Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
คำว่า คอเคลีย มาจากคำภาษาละตินที่แปลว่า "หอยโข่ง/หอยทาก, เปลือก, หรือเกลียว" ซึ่งก็มาจากคำกรีก คือ kohlias ส่วนคำปัจจุบันที่หมายถึง หูชั้นในรูปหอยโข่ง พึ่งเริ่มใช้ตั้งแต่คริสต์ศตวรรษที่ 17 คอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีอวัยวะของคอร์ติ ซึ่งมีเซลล์ขนที่แปลแรงสั่นที่วิ่งไปในน้ำที่ล้อมรอบ ให้เป็นกระแสไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมองเพื่อประมวลเสียง ส่วนอวัยวะที่มีรูปเป็นหอยโข่งประมาณว่าเกิดในต้นยุคครีเทเชียสราว ๆ 120 ล้านปีก่อน นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาทที่วิ่งไปยังคอเคลียก็เกิดในยุคครีเทเชียสเหมือนกันวิวัฒนาการของคอเคลียในมนุษย์เป็นเรื่องสำคัญทางวิทยาศาสตร์เพราะว่าดำรงเป็นหลักฐานได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ ในศตวรรษที่ผ่านมา ทั้งนักวิทยาศาสตร์ นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ และนักบรรพชีวินวิทยา ได้พยายามพัฒนาเทคนิคใหม่ ๆ เพื่อข้ามอุปสรรคในการทำงานกับวัตถุโบราณที่บอบบาง ในอดีต นักวิทยาศาสตร์จำกัดมากในการตรวจดูตัวอย่างโดยไม่ทำให้เสียหาย แต่ในปัจจุบัน เทคโนโลยีต่าง ๆ เช่น การถ่ายภาพรังสีส่วนตัดอาศัยคอมพิวเตอร์ระดับไมโคร (micro-CT scanning) ช่วยให้สามารถแยกแยะซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์จากซากตกตะกอนอื่น ๆ และเทคโนโลยีรังสีเอกซ์ ก็ช่วยให้ตรวจสมรรถภาพการได้ยินของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ และช่วยสร้างความรู้ใหม่ ๆ เกี่ยวกับทั้งบรรพบุรุษมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ที่อยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน
กายวิภาคเปรียบเทียบ
แม้ว่าโครงสร้างพื้นฐานของหูชั้นในสำหรับ lepidosaurs (กิ้งก่าและงู) archosaurs (สัตว์ปีกและจระเข้) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะคล้ายกัน และพิจารณาว่ามีกำเนิดเดียวกัน (homologous) แต่ว่าสัตว์แต่ละพวกก็ยังมีอวัยวะรับเสียงที่พิเศษต่างกัน
อวัยวะการได้ยินเริ่มที่ท่อ lagena ของสัตว์เลื้อยคลานที่เป็นบรรพบุรุษร่วม (stem) โดยอยู่ระหว่าง saccular epithelia และ lagenar epithelia ในกิ้งก่าและงู อวัยวะรับเสียงซึ่งก็คือ basilar papilla โดยทั่วไปจะเล็ก มีเซลล์ขนอย่างมาก 2,000 เซลล์ เทียบกับสัตว์ปีกและจระเข้ที่ basilar papilla จะยาวกว่า (ของนกเค้าโมงจะยาวกว่า 10 มม.) และมีเซลล์ขนมากกว่าโดยมีขนาดสุด ๆ สองอย่าง ที่เรียกว่า เซลล์ขนสั้น (short hair cell) และเซลล์ขนยาว (long hair cell)
ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนที่เรียกว่า อวัยวะของคอร์ติ จะมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนที่จัดเป็นรูปแบบโดยเฉพาะ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด อวัยวะของคอร์ติจะมีช่องที่ประกอบด้วย pillar cell ซึ่งด้านในจะมีเซลล์ขนด้านใน (IHC) และด้านนอกจะมีเซลล์ขนด้านนอก (OHC) หูชั้นกลางที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและคอเคลียที่ยาวขึ้น จะช่วยให้ไวเสียงความถี่สูงยิ่งขึ้น
กิ้งก่าและงู
เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ทั้งหมด หูชั้นกลางที่มีกระดูกหูชิ้นเดียวคือ columella จะส่งเสียงผ่านด้านปลายของกระดูกเป็นคลื่นความดันเข้าไปในหูชั้นใน ในงู basilar papilla จะยาวประมาณ 1 มม. และตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ เปรียบเทียบกับกิ้งก่า ซึ่งมักจะมีเซลล์ขนแบ่งเป็น 2 เขต เขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ และอีกเขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่สูงกว่านั้น ขีดความถี่เสียงสูงสุดของกิ้งก่าโดยมากอยู่ที่ประมาณ 5-8 กิโลเฮิรตซ์ basilar papilla ยาวที่สุดของกิ้งก่าอยู่ที่ประมาณ 2 มม. โดยมีเซลล์ขน 2,000 เซลล์ และเส้นประสาทนำเข้า ๆ ของมันจะส่งสัญญาณเป็นความถี่โดยเฉพาะ ๆ
สัตว์ปีกและจระเข้
ในสัตว์ปีกและจระเข้ ความใกล้เคียงกันของโครงสร้าง basilar papilla แสดงให้เห็นว่ามีสายเลือดที่ใกล้เคียงกันมากทางวิวัฒนาการ basilar papilla อาจยาวถึง 10 มม. และมีเซลล์ขนถึง 16,500 เซลล์ ในขณะที่สัตว์ปีกโดยมากจะได้ยินเสียงสูงอย่างมากที่ 6 กิโลเฮิรตซ์ แต่นกแสกสามารถได้ยินเสียงสูงถึง 12 กิโลเฮิรตซ์ใกล้ ๆ กับมนุษย์
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ คือ โมโนทรีม (อิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) ไม่มีคอเคลียที่ขดเป็นก้นหอย แต่มีรูปคล้ายลูกกล้วยยาวประมาณ 7 มม. เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ อวัยวะจะมี lagena และเยื่อบุผิวที่เป็นอวัยวะรับรู้การทรงตัว (vestibular sensory epithelium) ที่ปลาย เฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย (คือ สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก) ที่มีคอเคลียขดเป็นก้นหอย 1.5-3.5 รอบ เทียบกับโมโนทรีม ที่มีแถวของเซลล์ขนด้านใน (IHC) และ เซลล์ขนด้านนอก (OHC) หลายแถวในอวัยวะของคอร์ติ ในเธอเรีย IHC จะมีแค่ 1 แถว และทั่วไปจะมี OHC 3 แถว
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีโครงสร้างหูชั้นในที่พิเศษ คือมี papillae 2 ปุ่มที่ใช้ในการได้ยิน คือ แบบ basilar ใช้ในการได้ยินเสียงสูง และแบบ amphibian ใช้ในการได้ยินเสียงต่ำ แต่ไม่ชัดเจนว่า ทั้งสองมีต้นกำเนิดเดียวกับอวัยวะการได้ยินของกิ้งก่ากับงู สัตว์ปีกกับจระเข้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือไม่ แม้แต่ช่วงเวลากำเนิดของอวัยวะนี้ก็ไม่ชัดเจน
ปลา
ปลาไม่มีเนื้อเยื่อบุผิวเพื่อได้ยินเป็นพิเศษ แต่มีอวัยวะแบบ vestibular sensory หลายอย่างที่ตอบสนองต่อเสียง ในปลา infraclass "Teleostei" เป็นอวัยวะส่วน Macula of saccule ที่ตอบสนองต่อเสียง ในปลาบางชนิด เช่น ปลาทอง ยังมีกระดูกพิเศษที่เชื่อมกับกระเพาะลมเพื่อเพิ่มความไวทำให้สามารถได้ยินจนถึง 4 กิโลเฮิรตซ์
นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ปัจจุบัน
ขนาดคอเคลียได้วัดตามการวิวัฒนาการด้วยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ งานศึกษาหนึ่งวัดการขดของก้นหอย แล้วสันนิษฐานว่า ขนาดคอเคลียเป็นไปตามมวลร่างกาย คือขนาดของคอเคลียของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลไม่ได้ต่างจากของมนุษย์สมัยโฮโลซีน แต่ว่าขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ปัจจุบันยุคต้น ๆ และมนุษย์ยุคหินปลาย (Upper Paleolithic) นอกจากนั้นแล้ว ตำแหน่งและทิศทางของคอเคลียยังคล้ายกันระหว่างนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน โดยเทียบกับแนวระนาบของช่องหู ไม่เหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์ยุคหินปลาย ที่คอเคลียอยู่สูงกว่า เมื่อเทียบมนุษย์สมัยไพลสโตซีนกลาง กับนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน ปลายคอเคลีย (apex) ของมนุษย์สมัยไพลสโตซีนจะชี้ลงต่ำลงกว่ามนุษย์ 2 พวกหลัง นอกจากนั้นแล้ว คอเคลียของมนุษย์ยุโรปกลางสมัยไพลสโตซีนยังหันหน้าลงต่ำกว่านีแอนเดอร์ทาล มนุษย์ปัจจุบัน และ Homo erectus อีกด้วย
มนุษย์กับเอป เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มเดียวที่ไม่สามารถได้ยินเสียงสูงกว่า 32 กิโลเฮิรตซ์ แม้ว่าคอเคลียของมนุษย์จะยาว แต่ว่า พื้นที่ที่ให้กับความถี่แต่ละพิสัยค่อนข้างใหญ่ (คือ 2.5 มม. ต่ออ็อกเทฟ) มีผลทำให้ไม่ได้ยินเสียงสูง คอเคลียของมนุษย์ม้วนประมาณ 2.5 รอบรอบ ๆ แกน (modiolus) มนุษย์เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกอื่น ๆ ที่สามารถได้ยินเสียงที่ขยับแก้วหูเพียงแค่พิโคเมตรเดียว
หู
เพราะว่าความเด่นและภาวะที่เก็บไว้ได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ นักวิชาการได้ใช้หูเพื่อกำหนดวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) จนถึงกระทั่งเร็ว ๆ นี้ หูมักจะมีส่วนต่าง ๆ รวมทั้งหูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน ซึ่งล้วนแต่แสดงความเปลี่ยนแปลงตามวิวัฒนาการที่มักจะเฉพาะต่อสัตว์แต่ละพวก ๆ วิวัฒนาการของหูชั้นกลางที่เริ่มต้นด้วยแก้วหูในยุคไทรแอสซิก เป็นตัวจุดชนวนให้เกิดอวัยวะการได้ยินที่ดีขึ้นโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติในสัตว์ชาติพันธุ์ต่าง ๆ
มุมมองทางวิวัฒนาการ
คอเคลียเป็นอวัยวะมี 3 ช่องที่เป็นตัวตรวจจับเสียงในหู รวมทั้งช่อง scala media, scala tympani, และ scala vestibuli ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วนนม ทั้งสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก ตอบสนองต่อเสียงและมีศักย์ไฟฟ้าระดับพักคล้าย ๆ กัน ซึ่งเป็นเหตุจุดชนวนการตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ชั้นเธอเรียเหล่านี้ ว่ามีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างไรเพื่อหาจุดกำเนิดของคอเคลีย คอเคลียรูปก้นหอยมีต้นกำเนิดประมาณ 120 ล้านปีก่อน
การพัฒนา basilar papilla พื้นฐานที่สุด (คือ อวัยวะการได้ยินที่ภายหลังวิวัฒนาการเป็นอวัยวะของคอร์ติในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เกิดขึ้นพร้อมกับที่สัตว์มีกระดูกสันหลังย้ายจากน้ำขึ้นมาอยู่บนบก คือประมาณ 380 ล้านปีก่อน การม้วนตัวของคอเคลียเกิดขึ้นเพื่อประหยัดพื้นที่ในกะโหลกศีรษะ คือยิ่งคอเคลียยาวเท่าไร ก็มีโอกาสรับรู้เสียงละเอียดยิ่งขึ้นถ้าพิสัยการได้ยินเท่ากัน
คอเคลียที่ม้วนอย่างสมบูรณ์แรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยาวประมาณ 4 มม. หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของไพรเมตแสดงคอเคลียสั้นที่มี laminae ใหญ่ ซึ่งบอกได้ว่า ไวเสียงสูงดี แต่ไม่ไวเสียงต่ำ หลังจากนี้ 60 ล้านปีต่อมา หลักฐานบอกว่า ไพรเมตวิวัฒนาการมีคอเคลียที่ยาวขึ้นและ lamina ที่เล็กลง ซึ่งหมายความว่า ไวเสียงต่ำมากขึ้น และไวเสียงสูงลดลง โดยต้นสมัยไมโอซีน วงจรวิวัฒนาการที่ทำให้คอเคลียยาวขึ้นและ laminae สั้นลงก็ได้ยุติลง
หลักฐานยังแสดงด้วยว่า อัตราปริมาตรของคอเคลียต่อมวลร่างกายของไพรเมตเพิ่มขึ้นตามกาลเวลา การเพิ่มปริมาตรของห้องหูชั้นในมีผลลบต่อการได้ยินเสียงความถี่สูงสุดและต่ำสุด คือทำให้ได้ยินเสียงสูงต่ำได้น้อยลง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นดูเหมือนจะมีอัตราปริมาตรของคอเคลียที่เล็กว่าเมื่อเทียบกับไพรเมต มีหลักฐานบ้างว่า ความกดดันในการคัดเลือกให้มีห้องหูชั้นในที่ใหญ่ขึ้น เริ่มขึ้นที่บรรพบุรุษต้นตระกูลของไพรเมต
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นที่สนใจของนักวิชาการอย่างยิ่งไม่ใช่เพียงแค่เพราะความรู้เกี่ยวกับมนุษย์ที่จะได้ แต่เพราะมีซากดึกดำบรรพ์อยู่มากมากด้วย ส่วนการขดเป็นก้นหอยของเคลียวิวัฒนาการขึ้นช้ากว่าที่เคยคิด คือ ทันทีก่อนที่สัตว์กลุ่มเธอเรียจะแยกออกเป็นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรกที่ประมาณ 120 ล้านปีก่อน
วิวัฒนาการของ prestins
โดยขนานกับวิวัฒนาการของคอเคลีย prestins ก็ได้พัฒนาขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียไปพร้อม ๆ กัน Prestins อยู่ในเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ของคลอเคลียและพิจารณาว่าเป็นโปรตีนประเภทมอร์เตอร์ (คือเคลื่อนไหวได้) แม้ว่าจะพบในเซลล์ขนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งปลา แต่เชื่อว่า ในยุคแรก ๆ เป็นโมเลกุลที่ใช้ขนส่งสารข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane transporter)
เยื่อหุ้มด้านข้าง (lateral) ของ OHC ในเธอเรีย เป็นส่วนเดียวที่มี prestins อยู่อย่างหนาแน่น (แต่ยังไม่ชัดเจนว่าโมโนทรีมมีมากขนาดไหน) โดยไม่พบที่เซลล์ขนด้านใน (IHC) และไม่มีในเซลล์ขนของสัตว์อื่น ๆ ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แม้ว่า Prestin จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวเอง (motility) ซึ่งต่อมากลายเป็นบทบาทสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่บทบาทเช่นนี้ก็วิวัฒนาการขึ้นอย่างแตกต่างกันมากในสัตว์กลุ่มต่าง ๆ กัน เช่น ในสัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด prestins ทำหน้าที่ทั้งขนส่งสารและทำให้ไหวได้ แต่วิวัฒนาการเพื่อให้เคลื่อนไหวได้ดีที่สุดพบแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียเท่านั้น สันนิษฐานว่า ระบบมอร์เตอร์เช่นนี้สำคัญเพื่อให้คอเคลียของเธอเรียสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่สูง เพราะว่า องค์ประกอบทั้งทางเซลล์และทางกระดูกของอวัยวะของคอร์ติ ทำให้ prestins สามารถเพิ่มการไหวของโครงสร้างทั้งหมดได้
สปีชีส์ที่สามารถหาตำแหน่งของวัตถุโดยใช้เสียงสะท้อนของคลื่นเสียงความถี่สูงได้ เช่น ค้างคาวและวาฬมีฟัน มีวิวัฒนาการที่ก้าวล้ำของ prestin โดยมีลำดับความเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันตามกาลเวลา แต่ที่แปลกก็คือ เป็นวิวัฒนาการที่เกิดแยกเป็นอิสระและเกิดในสมัยต่าง ๆ กัน นอกจากนั้นแล้ว วิวัฒนาการของระบบสื่อประสาททั้งสารสื่อประสาท (คือ acetylcholine) และตัวรับ ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวแบบป้อนกลับของ OHC ก็ยังวิวัฒนาการขึ้นพร้อมกับ prestin ในสัตว์กลุ่มเธอเรียอีกด้วย ซึ่งแสดงว่า มีวิวัฒนาการขนานกันระหว่างระบบควบคุม (control) กับระบบการเคลื่อนไหว (motor) ในหูชั้นในของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย
วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)
สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกวิวัฒนาการหูชั้นกลางอย่างเป็นอิสระจากกันและกันในสัตว์แต่ละพวก คือเป็นวิวัฒนาการแบบขนานกัน ดังนั้น รูปแบบของหูชั้นกลางในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียที่คล้ายกัน จึงจัดเป็นวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) หรือที่เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า homoplasy หลักฐานซากดึกดำบรรพ์แสดงการแยกส่วนของหูออกจากกระดูกขากรรไกร ว่าเป็นวิวัฒนาการแบบเบนเข้า นอกจากนั้นแล้ว ยังชัดเจนอีกด้วยว่า แก้วหูที่พบในสัตว์บก และโครงสร้างที่เชื่อมต่อกัน เช่น ท่อยูสเตเชียน ยังเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าในสัตว์แต่ละพวก ๆ ไม่ใช่เพราะมีบรรพบุรุษร่วมกัน
เชิงอรรถและอ้างอิง
- Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.
- Manley, GA (August 2012). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research Otolaryngology. 13: 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9.
- Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (July 2010). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148.
- Clack, JA (November 2002). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129.
- Ladevèze, S; de Muizon, C; Colbert, M; Smith, T (2010). "3D computational imaging of the petrosal of a new multituberculate mammal from the Late Cretaceous of China and its paleobiologic inferences". Comptes Rendus Palevol. 9 (6): 319–330. doi:10.1016/j.crpv.2010.07.008.
- Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298.
- Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0.
- Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095.
- Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body".
{{}}: Cite journal ต้องการ|journal=((help)) - Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5.
- Drake, R; Vogl, AW; Mitchell, AW (1997). "Gray's anatomy for students". Nature. 390 (6656): 137–142. doi:10.1038/36505.
- Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111.
- Coleman, MN; Boyer, DM (2012). "Inner ear evolution in primates through the Cenozoic: implications for the evolution of hearing". The Anatomical Record. 295 (4): 615–631. doi:10.1002/ar.22422.
- Luo, ZX (2011). "Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 42: 355–380. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302.
- Koeppl, C; Forge, A; Manley, GM (2004). "Low density of membrane particles in auditory hair cells of lizards and birds suggests an absence of somatic motility". Journal of Comparative Neurology. 479 (1): 149–155. doi:10.1002/cne.20311.
- Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. doi:10.1038/ncomms7853.
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
khawa khxekhliy macakkhaphasalatinthiaeplwa hxyokhng hxythak epluxk hruxekliyw sungkmacakkhakrik khux kohlias swnkhapccubnthihmaythung huchninruphxyokhng phungerimichtngaetkhriststwrrsthi 17 khxekhliykhxngstweliynglukdwynmcamixwywakhxngkhxrti sungmiesllkhnthiaeplaerngsnthiwingipinnathilxmrxb ihepnkraaesiffathisngipyngsmxngephuxpramwlesiyng swnxwywathimirupepnhxyokhngpramanwaekidintnyukhkhriethechiysraw 120 lanpikxn nxkcaknnaelw esnprasaththiwingipyngkhxekhliykekidinyukhkhriethechiysehmuxnknwiwthnakarkhxngkhxekhliyinmnusyepneruxngsakhythangwithyasastrephraawadarngepnhlkthaniddiinsakdukdabrrph instwrrsthiphanma thngnkwithyasastr nkchiwwithyaechingwiwthnakar aelankbrrphchiwinwithya idphyayamphthnaethkhnikhihm ephuxkhamxupsrrkhinkarthangankbwtthuobranthibxbbang inxdit nkwithyasastrcakdmakinkartrwcdutwxyangodyimthaihesiyhay aetinpccubn ethkhonolyitang echn karthayphaphrngsiswntdxasykhxmphiwetxrradbimokhr micro CT scanning chwyihsamarthaeykaeyasakdukdabrrphkhxngstwcaksaktktakxnxun aelaethkhonolyirngsiexks kchwyihtrwcsmrrthphaphkaridyinkhxngstwthisuyphnthuipaelwid aelachwysrangkhwamruihm ekiywkbthngbrrphburusmnusyaelastwxun thixyuinchwngewlaediywknkaywiphakhepriybethiybaemwaokhrngsrangphunthankhxnghuchninsahrb lepidosaurs kingkaaelangu archosaurs stwpikaelacraekh aelastweliynglukdwynm cakhlaykn aelaphicarnawamikaenidediywkn homologous aetwastwaetlaphwkkyngmixwywarbesiyngthiphiesstangkn xwywakaridyinerimthithx lagena khxngstweluxykhlanthiepnbrrphburusrwm stem odyxyurahwang saccular epithelia aela lagenar epithelia inkingkaaelangu xwywarbesiyngsungkkhux basilar papilla odythwipcaelk miesllkhnxyangmak 2 000 esll ethiybkbstwpikaelacraekhthi basilar papilla cayawkwa khxngnkekhaomngcayawkwa 10 mm aelamiesllkhnmakkwaodymikhnadsud sxngxyang thieriykwa esllkhnsn short hair cell aelaesllkhnyaw long hair cell swninstweliynglukdwynm swnthieriykwa xwywakhxngkhxrti camiesllkhnaelaesllkhacunthicdepnrupaebbodyechphaa instweliynglukdwynmthnghmd xwywakhxngkhxrticamichxngthiprakxbdwy pillar cell sungdanincamiesllkhndanin IHC aeladannxkcamiesllkhndannxk OHC huchnklangthiepnlksnaechphaakhxngstweliynglukdwynmaelakhxekhliythiyawkhun cachwyihiwesiyngkhwamthisungyingkhun kingkaaelangu ehmuxnkingkakbnguaelastwpikkbcraekhthnghmd huchnklangthimikradukhuchinediywkhux columella casngesiyngphandanplaykhxngkradukepnkhlunkhwamdnekhaipinhuchnin inngu basilar papilla cayawpraman 1 mm aelatxbsnxngtxesiyngkhwamthitakwa 1 kiolehirts epriybethiybkbkingka sungmkcamiesllkhnaebngepn 2 ekht ekhthnungtxbsnxngtxesiyngkhwamthitakwa 1 kiolehirts aelaxikekhthnungtxbsnxngtxesiyngkhwamthisungkwann khidkhwamthiesiyngsungsudkhxngkingkaodymakxyuthipraman 5 8 kiolehirts basilar papilla yawthisudkhxngkingkaxyuthipraman 2 mm odymiesllkhn 2 000 esll aelaesnprasathnaekha khxngmncasngsyyanepnkhwamthiodyechphaa stwpikaelacraekh instwpikaelacraekh khwamiklekhiyngknkhxngokhrngsrang basilar papilla aesdngihehnwamisayeluxdthiiklekhiyngknmakthangwiwthnakar basilar papilla xacyawthung 10 mm aelamiesllkhnthung 16 500 esll inkhnathistwpikodymakcaidyinesiyngsungxyangmakthi 6 kiolehirts aetnkaesksamarthidyinesiyngsungthung 12 kiolehirtsikl kbmnusy stweliynglukdwynm stweliynglukdwynmthiwangikh khux omonthrim xikhidnaaelatunpakepd immikhxekhliythikhdepnknhxy aetmirupkhlaylukklwyyawpraman 7 mm ehmuxnkingkakbnguaelastwpikkbcraekh xwywacami lagena aelaeyuxbuphiwthiepnxwywarbrukarthrngtw vestibular sensory epithelium thiplay echphaastweliynglukdwynmchnethxeriy khux stwmikraepahnathxngaelastwmirk thimikhxekhliykhdepnknhxy 1 5 3 5 rxb ethiybkbomonthrim thimiaethwkhxngesllkhndanin IHC aela esllkhndannxk OHC hlayaethwinxwywakhxngkhxrti inethxeriy IHC camiaekh 1 aethw aelathwipcami OHC 3 aethw stwsaethinnasaethinbk stwsaethinnasaethinbkmiokhrngsranghuchninthiphiess khuxmi papillae 2 pumthiichinkaridyin khux aebb basilar ichinkaridyinesiyngsung aelaaebb amphibian ichinkaridyinesiyngta aetimchdecnwa thngsxngmitnkaenidediywkbxwywakaridyinkhxngkingkakbngu stwpikkbcraekh aelastweliynglukdwynmhruxim aemaetchwngewlakaenidkhxngxwywanikimchdecn pla plaimmienuxeyuxbuphiwephuxidyinepnphiess aetmixwywaaebb vestibular sensory hlayxyangthitxbsnxngtxesiyng inpla infraclass Teleostei epnxwywaswn Macula of saccule thitxbsnxngtxesiyng inplabangchnid echn plathxng yngmikradukphiessthiechuxmkbkraephaalmephuxephimkhwamiwthaihsamarthidyincnthung 4 kiolehirts niaexnedxrthalaelamnusypccubn khnadkhxekhliyidwdtamkarwiwthnakardwyhlkthansakdukdabrrph ngansuksahnungwdkarkhdkhxngknhxy aelwsnnisthanwa khnadkhxekhliyepniptammwlrangkay khuxkhnadkhxngkhxekhliykhxngmnusyniaexnedxrthalimidtangcakkhxngmnusysmyoholsin aetwakhyayihykhuninmnusypccubnyukhtn aelamnusyyukhhinplay Upper Paleolithic nxkcaknnaelw taaehnngaelathisthangkhxngkhxekhliyyngkhlayknrahwangniaexnedxrthalaelamnusysmyoholsin odyethiybkbaenwranabkhxngchxnghu imehmuxnkbmnusypccubnaelamnusyyukhhinplay thikhxekhliyxyusungkwa emuxethiybmnusysmyiphlsotsinklang kbniaexnedxrthalaelamnusysmyoholsin playkhxekhliy apex khxngmnusysmyiphlsotsincachilngtalngkwamnusy 2 phwkhlng nxkcaknnaelw khxekhliykhxngmnusyyuorpklangsmyiphlsotsinynghnhnalngtakwaniaexnedxrthal mnusypccubn aela Homo erectus xikdwy mnusykbexp epnstweliynglukdwynmklumediywthiimsamarthidyinesiyngsungkwa 32 kiolehirts aemwakhxekhliykhxngmnusycayaw aetwa phunthithiihkbkhwamthiaetlaphisykhxnkhangihy khux 2 5 mm txxxkethf miphlthaihimidyinesiyngsung khxekhliykhxngmnusymwnpraman 2 5 rxbrxb aekn modiolus mnusyehmuxnkbstweliynglukdwynmaelastwpikxun thisamarthidyinesiyngthikhybaekwhuephiyngaekhphiokhemtrediywhuephraawakhwamednaelaphawathiekbiwiddiinsakdukdabrrph nkwichakaridichhuephuxkahndwiwthnakarchatiphnthu phylogeny cnthungkrathngerw ni humkcamiswntang rwmthnghuchnnxk huchnklang aelahuchnin sunglwnaetaesdngkhwamepliynaeplngtamwiwthnakarthimkcaechphaatxstwaetlaphwk wiwthnakarkhxnghuchnklangthierimtndwyaekwhuinyukhithraexssik epntwcudchnwnihekidxwywakaridyinthidikhunodykarkhdeluxkodythrrmchatiinstwchatiphnthutang mummxngthangwiwthnakar khxekhliyepnxwywami 3 chxngthiepntwtrwccbesiynginhu rwmthngchxng scala media scala tympani aela scala vestibuli instweliynglukdwnnm thngstwmikraepahnathxngaelastwmirk txbsnxngtxesiyngaelamiskyiffaradbphkkhlay kn sungepnehtucudchnwnkartrwcsxbkhwamsmphnthrahwangstwchnethxeriyehlani wamibrrphburusrwmknxyangirephuxhacudkaenidkhxngkhxekhliy khxekhliyrupknhxymitnkaenidpraman 120 lanpikxn karphthna basilar papilla phunthanthisud khux xwywakaridyinthiphayhlngwiwthnakarepnxwywakhxngkhxrtiinstweliynglukdwynm ekidkhunphrxmkbthistwmikraduksnhlngyaycaknakhunmaxyubnbk khuxpraman 380 lanpikxn karmwntwkhxngkhxekhliyekidkhunephuxprahydphunthiinkaohlksirsa khuxyingkhxekhliyyawethair kmioxkasrbruesiynglaexiydyingkhunthaphisykaridyinethakn khxekhliythimwnxyangsmburnaerkkhxngstweliynglukdwynmyawpraman 4 mm hlkthanthiekaaekthisudkhxngiphremtaesdngkhxekhliysnthimi laminae ihy sungbxkidwa iwesiyngsungdi aetimiwesiyngta hlngcakni 60 lanpitxma hlkthanbxkwa iphremtwiwthnakarmikhxekhliythiyawkhunaela lamina thielklng sunghmaykhwamwa iwesiyngtamakkhun aelaiwesiyngsungldlng odytnsmyimoxsin wngcrwiwthnakarthithaihkhxekhliyyawkhunaela laminae snlngkidyutilng hlkthanyngaesdngdwywa xtraprimatrkhxngkhxekhliytxmwlrangkaykhxngiphremtephimkhuntamkalewla karephimprimatrkhxnghxnghuchninmiphllbtxkaridyinesiyngkhwamthisungsudaelatasud khuxthaihidyinesiyngsungtaidnxylng stweliynglukdwynmxunduehmuxncamixtraprimatrkhxngkhxekhliythielkwaemuxethiybkbiphremt mihlkthanbangwa khwamkddninkarkhdeluxkihmihxnghuchninthiihykhun erimkhunthibrrphburustntrakulkhxngiphremt stweliynglukdwynmepnthisnickhxngnkwichakarxyangyingimichephiyngaekhephraakhwamruekiywkbmnusythicaid aetephraamisakdukdabrrphxyumakmakdwy swnkarkhdepnknhxykhxngekhliywiwthnakarkhunchakwathiekhykhid khux thnthikxnthistwklumethxeriycaaeykxxkepnstwmikraepahnathxngaelastwmirkthipraman 120 lanpikxn wiwthnakarkhxng prestins odykhnankbwiwthnakarkhxngkhxekhliy prestins kidphthnakhuninstweliynglukdwynmchnethxeriyipphrxm kn Prestins xyuinesllkhndannxk OHC khxngkhlxekhliyaelaphicarnawaepnoprtinpraephthmxretxr khuxekhluxnihwid aemwacaphbinesllkhnkhxngstwmikraduksnhlngthnghmdrwmthngpla aetechuxwa inyukhaerk epnomelkulthiichkhnsngsarkhameyuxhumesll membrane transporter eyuxhumdankhang lateral khxng OHC inethxeriy epnswnediywthimi prestins xyuxyanghnaaenn aetyngimchdecnwaomonthrimmimakkhnadihn odyimphbthiesllkhndanin IHC aelaimmiinesllkhnkhxngstwxun thiimichstweliynglukdwynm aemwa Prestin camibthbathinkarekhluxnihwexng motility sungtxmaklayepnbthbathsakhyinstweliynglukdwynmbnbk aetbthbathechnnikwiwthnakarkhunxyangaetktangknmakinstwklumtang kn echn instwpikaelastweliynglukdwynmbangchnid prestins thahnathithngkhnsngsaraelathaihihwid aetwiwthnakarephuxihekhluxnihwiddithisudphbaetinstweliynglukdwynmchnethxeriyethann snnisthanwa rabbmxretxrechnnisakhyephuxihkhxekhliykhxngethxeriysamarthtxbsnxngtxesiyngkhwamthisung ephraawa xngkhprakxbthngthangesllaelathangkradukkhxngxwywakhxngkhxrti thaih prestins samarthephimkarihwkhxngokhrngsrangthnghmdid spichisthisamarthhataaehnngkhxngwtthuodyichesiyngsathxnkhxngkhlunesiyngkhwamthisungid echn khangkhawaelawalmifn miwiwthnakarthikawlakhxng prestin odymiladbkhwamepliynaeplngthikhlaykntamkalewla aetthiaeplkkkhux epnwiwthnakarthiekidaeykepnxisraaelaekidinsmytang kn nxkcaknnaelw wiwthnakarkhxngrabbsuxprasaththngsarsuxprasath khux acetylcholine aelatwrb thikhwbkhumkarekhluxnihwaebbpxnklbkhxng OHC kyngwiwthnakarkhunphrxmkb prestin instwklumethxeriyxikdwy sungaesdngwa miwiwthnakarkhnanknrahwangrabbkhwbkhum control kbrabbkarekhluxnihw motor inhuchninkhxngstweliynglukdwynmchnethxeriy wiwthnakarebnekha convergent evolution stwmikraduksnhlngbnbkwiwthnakarhuchnklangxyangepnxisracakknaelakninstwaetlaphwk khuxepnwiwthnakaraebbkhnankn dngnn rupaebbkhxnghuchnklanginomonthrimaelastweliynglukdwynmchnethxeriythikhlaykn cungcdepnwiwthnakarebnekha convergent evolution hruxthieriykxikxyanghnungwa homoplasy hlkthansakdukdabrrphaesdngkaraeykswnkhxnghuxxkcakkradukkhakrrikr waepnwiwthnakaraebbebnekha nxkcaknnaelw yngchdecnxikdwywa aekwhuthiphbinstwbk aelaokhrngsrangthiechuxmtxkn echn thxyusetechiyn yngepnwiwthnakarebnekhainstwaetlaphwk imichephraamibrrphburusrwmknechingxrrthaelaxangxingDugdale DC 2012 Hearing and the Cochlea MedlinePlus Manley GA August 2012 Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae Journal of the Association for Research Otolaryngology 13 733 43 doi 10 1007 s10162 012 0349 9 Luo Z Ruf I Schultz JA Martin T July 2010 Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals Proceedings B 282 1806 28 34 doi 10 1098 rspb 2010 1148 Clack JA November 2002 Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear Journal of Neurobiology 53 2 251 64 doi 10 1002 neu 10129 Ladeveze S de Muizon C Colbert M Smith T 2010 3D computational imaging of the petrosal of a new multituberculate mammal from the Late Cretaceous of China and its paleobiologic inferences Comptes Rendus Palevol 9 6 319 330 doi 10 1016 j crpv 2010 07 008 Armstrong SD de Bloch JI Houde P Silcox MT 2011 Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans implications for the evolution of hearing in primates The Anatomical Record 294 2 263 266 doi 10 1002 ar 21298 Manley GA Koppl C 1998 Phylogenetic development of the cochlea and its innervation Current Opinion in Neurobiology 8 4 468 474 doi 10 1016 s0959 4388 98 80033 0 Koeppl C 2011 Birds same thing but different Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models Hearing Research 273 1 65 71 doi 10 1016 j heares 2010 03 095 Romer AS Parsons TS 1977 The Vertebrate Body a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a Cite journal txngkar journal help Spoor F Hublin J Braun M Zonneveld F 2002 The Bony Labyrinth of Neanderthals Journal of Human Evolution 44 2003 141 165 doi 10 1016 s0047 2484 02 00166 5 Drake R Vogl AW Mitchell AW 1997 Gray s anatomy for students Nature 390 6656 137 142 doi 10 1038 36505 Fernandez C Schmidt RS 1963 The opossum ear and evolution of the coiled cochlea Journal of Comparative Neurology 121 1 151 59 doi 10 1002 cne 901210111 Coleman MN Boyer DM 2012 Inner ear evolution in primates through the Cenozoic implications for the evolution of hearing The Anatomical Record 295 4 615 631 doi 10 1002 ar 22422 Luo ZX 2011 Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 42 355 380 doi 10 1146 annurev ecolsys 032511 142302 Koeppl C Forge A Manley GM 2004 Low density of membrane particles in auditory hair cells of lizards and birds suggests an absence of somatic motility Journal of Comparative Neurology 479 1 149 155 doi 10 1002 cne 20311 Kitazawa T Takechi M Hirasawa T Adachi N Narboux Name N Kume H Maeda K Hirai T Miyagawa Tomita S Kurihara Y Hitomi J Levi GL Kuratani S Kurihara H 2015 Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids Nature Communications 6 6853 6853 doi 10 1038 ncomms7853