โนซิเซ็ปชั่น (อังกฤษ: nociception หรือ nocioception หรือ nociperception) คือ "กระบวนการทางประสาทที่เข้ารหัส และประมวลผลตัวกระตุ้นอันตราย" โดยเริ่มที่การทำงานของใยประสาทนำเข้า และเกิดขึ้นที่ทั้งระบบประสาทส่วนปลายและส่วนกลาง เพราะเหตุแห่งตัวกระตุ้นที่มีโอกาส ทำเนื้อเยื่อ/ร่างกายให้เสียหาย
การทำงานเริ่มต้นที่โนซิเซ็ปเตอร์ (ซึ่งบางครั้งเรียกอย่างไม่ตรงความหมายว่า ตัวรับรู้ความเจ็บปวด) ที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงเชิงกล เชิงอุณหภูมิ หรือเชิงเคมีที่สูงกว่าระดับขีดเริ่มเปลี่ยนของโนซิเซ็ปเตอร์ และเมื่อถึงขีดนี้แล้ว โนซิเซ็ปเตอร์ก็จะส่งสัญญาณไปยังไขสันหลังแล้วเลยไปถึงสมอง เป็นกระบวนการที่เริ่มการตอบสนองอัตโนมัติของระบบประสาทอิสระหลายอย่าง และอาจจะ ทำให้เกิดความเจ็บปวดอันเป็นอัตวิสัย ในสัตว์ที่รับรู้ความรู้สึกได้ โนซิเซ็ปเตอร์จะสร้างศักยะงานเป็นขบวนเพื่อตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอันตราย และความถี่ของขบวนศักยะงานนั้น จะเป็นตัวบอกระดับอันตรายของตัวกระตุ้น
การตรวจพบตัวกระตุ้นอันตราย
โนซิเซ็ปเตอร์ซึ่งเป็นปลายประสาทที่ผิวหนังและภายในร่างกายส่วนอื่น ๆ เช่นที่หรือข้อต่อ สามารถตรวจจับตัวกระตุ้นเชิงกล เชิงอุณหภูมิ และ/หรือเชิงเคมีได้ ความหนาแน่นของโนซิเซ็ปเตอร์จะต่างกันไปทั่วร่างกาย แต่จะมีที่ผิวหนังมากกว่าในที่ลึก ๆ โนซิเซ็ปเตอร์ทั้งหมดเป็นปลายของใยประสาทนำเข้า ซึ่งมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglia) หรือที่ปมประสาทไทรเจมินัล (trigeminal ganglia)
โนซิเซ็ปเตอร์จะเริ่มทำงานก็ต่อเมื่อตัวกระตุ้นถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนของโนซิเซ็ปเตอร์ แล้วสร้างศักยะงานโดยส่งไปตามแอกซอนของเซลล์ไปยังไขสันหลังหรือก้านสมอง
ในบางเหตุการณ์ โนซิเซ็ปเตอร์จะตอบสนองเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในขณะที่ตัวกระตุ้นอันตรายยังคงเป็นไปอยู่ แล้วนำไปสู่ภาวะที่เรียกว่า (hyperalgesia)
การส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron
วิถีประสาทซึ่งส่งข้อมูลจากโนซิเซ็ปเตอร์ไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส เปลือกสมอง และสมองน้อย รวมทั้ง
- ส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวดที่มาจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมองไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย เป็นต้น
- anterolateral system/spinothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวดจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย เป็นต้น
การควบคุม
ร่างกายมีระบบระงับความเจ็บปวดภายในเพื่อควบคุมโนซิเซ็ปชั่นและความเจ็บปวด ซึ่งอาจเสริมได้ด้วยยาแก้ปวด มีระบบระงับความเจ็บปวดทั้งในระบบประสาทกลาง และที่ตัวรับความรู้สึกในระบบประสาทส่วนปลาย ซึ่งสามารถลดระดับของโนซิเซ็ปชันที่ดำเนินไปถึงเขตสมองชั้นสูง
ในระบบประสาทกลาง
การระงับความปวดในระบบประสาทกลางมี 3 ระบบ คือ , , และเซลล์ประสาทห้ามโนซิเซ็ปชั่นในปีกหลังของไขสันหลัง ซึ่งล้วนแต่ทำงานโดยห้ามเซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณโนซิเซ็ปชัน ซึ่งอยู่ที่ปีกหลังของไขสันหลังเช่นกัน
ในระบบประสาทส่วนปลาย
