บทความน ไม ม การอ างอ งจากแหล งท มาใดกร ณาช วยปร บปร งบทความน โดยเพ มการอ างอ งแหล งท มาท น าเช อถ อ เน อความท ไม ม แหล

โมโนทรีม ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ครีเตเชียสตอนต้น - ปัจจุบัน

การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	สัตว์ (Animalia)
ไฟลัม:	สัตว์มีแกนสันหลัง (Chordata)
ชั้น:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Mammalia)
ชั้นย่อย:	โพรโทเธอเรีย
อันดับ:	โมโนทรีม (Monotremata) , 1837
Families
† Tachyglossidae †

โมโนทรีม หรือ โมโนทรีมาทา (อังกฤษ: Monotremata) เป็นอันดับในการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์อันดับหนึ่ง อยู่ในชั้น Mammalia หรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และอยู่ในชั้นย่อยโมโนทรีม (บางครั้งเรียกชั้นย่อยนี้ว่า Prototheria) สัตว์ในอันดับโมโนทรีมภาษาอังกฤษเรียกว่าโมโนทรีม (monotreme) มีรากศัพท์มาจากภาษากรีก mono (หนึ่ง) + trema (รู) เนื่องจากสัตว์ในอันดับนี้มีช่องขับถ่ายและช่องสืบพันธุ์เป็นช่องเดียวกัน โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียงอันดับเดียวที่ออกลูกเป็นไข่ แทนที่จะออกลูกเป็นตัวเหมือนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ

ลักษณะทั่วไป

โมโนทรีมเป็นสัตว์เลือดอุ่นเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไป มีอัตราเมแทบอลิซึมสูง (แต่ไม่สูงเท่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ) มีขนปกคลุมร่างกาย มีน้ำนมสำหรับเลี้ยงลูกอ่อน มีกระดูกขากรรไกรล่างชิ้นเดียว และมีกระดูกหูชั้นกลางสามชิ้น (ปัจจุบันพบว่า กระดูกหูชั้นกลางสามชิ้นนี้ของโมโนทรีมมีลักษณะการวางผิดแผกไปจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ)

โมโนทรีมถูกเข้าใจผิดๆ มาเป็นเวลานาน แม้แต่ในศตวรรษที่ 19 ก็ยังมีเรื่องเล่าขานอันไม่เป็นจริงเกี่ยวกับโมโนทรีมอยู่ เช่น ความเชื่อที่ว่าโมโนทรีมเป็นสัตว์ "ชั้นต่ำ" หรือเทียบเท่าสัตว์เลื้อยคลาน โมโนทรีมคือบรรพบุรุษยุคโบราณของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม "ชั้นสูง" ที่มีรกภายในครรภ์ เช่น คน ช้าง ฯลฯ โมโนทรีมมีระบบควบคุมอุณหภูมิภายในร่างกายที่ไม่พัฒนา

แต่การวิจัยเมื่อไม่นานมานี้พบว่าโมโนทรีม (น่าจะ) เหลือรอดมาจากกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พัฒนาแตกกลุ่มออกไปกลุ่มแรกๆ (กลุ่มต่อมาคือสัตว์จำพวกจิงโจ้ และกลุ่มสัตว์ที่มีรกในครรภ์ ตามลำดับ) ในสภาพอากาศที่หนาวเย็น โมโนทรีมสามารถควบคุมอุณหภูมิของร่างกายได้เป็นอย่างดี ดูได้จากการที่ตุ่นปากเป็ดดำน้ำหาอาหารอยู่ในลำธารบนภูเขาที่เย็นเฉียบ

เรื่องการควบคุมอุณหภูมินี้ นักวิจัยยุคแรกๆ ถูกหลอกให้เข้าใจผิดด้วยสองปัจจัย คือโดยปกติแล้วโมโนทรีมมีอุณหภูมิของร่างกายต่ำกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น คือประมาณ 32 °C (สัตว์จำพวกจิงโจ้ 35 °C , สัตว์ที่มีรกในครรภ์ 38 °C , สัตว์จำพวกนก 41 °C) อีคิดนา จะรักษาอุณหภูมิปกติไว้เฉพาะตอนที่มันออกหาอาหารหรือทำกิจกรรมเท่านั้น เมื่ออยู่ในอากาศที่หนาวเย็นอีคิดนาจะประหยัดพลังงานด้วยการ "ปิดสวิตช์" ระบบหมุนเวียนความร้อนในร่างกาย

