้รับสนามแม่เหล็กนานเท่าไร immediate early gene ก็แสดงออกภายใน InGi มากขึ้นเท่านั้น แต่ถ้าใส่ตุ่นลงในที่ที่กันสนามแม่เหล็ก เซลล์ไม่กี่เซลล์จะทำงาน จึงเสนอว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม superior colliculus เป็นโครงสร้างประสาทที่สำคัญเพื่อแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็ก

ค้างคาว

ค้างคาวอาจใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเช่นกัน แม้จะรู้ว่า มันกำหนดตำแหน่งวัตถุด้วยเสียงสะท้อนเพื่อหาทางในระยะใกล้ ๆ แต่ก็ไม่ชัดเจนว่ามันหาทางในระยะไกล ๆ ได้อย่างไร เมื่อค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (Eptesicus fuscus, big brown bat) ถูกพรากออกจากที่อยู่ แล้วเจอกับสนามแม่เหล็กที่หมุนไป 90 องศาไม่ว่าจะตามเข็มหรือทวนเข็มนาฬิกา มันจะหลงทิศแล้วกลับบ้านผิดทาง ดังนั้น จึงดูเหมือนว่าค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่สามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก แต่ก็ไม่ชัดเจนว่าใช้อย่างไร เพราะสนามแม่เหล็กอาจใช้เพื่อสร้างแผนที่ เป็นเข็มทิศ หรือเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ (compass calibrator) งานวิจัยในค้างคาวอีกพันธุ์หนึ่ง คือ Myotis myotis (greater mouse-eared bat, ค้างคาวหูหนูใหญ่) สนับสนุนสมมติฐานว่า ค้างคาวใช้สนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ และใช้พระอาทิตย์เป็นเข็มทิศหลัก

หมา

หมาจิ้งจอกแดง (Vulpes vulpes) อาจใช้การรับรู้สนามแม่เหล็กเมื่อล่าสัตว์ฟันแทะตัวเล็ก ๆ คือเมื่อหมากระโดดสูงลงตะครุบเหยื่อเล็ก ๆ เช่นหนู มันมักจะกระโดดในแนวทิศเหนือ-ทิศตะวันออก อนึ่ง การจับเหยื่อสำเร็จมักจะเกิดขึ้นทางด้านทิศเหนือ

งานศึกษาหนึ่งพบว่า เมื่อหมาเลี้ยง (Canis lupus familiaris) ไม่ผูกไว้และสนามแม่เหล็กโลกนิ่ง หมาจะชอบถ่ายปัสสาวะและอุจจาระโดยจัดแนวตัวทางเหนือ-ใต้

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่

มีหลักฐานว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ก็รับรู้สนามแม่เหล็กได้ด้วยเหมือนกัน คือ วัวควายที่กำลังพักหรือกินหญ้ารวมทั้งกวางโร (Capreolus capreolus, roe deer) และกวางแดง (Cervus elaphus) มักจะจัดแนวกายไปตามทางเหนือใต้ เพราะลม แดด และความลาดชันของพื้นได้กันออกแล้วในงานศึกษานี้ การจัดแนวให้ตรงกับเวกเตอร์ของสนามแม่เหล็กจึงเป็นคำอธิบายที่เป็นไปได้มากที่สุด แต่เพราะเป็นการศึกษาเชิงพรรณนา (descriptive) คำอธิบายที่เป็นไปได้อื่นจึงยังไม่ได้กันออก

ในงานศึกษาต่อมา นักวิจัยได้วิเคราะห์การวางทิศทางของตัวสัตว์เคี้ยวเอื้องในบริเวณที่มีเสาไฟฟ้าแรงสูงรบกวนสนามแม่เหล็กโลกเพื่อกำหนดว่า ความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ ๆ จะมีผลต่อพฤติกรรมจัดแนวร่างกายอย่างไร งานหาข้อมูลด้วยดาวเทียม ด้วยภาพถ่ายทางอากาศของฝูงวัว และด้วยการสังเกตกวางโรในสนาม ผลที่พบก็คือ เมื่อกินหญ้าข้างใต้หรือใกล้เสาไฟฟ้าแรงสูง สัตว์ทั้งสองพันธุ์ปรากฏว่าจัดแนวร่างกายโดยสุ่ม และผลรบกวนของเสาไฟฟ้าต่อการจัดแนวร่างกายจะหายไปตามระยะทาง แต่ในปี 2011 กลุ่มนักวิจัยอีกกลุ่มรายงานว่า ไม่สามารถทำการทดลองให้ได้ผลซ้ำเมื่อใช้ชุดภาพกูเกิล เอิร์ธที่ต่างกัน

เชื่อว่า มนุษย์ไม่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับแม่เหล็ก แต่มนุษยก็มีโปรตีนคริปโตโครม (เป็น flavoprotein ยีน CRY2) ในจอตา และ CRY2 "มีสมรรถภาพระดับโมเลกุลเพื่อทำหน้าที่เป็นตัวรับรู้สนามแม่เหล็กที่ไวแสง" ประเด็นนี้จึงอาจเหมาะในการศึกษาต่อ ๆ ไป

ปัญหา

แม้จะวิจัยกันมาแล้วกว่า 50 ปี ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์ก็ยังระบุไม่ได้ เป็นไปได้ว่า ระบบตัวรับความรู้สึกทั้งระบบอาจบรรจุลงในลูกบาศก์ขนาด 1 มม. ได้โดยมีวัสดุแม่เหล็กน้อยกว่า 1 ppm อนึ่ง การจำแนกส่วนของสมองที่แปลผลข้อมูลก็เป็นเรื่องยาก

ประเด็นที่ดูมีหวังมากที่สุดก็คือ คริปโตโครม ระบบที่อาศัยเหล็ก และการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก ล้วนแต่ก็มีข้อดีข้อเสีย คือ คริปโตโครมได้พบในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ รวมทั้งนกและมนุษย์ แต่ก็ไม่สามารถแก้ปัญหาการหาทิศในเวลากลางคืนเพราะเป็นระบบที่อาศัยแสง ส่วนระบบที่อาศัยเหล็กก็พบในนกเช่นกัน และถ้าพิสูจน์ได้ อาจเป็นมูลฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์หลายสปีชีส์รวมทั้งเต่า ส่วนการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็กยังไม่พบและไม่ได้ตรวจสอบในสัตว์บก อนึ่ง ยังเป็นไปได้ว่ามีกลไกที่เสริมกันสองอย่างซึ่งมีบทบาทตรวจจับสนามแม่เหล็กในสัตว์ ซึ่งก็เพิ่มปัญหาว่า กลไกแต่ละอย่างมีส่วนตอบสนองต่อตัวกระตุ้นขนาดไหน และสร้างข้อมูลอย่างไรเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกซึ่งอ่อนมาก

นอกจากนั้นยังมีเรื่องวิธีและระดับการใช้ สัตว์บางสปีชีส์อาจใช้เป็นเข็มทิศคือสามารถรู้เหนือรู้ใต้ ในขณะที่สัตว์อื่นอาจเพียงแค่แยกแยะว่าเป็นบริเวณเส้นศูนย์สูตรหรือขั้วโลกได้ แม้การรู้ทิศทางจะสำคัญในการหาทิศเพื่ออพยพ แต่ก็มีสัตว์มากมายที่สามารถรู้สึกถึงความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลกเพื่อคำนวณเป็นแผนที่ระบุพิกัดโดยละเอียดในระดับ 2-3 กม.หรือเล็กกว่านั้น เพื่อทำแผนที่แม่เหล็ก ระบบรับรู้สนามแม่เหล็กจำเป็นต้องแยกแยะความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กรอบ ๆ ตัวเพื่อให้ทำแผนที่ซึ่งมีรายละเอียดพอได้ นี่เป็นไปได้ เพราะสัตว์หลายอย่างมีสมรรถภาพรับรู้ความแตกต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลก ซึ่งแม้จะเป็นไปได้ทางชีววิทยา แต่ก็ยังไม่สามารถอธิบายได้ทางกายภาพ ตัวอย่างก็คือ นกเช่นพิราบสื่อสารเชื่อว่า ใช้แมกนีไทต์ที่ปากเพื่อกำหนดหลักทิศทางต่าง ๆ ที่เกี่ยวกับแม่เหล็ก โดยอาจใช้แบบเป็นแผนที่ ถึงกระนั้น ก็ยังมีข้อเสนออื่นว่า นกพิราบสื่อสารและนกอื่น ๆ ใช้คริปโตโครมที่สื่อด้วยการเห็นเป็นเข็มทิศ

เชิงอรรถ

1. cryptochrome (จากคำกรีกว่า κρυπτός χρώμα แปลว่า "สีที่ซ่อนอยู่") เป็นกลุ่ม flavoprotein ที่ไวแสงสีน้ำเงิน ซึ่งพบทั้งในพืชและสัตว์ มีบทบาทในจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) ของพืชสัตว์ และอาจมีส่วนรับรู้สนามแม่เหล็กในสิ่งมีชีวิตบางสปีชีส์ ชื่อว่า cryptochrome เป็นคำควบลักษณะลึกลับของตัวรับแสง กับสิ่งมีชีวิตคล้ายพืชที่สืบพันธุ์ด้วยสปอร์และได้ใช้ในการทดลองเกี่ยวกับแสงสีน้ำเงินหลายงาน
2. missense mutation เป็น point mutation คือนิวคลีโอไทด์อันหนึ่งเปลี่ยนไป มีผลกลายเป็น codon ที่เข้ารหัสกรดอะมิโนที่ต่างกัน
3. Immediate early genes (lEGs) เป็นยีนที่ทำงานชั่วคราวอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนองต่อตัวกระตุ้นระดับเซลล์มากมายหลายอย่าง มันเป็นกลไกการตอบสนองถาวรที่ทำงานในระดับการถอดรหัส (transcription) ในการตอบสนองรอบแรกต่อตัวกระตุ้น ก่อนการสังเคราะห์โปรตีนอื่น ๆ lEGs จึงต่างกับยีนที่ตอบสนองช้า ซึ่งทำงานภายหลัง คือหลังการสังเคราะห์ผลผลิตของยีนที่เป็นการตอบสนองเบื้องต้น lEGs จึงเรียกว่าเป็น "ประตูของการตอบสนองทางจีโนม"

อ้างอิง

1. Wiltschko, F.R. & Wiltschko, W. (2012). "Chapter 8 - Magnetoreception". ใน López-Larrea, Carlos (บ.ก.). Sensing in Nature. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 739. Springer. doi:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN .
2. Foley, Lauren E.; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2011). "Human cryptochrome exhibits light-dependent magnetosensitivity". Nature Communications. 2: 356. Bibcode:2011NatCo...2E.356F. doi:10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID 21694704.
3. . The Conversation. 2019-03-19. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-06-04.
4. Blakemore, R. (1975). "Magnetotactic Bacteria". Science. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Sci...190..377B. doi:10.1126/science.170679. PMID 170679.
5. . The Magneto-Lab. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2005-04-11. สืบค้นเมื่อ 2019-06-15.
6. Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (August 2008). "Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals". Journal of Comparative Physiology A. 191 (8): 675–693. doi:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID 15886990.
7. Hore, P.J.; Mouritsen, Henrik (2016-07-05). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. 45 (1): 299–344. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID 27216936.
8. T., Rodgers, Christopher (2009-01-01). "Magnetic field effects in chemical systems". Pure and Applied Chemistry. 81 (1): 19–43. doi:10.1351/PAC-CON-08-10-18. ISSN 1365-3075.
9. Steiner, Ulrich E.; Ulrich, Thomas (1989-01-01). "Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena". Chemical Reviews. 89 (1): 51–147. doi:10.1021/cr00091a003. ISSN 0009-2665.
10. Woodward, J. R. (2002-09-01). . Progress in Reaction Kinetics and Mechanism. 27 (3): 165–207. doi:10.3184/007967402103165388. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-08-19. สืบค้นเมื่อ 2019-06-15.
11. "Blue light of photoreception". 1979. doi:10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
12. Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (2016-05-01). "Light-dependent magnetoreception in birds: The crucial step occurs in the dark". Journal of the Royal Society, Interface. 13 (118): 20151010. doi:10.1098/rsif.2015.1010. ISSN 1742-5662. PMC 4892254. PMID 27146685.
13. Rodgers, C. T.; Hore, P. J. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073/pnas.0711968106. PMC 2626707. PMID 19129499.
14. Gegear, Robert J.; Casselman, Amy; Waddell, Scott; Reppert, Steven M. (August 2008). . Nature. 454 (7207): 1014–1018. Bibcode:2008Natur.454.1014G. doi:10.1038/nature07183. PMC 2559964. PMID 18641630. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-06-29. สืบค้นเมื่อ 2019-06-15.
15. Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (2003-02-26). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 458 (4): 350–360. doi:10.1002/cne.10579. ISSN 0021-9967. PMID 12619070.
16. Fleissner, Guenther; Wellenreuther, Gerd; Heyers, Dominik; Mouritsen, Henrik; Thalau, Peter; Kuehbacher, Markus; Schuchardt, Kirsten; Fleissner, Gerta; Falkenberg, Gerald (2010-02-16). "Avian Magnetoreception: Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds". PLOS ONE (ภาษาอังกฤษ). 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. doi:10.1371/journal.pone.0009231. ISSN 1932-6203. PMC 2821931. PMID 20169083.
17. Hore, P. J.; Mouritsen, Henrik (2016-07-05). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. 45 (1): 299–344. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. ISSN 1936-122X. PMID 27216936.
18. Solov’yov, Ilia A.; Greiner, Walter (September 2007). "Theoretical Analysis of an Iron Mineral-Based Magnetoreceptor Model in Birds". Biophysical Journal. 93 (5): 1493–1509. Bibcode:2007BpJ....93.1493S. doi:10.1529/biophysj.107.105098. ISSN 0006-3495. PMC 1948037. PMID 17496012.
19. Keays, David Anthony; Shaw, Jeremy; Lythgoe, Mark; Saunders, Martin; Cadiou, Herve; Pichler, Paul; Breuss, Martin; Sugar, Cristina; Edelman, Nathaniel (April 2012). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature (ภาษาอังกฤษ). 484 (7394): 367–370. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. ISSN 1476-4687. PMID 22495303.
20. Blonder, Barbara I.; Alevizon, William S. (1988). "Prey Discrimination and Electroreception in the Stingray Dasyatis sabina". Copeia. 1988 (1): 33–36. doi:10.2307/1445919. JSTOR 1445919.
21. Kalmijn, A. J. (1971-10-01). "The Electric Sense of Sharks and Rays". Journal of Experimental Biology (ภาษาอังกฤษ). 55 (2): 371–383. ISSN 0022-0949. PMID 5114029.
22. Nordmann, Gregory C.; Hochstoeger, Tobias; Keays, David A. (2017-10-23). "Magnetoreception—A sense without a receptor". PLOS Biology (ภาษาอังกฤษ). 15 (10): e2003234. doi:10.1371/journal.pbio.2003234. ISSN 1545-7885. PMC 5695626. PMID 29059181.
23. Vidal-Gadea, A.G.; Ward, K.; Beron, C.; Ghorashian, N.; Gokce, S.; Russell, J.; Truong, N.; Parikh, A.; Gadea, G.; Ben-Yakar, A.; Pierce-Shimomura, J. (2015). "Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.07493. PMC 4525075. PMID 26083711.
24. Landler, Lukas; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Nordmann, Gregory C; Papadaki-Anastasopoulou, Artemis; Keays, David A (2018-04-13). "Comment on "Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans"". eLife (ภาษาอังกฤษ). 7. doi:10.7554/elife.30187. ISSN 2050-084X. PMC 5898909. PMID 29651983.
25. Landler, Lukas; Nordmann, Gregory; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Kagerbauer, Daniel; Keays, David (2018-06-18). "Revised testing procedures do not elicit magnetoreceptive behavior in C. elegans".  349944. {{}}: ตรวจสอบค่า |biorxiv= ((help)); ต้องการ |biorxiv= ((help))
26. Lohmann, K. J.; Willows, A. O. D. (1987). "Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk". Science. 235 (4786): 331–334. Bibcode:1987Sci...235..331L. doi:10.1126/science.3798115. PMID 3798115.
27. Lohmann, K. J.; Willows; Pinter, R. B. (1991). "An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields". The Journal of Experimental Biology. 161: 1–24. PMID 1757771.
28. Wang, J. H. (2004). "Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea". Journal of Experimental Biology. 207 (6): 1043–1049. doi:10.1242/jeb.00864.
29. VanVickle-Chavez, S.J.; Van Gelder, R. N. (2007). "Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome *". Journal of Biological Chemistry. 282 (14): 10561–10566. doi:10.1074/jbc.M609314200. PMID 17284451.
30. Gegear, R. J.; Foley, L. E.; Casselman, A.; Reppert, S. M. (2010). "Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism". Nature. 463 (7282): 804–7. Bibcode:2010Natur.463..804G. doi:10.1038/nature08719. PMC 2820607. PMID 20098414.
31. Pereira-Bomfim, M.D.G.C.; Antonialli-Junior, W.F.; Acosta-Avalos, D. (2015). "Effect of magnetic field on the foraging rhythm and behavior of the swarm-founding paper wasp Polybia paulista Ihering (hymenoptera: vespidae)". Sociobiology. 62 (1): 99–104. doi:10.13102/sociobiology.v62i1.99-104.
32. Wajnberg, E.; Acosta-Avalos, D.; Alves, O.C.; de Oliveira, J.F.; Srygley, R.B.; Esquivel, D.M. (2010). "Magnetoreception in eusocial insects: An update". Journal of the Royal Society Interface. 7 (Suppl 2): S207–S225. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus. PMC 2843992. PMID 20106876.
33. Nunes, T.M.; Turatti, I.C.C.; Mateus, S.; Nascimento, F.S.; Lopes, N.P.; Zucchi, R. (2009). "Cuticular Hydrocarbons in the Stingless Bee Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) : Differences between Colonies, Castes and Age" (PDF). Genetics and Molecular Research. 8 (2): 589–595. doi:10.4238/vol8-2kerr012. PMID 19551647.
34. Quinn, Thomas P. (1980). "Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry". Journal of Comparative Physiology A. 137 (3): 243–248. doi:10.1007/bf00657119. ISSN 0340-7594.
35. Taylor, P. B. (May 1986). "Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum". Journal of Fish Biology. 28 (5): 607–623. doi:10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x. ISSN 0022-1112.
36. . National Public Radio. 2017-04-13. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-06-13.
37. Phillips, John B. (1977). "Use of the earth's magnetic field by orienting cave salamanders (Eurycea lucifuga)". Journal of Comparative Physiology. 121 (2): 273–288. doi:10.1007/bf00609616. ISSN 0340-7594.
38. Phillips, John B. (1986). "Magnetic compass orientation in the Eastern red-spotted newt (Notophthalmus viridescens)". Journal of Comparative Physiology A. 158 (1): 103–109. doi:10.1007/bf00614524. ISSN 0340-7594.
39. Phillips, J. (1986-08-15). "Two magnetoreception pathways in a migratory salamander". Science. 233 (4765): 765–767. Bibcode:1986Sci...233..765P. doi:10.1126/science.3738508. ISSN 0036-8075.
40. Sinsch, Ulrich (1987). "Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site". Journal of Comparative Physiology A. 161 (5): 715–727. doi:10.1007/bf00605013. ISSN 0340-7594.
41. Sinsch, Ulrich (January 1992). "Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductive natterjack toads (Bufo calamita)". Ethology Ecology & Evolution. 4 (1): 15–32. doi:10.1080/08927014.1992.9525347. ISSN 0394-9370.
42. Mathis, Alicia; Moore, Frank R. (2010-04-26). "Geomagnetism and the Homeward Orientation of the Box Turtle, Terrapene Carolina". Ethology (ภาษาอังกฤษ). 78 (4): 265–274. doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x. ISSN 0179-1613.
43. G., Stehli, F. (1996). Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: A new biomagnetism. US: Springer. ISBN . OCLC 958527742.
44. Merrill, Maria W.; Salmon, Michael (2010-09-30). "Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles (Caretta caretta) from the Gulf of Mexico". Marine Biology. 158 (1): 101–112. doi:10.1007/s00227-010-1545-y. ISSN 0025-3162.
45. Walcott, C. (1996). "Pigeon homing: observations, experiments and confusions". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 1): 21–7. PMID 9317262.
46. Keeton, W. T. (1971). "Magnets interfere with pigeon homing". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 68 (1): 102–6. Bibcode:1971PNAS...68..102K. doi:10.1073/pnas.68.1.102. PMC 391171. PMID 5276278.
47. Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual Review of Physiology. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID 6370118.
48. Mora, C. V.; Davison, M.; Wild, J. M.; Walker, M. M. (2004). "Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon". Nature. 432 (7016): 508–511. Bibcode:2004Natur.432..508M. doi:10.1038/nature03077. PMID 15565156.
49. Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (2003-02-26). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 458 (4): 350–360. doi:10.1002/cne.10579. ISSN 0021-9967. PMID 12619070.
50. Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Riegler, Johannes; Edelman, Nathaniel; Sugar, Cristina; Breuss, Martin; Pichler, Paul; Cadiou, Herve; Saunders, Martin (2012-04-11). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature (ภาษาอังกฤษ). 484 (7394): 367–70. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. ISSN 0028-0836. PMID 22495303.
51. Engels, Svenja; Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Michalik, Andreas; Ushakova, Lyubo v; Keays, David Anthony; Mouritsen, Henrik; Heyers, Dominik (2018-08-01). "Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds". Journal of the Royal Society Interface (ภาษาอังกฤษ). 15 (145): 20180124. doi:10.1098/rsif.2018.0124. ISSN 1742-5689. PMC 6127160. PMID 30089685.
52. Wiltschko, Roswitha; Schiffner, Ingo; Fuhrmann, Patrick; Wiltschko, Wolfgang (September 2010). "The Role of the Magnetite-Based Receptors in the Beak in Pigeon Homing". Current Biology. 20 (17): 1534–1538. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2010.06.073. ISSN 0960-9822. PMID 20691593.
53. Lauwers, Mattias; Pichler, Paul; Edelman, Nathaniel Bernard; Resch, Guenter Paul; Ushakova, Lyubov; Salzer, Marion Claudia; Heyers, Dominik; Saunders, Martin; Shaw, Jeremy (May 2013). "An Iron-Rich Organelle in the Cuticular Plate of Avian Hair Cells". Current Biology. 23 (10): 924–929. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2013.04.025. ISSN 0960-9822. PMID 23623555.
54. Nimpf, Simon; Malkemper, Erich Pascal; Lauwers, Mattias; Ushakova, Lyubov; Nordmann, Gregory; Wenninger-Weinzierl, Andrea; Burkard, Thomas R; Jacob, Sonja; Heuser, Thomas (2017-11-15). "Subcellular analysis of pigeon hair cells implicates vesicular trafficking in cuticulosome formation and maintenance". eLife (ภาษาอังกฤษ). 6. doi:10.7554/elife.29959. ISSN 2050-084X. PMC 5699870. PMID 29140244.
55. Wu, L.-Q.; Dickman, J. D. (2011). "Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena". Current Biology. 21 (5): 418–23. doi:10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC 3062271. PMID 21353559.
56. Falkenberg, G.; Fleissner, G.; Schuchardt, K.; Kuehbacher, M.; Thalau, P.; Mouritsen, H.; Heyers, D.; Wellenreuther, G.; Fleissner, G. (2010). "Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds". PLoS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. doi:10.1371/journal.pone.0009231. PMC 2821931. PMID 20169083.
57. Wiltschko, W; Freire, R; Munro, U; Ritz, T; Rogers, LJ; Thalau, P; Wiltschko. R (2007). "The magnetic compass of domestic chicken, Gallus gallus". Journal Experimental Biology. 210: 2300–2310.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
58. Freire, R.; Eastwood, M.A.; Joyce, M. (2011). "Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception". Journal of Animal Science. 89 (4): 1201–1206. doi:10.2527/jas.2010-3129. PMID 21148779.
59. Mather, J.G.; Baker, R. R. (1981). "Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation". Nature. 291 (5811): 152–155. Bibcode:1981Natur.291..152M. doi:10.1038/291152a0.
60. Marhold, S.; Wiltschko, W.; Burda, H. (1997). "A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal". Naturwissenschaften. 84 (9): 421–423. Bibcode:1997NW.....84..421M. doi:10.1007/s001140050422.
61. Nemec, P.; Altmann, J.; Marhold, S.; Burda, H.; Oelschlager, H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. 294 (5541): 366–8. Bibcode:2001Sci...294..366N. doi:10.1126/science.1063351. PMID 11598299.
62. Holland, R.A.; Thorup, K.; Vonhof, M.J.; Cochran, W.W.; Wikelski, M. (2006). "Bat orientation using Earth's magnetic field". Nature. 444 (7120): 702. Bibcode:2006Natur.444..702H. doi:10.1038/444702a. PMID 17151656.
63. Wiltschko, R.; Wiltschko, W. (2006). "Magnetoreception". BioEssays. 28 (2): 157–68. doi:10.1002/bies.20363. PMID 16435299.
64. . blogs.nature.com. Nature Publishing Group / Macmillan. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2014-06-24. สืบค้นเมื่อ 2014-06-06.
65. Hart, Vlastimil; Nováková, Petra; Malkemper, Erich Pascal; Begall, Sabine; Hanzal, Vladimír; Ježek, Miloš; Kušta, Tomáš; Němcová, Veronika; Adámková, Jana; Benediktová, Kateřina; Červený, Jaroslav; Burda, Hynek (2013). "Dogs are sensitive to small variations of the Earth's magnetic field". Frontiers in Zoology. 10 (1): 80. doi:10.1186/1742-9994-10-80. PMC 3882779. PMID 24370002. สืบค้นเมื่อ 2014-02-25.
66. Begall, S.; Cerveny, J.; Neef, J.; Vojtech, O.; Burda, H. (2008). "Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (36): 13451–13455. Bibcode:2008PNAS..10513451B. doi:10.1073/pnas.0803650105. PMC 2533210. PMID 18725629.
67. Burda, H.; Begalla, S.; Červený, J.; Neefa, J.; Němecd, P. (2009). "Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106 (14): 5708–5713. Bibcode:2009PNAS..106.5708B. doi:10.1073/pnas.0811194106. PMC 2667019. PMID 19299504.
68. Hert, J; Jelinek, L; Pekarek, L; Pavlicek, A (2011). "No alignment of cattle along geomagnetic field lines found". Journal of Comparative Physiology. 197 (6): 677–682. :1101.5263. doi:10.1007/s00359-011-0628-7. PMID 21318402.
69. Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual Review of Physiology. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID 6370118.
70. Kirschvink, J.L. (1997). "Magnetoreception: Homing in on vertebrates". Nature. 390 (6658): 339–340. Bibcode:1997Natur.390..339K. doi:10.1038/36986.
71. Gould, J.L. (2008). "Animal navigation: The evolution of magnetic orientation". Current Biology. 18 (11): R482–R48. doi:10.1016/j.cub.2008.03.052. PMID 18522823.

แหล่งข้อมูลอื่น

• "Cryptochrome and magnetic sensing". Theoretical and Biophysical Computations Group, University of Illinois at Urbana-Champaign.
• Schiff, H (1991). "Modulation of spike frequencies by varying the ambient magnetic field and magnetite candidates in bees (Apis mellifera)". Comp Biochem Physiol a Comp Physiol. 100 (4): 975–85. doi:10.1016/0300-9629(91)90325-7. PMID 1685393.
• Johnsen, S; Lohmann, KJ (September 2005). "The physics and neurobiology of magnetoreception". Nature Reviews Neuroscience. 6 (9): 703–12. doi:10.1038/nrn1745. PMID 16100517.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
• Johnsen, Sönke; Lohmann, Kenneth J (2008). "Magnetoreception in animals". feature article. Physics Today. 61 (3): 29–35. Bibcode:2008PhT....61c..29J. doi:10.1063/1.2897947.