การควบคุมความเจ็บปวดในระบบประสาทส่วนปลาย ประกอบด้วยหลายประเภท ที่จะทำงานตอบสนองเมื่อร่างกายหลั่งสารเอ็นดอร์ฟิน ซึ่งเป็นสารฝิ่นชนิดหนึ่ง ตัวรับรู้สารฝิ่นเหล่านี้ ซึ่งอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย จะห้ามการยิงสัญญาณของนิวรอนที่ถ้าไม่ห้ามแล้ว จะส่งสัญญาณเพราะได้สัญญาณจากโนซิเซ็ปเตอร์
องค์ประกอบอื่น
ทฤษฎีประตูควบคุมความเจ็บปวด (อังกฤษ: gate control theory of pain) ที่เสนอโดยโรนัลด์ เม็ตแซคก์ และแพ็ตทริก วอลล์ ตั้งสมมติฐานว่า กระบวนการโนซิเซ็ปชั่นที่สามารถนำไปสู่ความรู้สึกเจ็บปวดนั้น สามารถควบคุมได้โดยตัวกระตุ้นที่ไม่เกี่ยวกับโนซิเซ็ปชั่นเช่นความสั่นสะเทือน เพราะเหตุนั้น การนวดเข่าที่ถูกชนดูเหมือนจะช่วยลดความเจ็บปวดลง โดยป้องกันสัญญาณโนซิเซ็ปชั่นไม่ให้ส่งไปยังสมอง ความเจ็บปวดยังสามารถควบคุมได้โดยสัญญาณที่ส่งมาจากสมองไปยังไขสันหลัง เพื่อระงับ (และในบางกรณี เพื่อเพิ่ม) โนซิเซ็บชั่น (ดังนั้น จึงระงับความเจ็บปวด) อีกด้วย
การตอบสนองต่อโนซิเซ็ปชั่น
เมื่อโนซิเซ็ปเตอร์ได้สิ่งเร้าที่เหมาะสม โนซิเซ็ปเตอร์จะส่งสัญญาณผ่านไขสันหลังไปยังสมอง เซลล์รับความรู้สึกโดยมากรวมทั้งโนซิเซ็ปเตอร์จะใช้สารสื่อประสาทกลูตาเมตเป็นหลัก
ถ้าส่งสัญญาณไปยัง reticular formation และทาลามัส ความรู้สึกเจ็บปวดก็จะเกิดขึ้น เป็นความรู้สึกที่ยังทื่อ ๆ ไม่ชัดเจน และยากที่จะกำหนดตำแหน่ง ต่อจากทาลามัส สัญญาณนั้นอาจจะเดินทางไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex) ในซีรีบรัม ซึ่งเป็นช่วงที่ความรู้สึกเจ็บปวดจะปรากฏตำแหน่งที่ชัดเจน และมีคุณสมบัติเฉพาะอย่างอื่น ๆ ที่รู้สึกได้ชัด
โนซิเซ็ปชั่นสามารถทำให้ระบบประสาทอิสระตอบสนองโดยทั่วไปอย่างอัตโนมัติก่อนเกิดความรู้สึกเจ็บปวด และบางครั้งก็ไม่มีความรู้สึกเจ็บปวด เช่น ภาวะหัวใจเต้นเร็ว ความดันโลหิตสูง อาการคลื่นไส้ และ
โนซิเซ็ปชั่นในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
มีหลักฐานว่า โนซิเซ็ปชั่นก็เกิดขึ้นเช่นกัน ในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางประเภทเช่น ปลา และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ มากมาย เช่น ปลิงนีมาโทดาทากทะเล และแมลงวันทอง
ถึงแม้เซลล์ประสาทเหล่านี้ จะมีวิถีประสาทและสัมพันธ์กับระบบประสาทกลางต่างจากโนซิเซ็ปเตอร์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ก็ยังตอบสนองต่อตัวกระตุ้นคล้าย ๆ กัน ตัวอย่างเช่น ความร้อน (40 องศาเซลเซียสหรือมากกว่านั้น) สภาวะกรด แค็ปไซซิน และความเสียหายในเนื้อเยื่อ
ประวัติของศัพท์
ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้บัญญัติศัพท์ว่า โนซิเซ็ปชั่น เพื่อแยกกระบวนการทางกายภาพคือการทำงานของระบบประสาท ออกจากความรู้สึกเจ็บปวดซึ่งเป็นประสบการณ์ที่เป็นอัตวิสัย
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถ
- การเข้ารหัสโดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ให้เป็นอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีให้เป็นหลุมเล็ก ๆ บนแผ่นซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
- เนื้อเทารอบท่อน้ำสมอง (periaqueductal grey) เป็นเนื้อเทาที่อยู่รอบ ๆ ท่อน้ำสมอง (cerebral aqueduct) ใน tagmentum ของสมองส่วนกลาง มีบทบาทในการปรับระดับความเจ็บปวดที่ส่งมาจากระบบประสาทส่วนปลาย และในพฤติกรรมป้องกันตัว
อ้างอิง
- Loeser, J. D.; Treede, R. D. (2008). "The Kyoto protocol of IASP Basic Pain Terminology". Pain. 137 (3): 473–7. doi:10.1016/j.pain.2008.04.025. PMID 18583048.
- Portenoy, Russell K.; Brennan, Michael J. (1994). "Chronic Pain Management". ใน Good, David C.; Couch, James R. (บ.ก.). Handbook of Neurorehabilitation. Informa Healthcare. ISBN .
- "Assessing Pain and Distress: A Veterinary Behaviorist's Perspective by Kathryn Bayne". Definition of Pain and Distress and Reporting Requirements for Laboratory Animals: Proceedings of the Workshop Held June 22, 2000. Institute for Laboratory Animal Research. 2000. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-02-24. สืบค้นเมื่อ 2013-09-09.
- "Regulation of firing frequency in nociceptive neurons by pro-inflammatory mediators by Momin and McNaughton". Exp Brain Res. 196 (1): 45–52. 2009. doi:10.1007/s00221-009-1744-2.
- Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN .
- Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
- Feinstein, B.; Langton, J.; Jameson, R.; Schiller, F. (1954). . J Bone Joint Surg. 36-A (5): 981–97. PMID 13211692. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-02-12. สืบค้นเมื่อ 2007-01-06.
- Sneddon, L. U.; Braithwaite, V. A.; Gentle, M. J. (2003). "Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological sciences. 270 (1520): 1115–1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349.
- Smith, Jane A (1991). "A Question of Pain in Invertebrates". Institute for Laboratory Animals Journal. 33 (1–2).
- Pastor, J.; Soria, B.; Belmonte, C. (1996). . Journal of Neurophysiology. 75 (6): 2268–2279. PMID 8793740. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-03-05. สืบค้นเมื่อ 2013-09-09.
- Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). "Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception". PNAS. 96 (18): 10477–10482. doi:10.1073/pnas.96.18.10477.
- Illich, P. A.; Walters, E. T. (1997). "Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization". Journal of Neuroscience. 17 (1): 459–469. PMID 8987770.
- Tracey, J.; Daniel, W.; Wilson, R. I.; Laurent, G.; Benzer, S. (2003). "painless, a Drosophila gene essential for nociception". Cell. 113 (2): 261–273. doi:10.1016/S0092-8674(03)00272-1. PMID 12705873.
- Sherrington, C. S. (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press. doi:10.1037/13798-000.
แหล่งข้อมูลอื่น
- Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; และคณะ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN .
การจำแนกโรค | D
|
---|
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
onsiespchn xngkvs nociception hrux nocioception hrux nociperception khux krabwnkarthangprasaththiekharhs aelapramwlphltwkratunxntray odyerimthikarthangankhxngiyprasathnaekha aelaekidkhunthithngrabbprasathswnplayaelaswnklang ephraaehtuaehngtwkratunthimioxkas thaenuxeyux rangkayihesiyhay karthanganerimtnthionsiespetxr sungbangkhrngeriykxyangimtrngkhwamhmaywa twrbrukhwamecbpwd thisamarthtrwccbkhwamepliynaeplngechingkl echingxunhphumi hruxechingekhmithisungkwaradbkhiderimepliynkhxngonsiespetxr aelaemuxthungkhidniaelw onsiespetxrkcasngsyyanipyngikhsnhlngaelwelyipthungsmxng epnkrabwnkarthierimkartxbsnxngxtonmtikhxngrabbprasathxisrahlayxyang aelaxacca thaihekidkhwamecbpwdxnepnxtwisy instwthirbrukhwamrusukid onsiespetxrcasrangskyanganepnkhbwnephuxtxbsnxngtxtwkratunxntray aelakhwamthikhxngkhbwnskyangannn caepntwbxkradbxntraykhxngtwkratunkartrwcphbtwkratunxntrayonsiespetxrsungepnplayprasaththiphiwhnngaelaphayinrangkayswnxun echnthihruxkhxtx samarthtrwccbtwkratunechingkl echingxunhphumi aela hruxechingekhmiid khwamhnaaennkhxngonsiespetxrcatangknipthwrangkay aetcamithiphiwhnngmakkwainthiluk onsiespetxrthnghmdepnplaykhxngiyprasathnaekha sungmitwesllxyuthipmprasathrakhlng dorsal root ganglia hruxthipmprasathithrecminl trigeminal ganglia onsiespetxrcaerimthanganktxemuxtwkratunthungradbkhiderimepliynkhxngonsiespetxr aelwsrangskyanganodysngiptamaexksxnkhxngesllipyngikhsnhlnghruxkansmxng inbangehtukarn onsiespetxrcatxbsnxngephimkhuneruxy inkhnathitwkratunxntrayyngkhngepnipxyu aelwnaipsuphawathieriykwa hyperalgesia karsngsyyanipyngrabbprasathklangwithiprasathrbkhwamrusukthangkaythitwrbkhwamrusuksngsyyanipyngrabbprasathklangephuxkarrbruehnuxcitsanuk odypkticaminiwrxnsngsyyantx knyaw 3 tw khux first order neuron second order neuron aela third order neuron withiprasathsungsngkhxmulcakonsiespetxripyngsunypramwlphltang insmxngrwmthngthalams epluxksmxng aelasmxngnxy rwmthng sngkhxmulekiywkbkhwamecbpwdthimacaksirsaswnhnarwmthngibhna phankansmxngipyngthalams aelwtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkay epntn anterolateral system spinothalamic tract sngkhxmulekiywkbkhwamecbpwdcakrangkayrwmsirsakhrunghlng phanikhsnhlngipyngthalams aelwtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkay epntnkarkhwbkhumrangkaymirabbrangbkhwamecbpwdphayinephuxkhwbkhumonsiespchnaelakhwamecbpwd sungxacesrimiddwyyaaekpwd mirabbrangbkhwamecbpwdthnginrabbprasathklang aelathitwrbkhwamrusukinrabbprasathswnplay sungsamarthldradbkhxngonsiespchnthidaeninipthungekhtsmxngchnsung inrabbprasathklang karrangbkhwampwdinrabbprasathklangmi 3 rabb khux aelaesllprasathhamonsiespchninpikhlngkhxngikhsnhlng sunglwnaetthanganodyhamesllprasaththisngsyyanonsiespchn sungxyuthipikhlngkhxngikhsnhlngechnkn inrabbprasathswnplay karkhwbkhumkhwamecbpwdinrabbprasathswnplay prakxbdwyhlaypraephth thicathangantxbsnxngemuxrangkayhlngsarexndxrfin sungepnsarfinchnidhnung twrbrusarfinehlani sungxyuinswntang khxngrangkay cahamkaryingsyyankhxngniwrxnthithaimhamaelw casngsyyanephraaidsyyancakonsiespetxr xngkhprakxbxun thvsdipratukhwbkhumkhwamecbpwd xngkvs gate control theory of pain thiesnxodyornld emtaeskhk aelaaephtthrik wxll tngsmmtithanwa krabwnkaronsiespchnthisamarthnaipsukhwamrusukecbpwdnn samarthkhwbkhumidodytwkratunthiimekiywkbonsiespchnechnkhwamsnsaethuxn ephraaehtunn karnwdekhathithukchnduehmuxncachwyldkhwamecbpwdlng odypxngknsyyanonsiespchnimihsngipyngsmxng khwamecbpwdyngsamarthkhwbkhumidodysyyanthisngmacaksmxngipyngikhsnhlng ephuxrangb aelainbangkrni ephuxephim onsiesbchn dngnn cungrangbkhwamecbpwd xikdwykartxbsnxngtxonsiespchnemuxonsiespetxridsingerathiehmaasm onsiespetxrcasngsyyanphanikhsnhlngipyngsmxng esllrbkhwamrusukodymakrwmthngonsiespetxrcaichsarsuxprasathklutaemtepnhlk thasngsyyanipyng reticular formation aelathalams khwamrusukecbpwdkcaekidkhun epnkhwamrusukthiyngthux imchdecn aelayakthicakahndtaaehnng txcakthalams syyannnxaccaedinthangipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex insiribrm sungepnchwngthikhwamrusukecbpwdcaprakttaaehnngthichdecn aelamikhunsmbtiechphaaxyangxun thirusukidchd onsiespchnsamarththaihrabbprasathxisratxbsnxngodythwipxyangxtonmtikxnekidkhwamrusukecbpwd aelabangkhrngkimmikhwamrusukecbpwd echn phawahwicetnerw khwamdnolhitsung xakarkhlunis aelaonsiespchninstwthiimichstweliynglukdwynmmihlkthanwa onsiespchnkekidkhunechnkn instwthiimichstweliynglukdwynmbangpraephthechn pla aelastwimmikraduksnhlngtang makmay echn plingnimaothdathakthael aelaaemlngwnthxng thungaemesllprasathehlani camiwithiprasathaelasmphnthkbrabbprasathklangtangcakonsiespetxrkhxngstweliynglukdwynm aetkyngtxbsnxngtxtwkratunkhlay kn twxyangechn khwamrxn 40 xngsaeslesiyshruxmakkwann sphawakrd aekhpissin aelakhwamesiyhayinenuxeyuxprawtikhxngsphthchals skxtt echxrringtn idbyytisphthwa onsiespchn ephuxaeykkrabwnkarthangkayphaphkhuxkarthangankhxngrabbprasath xxkcakkhwamrusukecbpwdsungepnprasbkarnthiepnxtwisyduephimtwkratun twkratunxntray onsiespetxrechingxrrthkarekharhsodyrwm kkhux karaeplngkhxmulthixyuinrupaebbhnung ihepnxikrupaebbhnung twxyangechn ekharhsesiyngdntriihepnhlumelk bnaephnsidithiichelnephlngnnid enuxetharxbthxnasmxng periaqueductal grey epnenuxethathixyurxb thxnasmxng cerebral aqueduct in tagmentum khxngsmxngswnklang mibthbathinkarprbradbkhwamecbpwdthisngmacakrabbprasathswnplay aelainphvtikrrmpxngkntwxangxingLoeser J D Treede R D 2008 The Kyoto protocol of IASP Basic Pain Terminology Pain 137 3 473 7 doi 10 1016 j pain 2008 04 025 PMID 18583048 Portenoy Russell K Brennan Michael J 1994 Chronic Pain Management in Good David C Couch James R b k Handbook of Neurorehabilitation Informa Healthcare ISBN 0 8247 8822 2 Assessing Pain and Distress A Veterinary Behaviorist s Perspective by Kathryn Bayne Definition of Pain and Distress and Reporting Requirements for Laboratory Animals Proceedings of the Workshop Held June 22 2000 Institute for Laboratory Animal Research 2000 ekbcakaehlngedimemux 2007 02 24 subkhnemux 2013 09 09 Regulation of firing frequency in nociceptive neurons by pro inflammatory mediators by Momin and McNaughton Exp Brain Res 196 1 45 52 2009 doi 10 1007 s00221 009 1744 2 Saladin KS 2010a 13 The Spinal Cord Spinal Nerves and Somatic Reflexes Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 5th ed New York McGraw Hill pp 486 502 ISBN 978 0 39 099995 5 Gardner amp Johnson 2013a p 488 495 Feinstein B Langton J Jameson R Schiller F 1954 J Bone Joint Surg 36 A 5 981 97 PMID 13211692 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2008 02 12 subkhnemux 2007 01 06 Sneddon L U Braithwaite V A Gentle M J 2003 Do fishes have nociceptors Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological sciences 270 1520 1115 1121 doi 10 1098 rspb 2003 2349 Smith Jane A 1991 A Question of Pain in Invertebrates Institute for Laboratory Animals Journal 33 1 2 Pastor J Soria B Belmonte C 1996 Journal of Neurophysiology 75 6 2268 2279 PMID 8793740 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2009 03 05 subkhnemux 2013 09 09 Wittenburg N Baumeister R 1999 Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans an approach to the study of nociception PNAS 96 18 10477 10482 doi 10 1073 pnas 96 18 10477 Illich P A Walters E T 1997 Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization Journal of Neuroscience 17 1 459 469 PMID 8987770 Tracey J Daniel W Wilson R I Laurent G Benzer S 2003 painless a Drosophila gene essential for nociception Cell 113 2 261 273 doi 10 1016 S0092 8674 03 00272 1 PMID 12705873 Sherrington C S 1906 The Integrative Action of the Nervous System Oxford Oxford University Press doi 10 1037 13798 000 aehlngkhxmulxunGardner Esther P Johnson Kenneth O 2013a 22 The Somatosensory System Receptors and Central Pathway in Kandel Eric R Schwartz James H aelakhna b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 475 497 ISBN 978 0 07 139011 8 karcaaenkorkhDMeSH D059225