กายวิภาคและสรีรวิทยา

เนื่องจากโมโนทรีมสืบเผ่าพันธุ์มาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกตัวออกไปกลุ่มแรกๆ มันจึงมีทั้งลักษณะของสัตว์จำพวกจิงโจ้ สัตว์ที่มีรกในครรภ์ แล้วยังรักษาลักษณะของสัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์จำพวกนกเอาไว้ด้วย โมโนทรีมมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ ร่วมกันเพียงช่องเดียว ซึ่งคล้ายกับของสัตว์เลื้อยคลาน แต่เป็นลักษณะที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นอย่างเด่นชัด จึงนำลักษณะเด่นนี้มาตั้งชื่อ (โมโนทรีม = หนึ่งช่อง) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ แยกจากกันเป็นสามช่อง คือ ช่องสังวาส ช่องทวารหนัก และท่อปัสสาวะ ตามลำดับ

ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีม ในเพศผู้จะมีลักษณะคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์ มีข้อแตกต่างประการเดียว คือ โมโนทรีมไม่มีถุงอัณฑะ เพราะลูกอัณฑะฝังอยู่ในช่องท้อง บริเวณใกล้ไต ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีมเพศเมียมีความแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในครรภ์มาก โมโนทรีมมีรังไข่คล้ายของนกหรือสัตว์เลื้อยคลาน ในตุ่นปากเป็ดตัวเมีย แม้จะมีรังไข่สองข้าง แต่ทำงานได้เฉพาะข้างซ้ายข้างเดียว ซึ่งเป็นลักษณะที่คล้ายกับของนก ส่วนอีคิดนามีรังไข่ที่ทำงานได้ทั้งสองข้าง แต่โดยปกติจะผลิตไข่ออกมาแค่ครั้งละหนึ่งใบเท่านั้น ก่อนโมโนทรีมวางไข่ ไข่ของมันจะอยู่ในท้องแม่ระยะหนึ่งก่อน นานประมาณเกือบหนึ่งเดือน อีคิดนามีถุงหน้าท้องคล้ายของสัตว์จำพวกจิงโจ้ เพื่อใช้เป็นที่กกไข่และเลี้ยงพักเกิ้ล (puggle - ลูกอ่อนของโมโนทรีม)

โมโนทรีมมีที่หลั่งน้ำนมได้ มีระบบท่อน้ำนมคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์ แต่โมโนทรีมไม่มีหัวนม น้ำนมจะไหลออกมาทางท่อเล็กๆแทน โมโนทรีมทุกสปีชีส์มีอายุยืน มีอัตราการขยายพันธุ์ต่ำ และมีระยะดูแลลูกอ่อนค่อนข้างนาน โมโนทรีมพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันไม่มีฟัน แต่สำหรับตุ่นปากเป็ด ในวัยเด็กจะมีฟันกรามปลายแหลมสามซี่ ฟันกรามสามซี่นี้เป็นเครื่องหมายอย่างหนึ่งของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ฟันของตุ่นปากเป็ดจะหลุดไปเมื่อเข้าสู่วัยผู้ใหญ่ มันจึงพัฒนาปุ่มบดขึ้นมาที่ลิ้นและเพดานปาก เพื่อใช้บดอาหารแทนการเคี้ยว ส่วนโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งพบในรูปฟอสซิลนั้น พบว่าในวัยผู้ใหญ่ก็มีฟันไว้สำหรับเคี้ยวอาหารด้วย แต่อย่างไรก็ตาม การศึกษาเมื่อไม่นานมานี้ชี้ว่าฟันกรามของโมโนทรีมไม่ได้พัฒนามาจากฟันกรามของสัตว์ที่มีรกในครรภ์ หรือสัตว์จำพวกจิงโจ้แต่อย่างใด

กระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมมีลักษณะแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ กล้ามเนื้อที่ดึงขากรรไกรให้เปิดก็แตกต่าง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริงทุกชนิด กระดูกค้อน ทั่ง โกลน ในหูชั้นกลาง ซึ่งช่วยทำให้เกิดเสียงนั้น ยึดติดอยู่กับกะโหลกศีรษะ แทนที่จะวางอยู่ในกระดูกขากรรไกรเหมือนอย่าง cynodont และ synapsid (สัตว์เลื้อยคลานในยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันมีการอ้างอีกเช่นกันว่า ในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกลูกเป็นตัว กระดูกสามชิ้นนี้ไม่ได้พัฒนามาจาก cynodont และ synapsid

โมโนทรีมมีกระดูกไหล่ที่ซับซ้อน ประกอบด้วยกระดูกสะบักและกระดูกไหปลาร้าเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น แต่กระดูกบางชิ้นที่เพิ่มเข้ามามีลักษณะคล้ายของสัตว์เลื้อยคลาน เช่นกระดูก coracoid, epicoracoid, interclavicle ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นไม่มี โมโนทรีม โดยเฉพาะตุ่นปากเป็ด ยังรักษาท่าเดินแบบสัตว์เลื้อยคลานเอาไว้ คือ เวลาเดินแทนที่ขาจะอยู่ใต้ลำตัว กลับยื่นออกนอกลำตัว และที่เท้าหลังของโมโนทรีมมีแหลมงอกออกมา เดือยของอีคิดนาไม่ได้ใช้ประโยชน์อะไรมาก แต่เดือยของตุ่นปากเป็ดมีพิษ ใช้เป็นอาวุธป้องกันตัว

การดำรงชีวิต

แม้จะมีหลักฐานจากฟอสซิลว่าโมโนทรีมเคยกระจายอยู่ในพื้นที่กว้างหลายทวีป แต่ปัจจุบันโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดอาศัยอยู่ในประเทศออสเตรเลีย และประเทศปาปัวนิวกินีเท่านั้น นักวิทยาศาสตร์ได้พบฟอสซิลชิ้นส่วนกระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมสปีชีส์ Steropodon galmani อายุ 110 ล้านปี ที่ไลท์นิงริดจ์ นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย แล้วยังพบฟอสซิลของโมโนทรีมในสกุล Kollilodon, Teinolophos, และ Obdurodon อีกด้วย ในพ.ศ. 2534 นักวิทยาศาสตร์พบฟอสซิลฟันของตุ่นปากเป็ด ในภาคใต้ของประเทศอาร์เจนตินา (ตอนนั้นตั้งชื่อว่า Monotrematum แต่ปัจจุบันจัดให้อยู่ในสกุล Obdurodon)

โมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันมีเพียง 4 สปีชีส์ (มี 2 วงศ์ คือตุ่นปากเป็ดและอีคิดนา)

อันดับ Monotremata

วงศ์ Ornithorhynchidae: ตุ่นปากเป็ด มีสปีชีส์เดียว
- สกุล Ornithorhyncus
  - Ornithorhyncus anatinus ตุ่นปากเป็ด (Platypus)

วงศ์ Tachyglossidae: อีคิดนา มีสองสกุล
- สกุล Zaglossus: อีคิดนาจมูกยาว มี 4 สปีชีส์ สูญพันธุ์ไปแล้ว 2 สปีชีส์ (ดูในฟอสซิลของโมโนทรีม)
  - Zaglossus attenboroughi อีคิดนาจมูกยาว (Cyclops Long-beaked Echidna)
  - Zaglossus bruijnii อีคิดนาจมูกยาว (Long-beaked Echidna)
- สกุล Tachyglossus: อีคิดนาจมูกสั้น มีสปีชีส์เดียว
  - Tachyglossus aculeatus อีคิดนาจมูกสั้น (Short-beaked Echidna)

ฟอสซิล

รายชื่อข้างล่างนี้เป็นโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ยกเว้นตุ่นปากเป็ด (Ornithorhynchus anatinus)

วงศ์ Kollikodontidae
- สกุล Kollikodon
  - สปีชีส์ Kollikodon ritchiei --- โมโนทรีมยุคโบราณ ฟอสซิลอายุ 108 - 96 ล้านปี

วงศ์ Ornithorhynchidae
- สกุล Ornithorhynchus --- ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุ 4.5 ล้านปี
  - สปีชีส์ Ornithorhyncus anatinus หรือ ตุ่นปากเป็ด เป็นโมโนทรีมในฟอสซิลชนิดเดียวที่ยังเหลือรอดมาจนถึงปัจจุบัน ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุหนึ่งแสนปี
- สกุล Obdurodon --- รวมตุ่นปากเป็ดยุค 24 - 5 ล้านปีที่แล้วด้วย
  - สปีชีส์ Obdurodon dicksoni
  - สปีชีส์ Obdurodon insignis
  - สปีชีส์ Monotrematum sudamericanum (พบที่อาร์เจนตินา เดิมจัดเข้าสกุล Monotrematum ปัจจุบันจัดใหม่ให้อยู่ในสกุล Obdurodon) อายุ 61 ล้านปี

วงศ์ Tachyglossidae อีคิดนา
- สกุล Zaglossus --- ยุค 1.8 - 0.1 ล้านปีมาแล้ว
  - สปีชีส์ Zaglossus hacketti
  - สปีชีส์ Zaglossus robustus

วงศ์ Steropodontidae --- อาจจะเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ Ornithorhynchidae เพราะมีความใกล้ชิดกับตุ่นปากเป็ดที่ยังมีชีวิตอยู่มาก
- สกุล Steropodon
  - สปีชีส์ Steropodon galmani (พบที่นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย อายุ 110 ล้านปี)
- สกุล Teinolophos
  - สปีชีส์ Teinolophos trusleri ฟอสซิลอายุ 123 ล้านปี และเป็นฟอสซิลของโมโนทรีมที่มีอายุมากที่สุด

แหล่งข้อมูลอื่น

Order Monotremata
Monotreme Reproductive Biology and Behavior 2007-09-10 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน