การแลกเปลี่ยนยีน

ในสาขาพันธุศาสตร์ประชากร gene flow (การไหลของยีน, การโอนยีน) หรือ gene migration เป็นการโอนความแตกต่างของยีน (genetic variation) ของประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่ง ถ้าอัตราการโอนยีนสูงพอ กลุ่มประชากรทั้งสองก็จะพิจารณาว่ามีความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) ที่เหมือนกัน และดังนั้น จึงเท่ากับเป็นกลุ่มเดียวกัน มีการแสดงแล้วว่า ต้องมี "ผู้อพยพหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรุ่น" เป็นอย่างน้อย เพื่อป้องกันไม่ให้กลุ่มประชากรเบนออกจากกันทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) กระบวนการนี้เป็นกลไกสำคัญเพื่อโอนความหลากหลายของยีนในระหว่างกลุ่มประชากรต่าง ๆ หน่วยที่ "อพยพ" เข้ามาหรือออกจากกลุ่มประชากรอาจเปลี่ยน ความถี่อัลลีล (allele frequency, สัดส่วนของสมาชิกกลุ่มประชากรที่มีรูปแบบหนึ่งเฉพาะของยีน) ซึ่งก็จะเปลี่ยนการแจกแจงความหลากหลายของยีนระหว่างกลุ่มประชากร "การอพยพ" อาจเพิ่มรูปแบบยีนใหม่ ๆ ให้กับสปีชีส์หรือประชากรกลุ่ม ๆ หนึ่ง อัตราการโอนที่สูงสามารถลดความแตกต่างของยีนระหว่างสองกลุ่มและเพิ่มภาวะเอกพันธุ์ เพราะเหตุนี้ การโอนยีนจึงเชื่อว่าจำกัด (speciation) เพราะรวมยีนของกลุ่มต่าง ๆ และดังนั้น จึงป้องกันพัฒนาการความแตกต่างที่อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่

gene flow ก็คือการโอนอัลลีลจากประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่งผ่าน "การอพยพ" ของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย

มีปัจจัยต่าง ๆ ต่ออัตราการโอนยีนข้ามกลุ่มประชากร อัตราคาดว่าจะต่ำในสปีชีส์ที่กระจายแพร่พันธุ์หรือเคลื่อนที่ไปได้ในระดับต่ำ ที่อยู่ในที่อยู่ซึ่งแบ่งออกจากกัน ที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ อยู่ห่างกัน และมีกลุ่มประชากรเล็ก

การเคลื่อนที่ได้มีบทบาทสำคัญต่ออัตราการโอนยีน เพราะสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้มีโอกาสอพยพไปที่อื่นสูงกว่า แม้สัตว์มักจะเคลื่อนที่ได้มากกว่าพืช แต่พาหะที่เป็นสัตว์หรือลมก็อาจจะขนละอองเรณูและเมล็ดพืชไปได้ไกล ๆ เหมือนกัน เมื่อระยะแพร่กระจายพันธุ์ลดลง การโอนยีนก็จะถูกขัดขวาง การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) วัดโดย สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding coefficient ตัวย่อ F) ก็จะเพิ่มขึ้น ยกตัวอย่างเช่น กลุ่มประชากรบนเกาะจำนวนมากมีอัตราการโอนยีนที่ต่ำ เพราะอยู่ในภูมิภาคแยกต่างหากและมีขนาดประชากรเล็ก

ตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างหนึ่งก็คือ จิงโจ้สกุล Petrogale lateralis (Black-footed Rock-wallaby) ที่มีกลุ่มซึ่งผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์บนเกาะต่าง ๆ แยกต่างหาก ๆ นอกชายฝั่งของออสเตรเลีย นี่เนื่องจากไปมาหาสู่กันไม่ได้ การโอนยีนจึงเป็นไปไม่ได้ และทำให้ต้องผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์

การวัด

ขนาดประชากรที่เล็กลงจะเพิ่มการเบนออกทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ในขณะที่การอพยพจะลดการเบนออกและการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ การโอนยีนสามารถวัดได้โดยใช้ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) และอัตราการอพยพต่อชั่วยุค (m) ถ้าประมาณตามรูปแบบประชากรของเกาะ ผลของการอพยพสามารถคำนวณสำหรับกลุ่มประชากรเป็นระดับความแตกต่างทางพันธุกรรม (${\displaystyle Fst}$) สูตรนี้ได้เผื่อสัดส่วนความแตกต่างของ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker) ในกลุ่มประชากรต่าง ๆ ทั้งหมดโดยหารด้วยจำนวนโลคัส เมื่อมีการอพยพหนึ่งหน่วยต่อรุ่น ${\displaystyle Fst}$ ก็จะเท่ากับ 0.2 แต่ถ้ามีน้อยกว่า 1 (คือไม่มีการอพยพเลย) สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนเกิดการคงสภาพ (fixation) และการเบนออกทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง ซึ่งก็คือคือ ${\displaystyle Fst}$ = 1 ค่า ${\displaystyle Fst}$ ที่สามัญที่สุด < 0.25 ซึ่งแสดงว่ามีการอพยพบ้าง ค่าจะอยู่ในระหว่าง 0-1 ผลอันตรายที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์จะสามารถลดลงเนื่องจากการโอนยีนผ่านการอพยพ

${\displaystyle Fst=1/(4N_{e}m+1)}$

สูตรนี้สามารถเปลี่ยนเพื่อหาอัตราการอพยพถ้ารู้ค่า ${\displaystyle Fst}$ คือ

${\displaystyle Nm=1(1/Fst-1)/4}$ โดย Nm = จำนวนหน่วยที่อพยพ

อุปสรรค

ตัวอย่างการเกิดสปีชีส์ที่มีผลต่อการโอนยีน
Allopatric = การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ, Original population = ประชากรดั้งเดิม, Initial step of speciation = ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์, Barrier formation = การเกิดเครื่องขัดขวาง, Evolution of reproductive isolation = วิวัฒนาการโดยการสืบพันธุ์ที่แยกกัน, New distinct species after equilibration of new ranges = สปีชีส์ที่แยกต่างหากกันหลังจากปรับพิสัยที่อยู่ใหม่

การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ

เมื่อการโอนยีนมีอุปสรรคทางกายภาพ ก็จะมีผลเป็นการแยกออกจากกันทางภูมิภาคที่ไม่ให้กลุ่มประชากรต่าง ๆ แลกเปลี่ยนยีนกันหรือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) อุปสรรคปกติจะเป็นเรื่องทางธรรมชาติ แต่ก็ไม่เสมอไป อุปสรรคอาจรวมเทือกเขา ทะเล หรือทะเลทรายใหญ่ที่ผ่านไม่ได้ บางครั้งอาจเป็นสิ่งที่มนุษย์ทำขึ้น เช่น กำแพงเมืองจีน ซึ่งสามารถขวางการโอนยีนของพืช

งานศึกษาพบว่าพืช 5 สปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งสองด้านของกำแพงเมืองจีน มีความแตกต่างทางพันธุกรรมสูงกว่าพืชกลุ่มควบคุมที่แยกจากกันเพียงด้วยทางบนยอดเขา โดยพืช Ulmus pumila มีความแตกต่างของยีนน้อยกว่าพืช Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus, และ Prunus armeniaca เพราะว่า Ulmus pumila ถ่ายละอองเรณูผ่านลมเป็นหลัก และพืชอื่น ๆ ทั้งหมดถ่ายผ่านแมลง อย่างไรก็ดี พืชที่อยู่ทั้งสองด้านของกำแพงก็ปรากฏว่ามีความแตกต่างทางพันธุกรรม เพราะมีการโอนยีนระหว่างสองด้านน้อยมากหรือไม่มีเลย

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

แต่อุปสรรคการโอนยีนไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องทางกายภาพ การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ จากบรรพบุรุษเดียวกันโดยอยู่ร่วมบริเวณกัน ซึ่งบ่อยครั้งเป็นผลของอุปสรรคการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างเช่น ต้นหมากสองชนิดในสกุล Howea ในเกาะ Lord Howe Island ของออสเตรเลีย ได้ออกดอกในช่วงระยะเวลาที่ต่างกันโดยสัมพันธ์กับความชอบใจดินที่ต่างกัน ซึ่งเป็นอุปสรรคการสืบพันธุ์ไม่ให้โอนยีน

อนึ่ง สปีชีส์เดียวกันอาจอยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน แต่ปรากฏว่ามีการโอนยีนที่จำกัดเพราะอุปสรรคการสืบพันธุ์ เพราะการถ่ายละอองเรณูแบบเฉพาะ เพราะการผสมพันธุ์ที่จำกัด หรือเพราะการได้ลูกพันธุ์ผสมที่ไม่เหมาะสม นอกจากนั้น ยังมีสปีชีส์ซ่อนตัว ซึ่งเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในบริเวณเดียวกันแต่เหมือนกันจนมนุษย์ไม่สามารถแยกแยะนอกจากใช้การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

การโอนยีนระหว่างสปีชีส์

การถ่ายทอดยีนในแนวราบ (Horizontal gene transfer, HGT) หมายถึงการโอนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนอกเหนือไปจากการสืบพันธุ์ธรรมดา ผ่านกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้ง

• การแปลงพันธุ์ (transformation) ที่เซลล์จะดูดจีโนม/สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากสิ่งแวดล้อม
• การผสมพันธุ์แบบแลกเปลี่ยน (conjugation) ที่แบคทีเรียสองเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถแลกเปลี่ยนพลาสมิด อันเป็นสารพันธุกรรมที่ไม่ใช่ดีเอ็นเออันเป็นส่วนของโครโมโซม
• การถ่ายโอนยีน (transduction) ที่ไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage virus) ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในแบคทีเรีย
• GTA-mediated transduction ที่แบคทีเรียโอนยีนผ่านสิ่งที่คล้าย bacteriophage virus อันแบคทีเรียผลิตเอง

อนึ่ง ไวรัสก็สามารถโอนยีนระหว่างสปีชีส์ และแบคทีเรียก็สามารถเอายีนมาจากแบคทีเรียที่ตายแล้ว แลกเปลี่ยนยีนกับแบคทีเรียที่ยังเป็น และแลกเปลี่ยนพลาสมิด ข้ามสปีชีส

การเปรียบเทียบลำดับ (ดีเอ็นเอ) แสดงว่า มีการโอนยีนแนวนอนเป็นจำนวนมากระหว่างนานาสปีชีส์เมื่อเร็ว ๆ นี้ รวมทั้งแบบข้าม "เขต" วิวัฒนาการชาติพันธุ์ ดังนั้น การกำหนดประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสปีชีส์หนึ่ง ไม่สามารถทำอย่างมั่นใจได้โดยกำหนดต้นไม้วิวัฒนาการของยีน ๆ เดียว

ดังนั้น จึงมีนักชีววิทยาที่เสนอว่า "การใช้อุปมาเหมือนต้นไม้ ไม่เข้ากับข้อมูลที่ได้จากงานวิจัยจีโนมล่าสุด" จึงควรใช้อุปมาของกระเบื้องโมเสค เพื่อกล่าวถึงประวัติสายพันธุ์ต่าง ๆ อันรวมอยู่ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต และใช้อุปมาของตาข่ายที่เกี่ยวพันกัน เพื่อให้เห็นภาพการแลกเปลี่ยนอันอุดมและผลที่ทำงานร่วมกันของการโอนยีนในแนวนอน

ถ้าใช้ยีน ๆ เดียวเป็นตัวบ่งชี้ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ มันยากที่จะสาวรอยวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเมื่อมี HGT (คือ) การรวมแบบจำลองวิวัฒนาการแบบแยกสายโดย coalescence กับเหตุการณ์ HGT ที่เกิดนาน ๆ ครั้งแสดงว่า ไม่มีบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายที่มียีนทั้งหมดอันเป็นบรรพบุรุษของยีนที่สิ่งมีชีวิตทั้งสามเขตมีร่วมกัน (เพราะ) โมเลกุลที่พบในปัจจุบันแต่ละโมเลกุลมีประวัติของมันเอง และสาวรอยกลับไปยังโมเลกุลหนึ่งที่เป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก ถึงกระนั้น โมเลกุลบรรพบุรุษเหล่านี้ก็น่าจะปรากฏในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ในเวลาที่ต่าง ๆ กัน

การปนเปื้อนทางพันธุกรรม

สปีชีส์ที่วิวัฒนาการจากธรรมชาติ ที่มีอยู่เฉพาะถิ่น อาจเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ ผ่านการปนเปื้อนยีนจากสิ่งมีชีวิตที่มนุษย์ได้เปลี่ยน/สร้างขึ้น ซึ่งอาจเป็นเหตุให้เกิดกระบวนการที่ควบคุมไม่ได้รวมทั้งการสร้างลูกผสม (hybridization), introgression , และ genetic swamping กระบวนการเหล่านี้อาจลดความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือทดแทนลักษณะทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในพื้นที่ตามธรรมชาติ เนื่องจากพืชหรือสัตว์ที่เปลี่ยน/สร้างขึ้น ได้เปรียบโดยจำนวนหรือโดยความเหมาะสม

สปีชีส์นอกพื้นที่อาจทำให้พืชและสัตว์ในพื้นที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์โดยการผสมพันธุ์และ introgression ไม่ว่ามนุษย์จะนำสิ่งมีชีวิตเข้ามาอย่างตั้งใจหรือทำการซึ่งเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสิ่งมีชีวิต แล้วทำให้สปีชีส์ที่ก่อนนี้อยู่แยกจากกันมาอยู่รวมกัน ปรากฏการณ์นี้จะมีผลร้ายต่อสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยซึ่งเผชิญกับสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า และมักจะเกิดในระหว่างประชากรเกาะและประชากรแผ่นดินใหญ่ การผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์จะเป็นเหตุให้เกิดภาวะพันธุ์ท่วม (swamping) ของยีนในสปีชีส์ที่มีน้อย โดยสร้างลูกผสมที่ทดแทนสปีชีส์/ยีนเดิมที่มี และขอบเขตของปรากฏการณ์นี้ไม่ได้จำกัดอยู่ที่รูปร่างสัณฐานที่ปรากฏภายนอกเท่านั้น แม้การโอนยีนจะเกิดขึ้นในระดับหนึ่งตามธรรมชาติ แต่การผสมพันธุ์โดยมีหรือไม่มี introgression ก็อาจคุกคามการอยู่รอดของสปีชีส์ที่มีน้อย ยกตัวอย่างเช่น เป็ดแมลลาร์ดชุกชุมมากและสามารถผสมพันธุ์กับเป็ดอื่น ๆ ได้อย่างหลากหลาย จึงเป็นตัวคุกคามการอยู่รอดของเป็ดบางชนิด

อิกัวนาทะเลที่หมู่เกาะกาลาปาโกสวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณ เพราะมีการโอนยีนที่จำกัดโดยแยกอยู่ในภูมิภาคต่างหาก

ตัวอย่าง

• กลุ่มประชากรที่แบ่งซอย - ภูมิภาพที่แบ่งซอยเช่น หมู่เกาะกาลาปาโกส เป็นสถานที่ชั้นยอดเพื่อให้เกิดการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ของกลุ่มประชากร ซึ่งเกิดเพราะอยู่ในภูมิภาคที่ต่าง ๆ กัน นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินน่าจะเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณโดยบางส่วน แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายว่าทำไมจึงมีนกหลายชนิดมากในเกาะเดียวกัน เพราะเหตุอีกอย่างก็คือการแผ่ขยายของการปรับตัว หรือวิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันเพราะการแข่งขันเพื่อทรัพยากร คือการโอนยีนจะเป็นไปในทิศทางเดียวกันกับทรัพยากรที่มีมากในช่วงนั้น ๆ
• กลุ่มประชากรบนเกาะ - อิกัวนาทะเลเป็นสัตว์เฉพาะพื้นที่ของหมู่เกาะกาลาปาโกส แต่ก็วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนแผ่นดินใหญ่ซึ่งเป็นอิกัวนาบก เพราะเหตุภูมิภาคที่แยกต่างหาก การโอนยีนระหว่างกลุ่มทั้งสองจึงจำกัด และสิ่งแวดล้อมที่ต่างกันจึงเป็นเหตุให้อิกัวนาทะเลวิวัฒนาการขึ้น เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมบนเกาะ ยกตัวอย่างการปรับตัวเช่น เป็นอิกัวนาชนิดเดียวที่ว่ายน้ำได้

การแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์ยุคต้น ๆ ไปทั่วโลกตามทฤษฎี และสปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ที่อาจมีส่วนเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน

• กลุ่มต่าง ๆ ของมนุษย์ - มีทฤษฎีสองอย่างสำหรับการวิวัฒนาการเกิดขึ้นของมนุษย์ทั่วโลก ทฤษฎีแรกเรียกว่าแบบจำลองหลายเขต (multiregional model) ที่ความต่าง ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันเป็นผลของการแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์พันธ์ Homo erectus ที่อพยพออกจากแอฟริกา แล้วหลังจากนั้นมนุษย์จึงเกิดความต่างในพื้นที่ต่าง ๆ ดังที่เห็นในปัจจุบัน การโอนยีนมีบทบาทสำคัญเพราะรักษาความคล้ายคลึงกันของมนุษย์ในระดับที่พอไม่ให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เทียบกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์เดียว (single origin) ที่อ้างว่า มีกลุ่มประชากรมนุษย์ในแอฟริกาผู้มีลักษณะทางกายที่เราเห็นในมนุษย์ปัจจุบันอยู่แล้ว ที่เป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ไม่ต้องอิงกระบวนการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างขนานของมนุษย์ในที่ต่าง ๆ
• ผีเสื้อ - การเปรียบเทียบกลุ่มประชากรที่อยู่บริเวณเดียวกันและต่างกันของผีเสื้อ Heliconius melpomene, H. cydno, และ H. timareta แสดงความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมทั่วจีโนมของผีเสื้อที่อยู่บริเวณเดียวกัน ซึ่งแสดงการโอนยีนภายในกลุ่มอย่างแพร่หลาย
• พืช - ต้น Mimulus lewisii (Lewis' monkeyflower) และ Mimulus cardinalis (scarlet monkeyflower) มีพาหะถ่ายเรณูพิเศษจนกระทั่งมีผลต่อยีนหลัก ๆ ทำให้ต้นไม้เกิดวิวัฒนาการมีดอกไม้ที่ต่างกัน และสืบพันธุ์แยกจากกัน คือพาหะถ่ายเรณูที่เฉพาะเจาะจงได้จำกัดการโอนยีนระหว่างประชากรสองกลุ่มนี้ จึงเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่
• การโอนยีนที่มนุษย์อำนวย - การบริหารจัดการสปีชีส์ที่ใกล้สูญพันธุ์ เป็นวิธีหนึ่งที่มนุษย์พยายามทำให้เกิดการโอนยีนนอกเหนือธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งก็คือหมีแพนด้ายักษ์ ซึ่งเป็นส่วนของโปรแกรมผสมพันธุ์นานาชาติ ที่มีการถ่ายโอนยีนของแพนด้าระหว่างองค์กรสัตว์นานาชาติ เพื่อเพิ่มความหลายหลายทางพันธุกรรมของแพนด้าที่มีจำนวนน้อย เนื่องจากแพนด้ามีความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่ำ จึงมีการพัฒนาการผสมเทียมด้วยตัวอสุจิสด ๆ หรือที่แช่แข็งแล้วละลาย ซึ่งได้เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกแพนด้า อนึ่ง งานศึกษาปี 2014 ได้พบความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับสูง และการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ระดับต่ำในศูนย์เพาะพันธุ์ต่าง ๆ

เชิงอรรถ

1. ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
2. ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker) คือยีนหรือลำดับดีเอ็นเอที่รู้ตำแหน่งบนโครโมโซม และสามารถใช้ระบุสิ่งมีชีวิตหรือสปีชีส์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ กล่าวอีกอย่างก็คือ มันเป็นรูปต่างอย่างหนึ่ง (ซึ่งอาจเกิดจากการกลายพันธุ์หรือการเปลี่ยนแปลงที่โลคัสของจีโนม) ที่สามารถเห็นได้ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรมอาจเป็นลำดับดีเอ็นเอสั้น ๆ เช่นลำดับรอบ ๆ คู่เบสเดียวที่ต่าง (ที่เรียกว่าซิงเกิลนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึม) หรืออาจจะเป็นลำดับยาว เช่นที่เรียกว่า minisatellite
3. พลาสมิด (plasmid) เป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเล็ก ๆ ในเซลล์ที่ไม่ได้เป็นส่วนของดีเอ็นเอในโครโมโซมและสามารถถ่ายแบบได้อย่างเป็นอิสระ ซึ่งพบมากที่สุดในแบคทีเรียโดยเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเป็นสายคู่ต่อกันเป็นวงกลมเล็ก ๆ แต่บางครั้งก็ยังพบในสิ่งมีชีวิตแบบอาร์เคียและยูแคริโอตด้วย ในธรรมชาติ พลาสมิดบ่อยครั้งมียีนที่อาจเป็นประโยชน์ต่อการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต เช่น ความต้านทานยาปฏิชีวนะ เทียบกับโครโมโซมที่ใหญ่และมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นเพื่อดำเนินชีวิตภายใต้สถานการณ์ปกติ พลาสมิดปกติจะเล็กมากและมียีนเพิ่มเติมที่อาจมีประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตภายใต้สถานการณ์หรือสภาวะโดยเฉพาะ ๆ พลาสมิดประดิษฐ์ได้ใช้อย่างกว้างขวางเป็นเวกเตอร์ในกระบวนการโคลนระดับโมเลกุล เพื่อจะถ่ายแบบลำดับดีเอ็นเอผสมภายในสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวถูกเบียน
4. ในสาขาพันธุศาสตร์ introgression หรือ introgressive hybridization เป็นการโอนยีนจากสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่ง โดยการผสมกลับ (backcrossing) ซ้ำ ๆ ระหว่างลูกผสมระหว่างชนิด (interspecific hybrid) กับสปีชีส์ที่เป็นพ่อแม่ชนิดหนึ่ง ยกตัวอย่างคือ สปีชีส์ ก และ ข ผสมพันธุ์ได้ลูกผสม ค แล้วจึงผสมพันธุ์ระหว่าง ค กับ ก, หรือ ค กับ ข การผสมพันธุ์แบบ introgression เป็นกระบวนการที่ต้องทำเป็นระยะยาว เพราะอาจต้องสร้างลูกผสมหลายชั่วยุคก่อนที่การผสมกลับจะเกิดได้
5. ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ

อ้างอิง

1. Frankham, Richard; Briscoe, David A.; Ballou, Jonathan D. (2002-03-14). Introduction to Conservation Genetics (ภาษาอังกฤษ). Cambridge University Press. ISBN .
2. Bolnick, Daniel I; Nosil, Patrik. "Natural Selection in Populations Subject to a Migration Load".{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
3. A Hastings; Harrison, and S. (1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1): 167–188. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
4. Hamrick, J. L.; Godt, M. J. W. (1996-09-30). "Effects of Life History Traits on Genetic Diversity in Plant Species". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (ภาษาอังกฤษ). 351 (1345): 1291–1298. doi:10.1098/rstb.1996.0112. ISSN 0962-8436.
5. Eldridge, MD; King, JM; Loupis, AK; Spencer, P; Taylor, AC; Pope, LC; Hall, GP (1999). "Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black‐Footed Rock‐Wallaby". Conservation Biology. 13 (3): 531–541.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
6. Neigel, J. E. (1996). "Estimation of effective population size and migration parameters from genetic data". Molecular genetic approaches in conservation: 329–346.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
7. Rogers, DL; Montalvo, AM (2004). Genetically appropriate choices for plant materials to maintain biological diversity (Report to the USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Lakewood, CO) (Report). University of California.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
8. Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (March 2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity. 90 (3): 212–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. S2CID 13367320.
9. Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; Hutton, Ian; Clarkson, James J.; Norup, Maria V.; Powell, Martyn P.; Springate, David; Salamin, Nicolas (2006-05-11). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature (ภาษาอังกฤษ). 441 (7090): 210–213. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836.
10. Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (March 2014). "Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control". Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 181–96. doi:10.1038/nrmicro3199. PMID 24509783. S2CID 23559881.
11. Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (June 2012). "Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews. Microbiology. 10 (7): 472–82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID 22683880.
12. https://non.fiction.org/lj/community/ref_courses/3484/enmicro.pdf ^[]
13. (PDF). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2006-02-18. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.{{}}: CS1 maint: archived copy as title ()
14. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2005-10-16. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
15. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2012-07-21. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
16. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2012-07-21. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
17. Mooney, H. A.; Cleland, E. E. (2001). "The evolutionary impact of invasive species". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (10): 5446–5451. doi:10.1073/pnas.091093398. PMC 33232. PMID 11344292.
18. Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). . Grass cultivars: their origins, development, and use on national forests and grasslands in the Pacific Northwest. Corvallis, OR: USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2006-02-22.
19. Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinction by Hybridization and Introgression". Annual Review of Ecology and Systematics. 27 (1): 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR 2097230.
20. Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (September 2001). (PDF). RIRDC Publication No 01/114; RIRDC Project No CPF - 3A. Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. ISBN . ISSN 1440-6845. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2004-01-02.
21. Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (December 2018). "The ectoparasites of hybrid ducks in New Zealand (Mallard x Grey Duck)". International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. 7 (3): 335–342. doi:10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. PMC 6154467. PMID 30258780.
22. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ February 21, 2013. สืบค้นเมื่อ January 23, 2013.
23. Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2002-04-26). "Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin's Finches". Science. 296 (5568): 707–711. doi:10.1126/science.1070315. PMID 11976447.
24. Tobias, PV; Strong, V; White, H (1985). Hominid Evolution: Past, Present, and Future. Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium. Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
25. Stringer, C; Andrews, P (1988). "Genetic and Fossil Evidence for the Origin of Modern Humans". Science. 239 (4845): 1263–1268.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
26. Martin, SH; Dasmahapatra, KK; Nadeau, NJ; Salazar, C; Walters, JR; Simpson, F; Jiggins, CD (2013). "Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies". Genome Research. 23 (11): 1817–1828.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
27. Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H. D. (1999-10-12). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences (ภาษาอังกฤษ). 96 (21): 11910–11915. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMID 10518550.
28. Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenic Review. 7 (31): 185. PMC 2987134. PMID 21259607.
29. Shan, Lei; Hu, Yibo; Zhu, Lifeng; Yan, Li; Wang, Chengdong; Li, Desheng; Jin, Xuelin; Zhang, Chenglin; Wei, Fuwen (2014-10-01). "Large-Scale Genetic Survey Provides Insights into the Captive Management and Reintroduction of Giant Pandas". Molecular Biology and Evolution. 31 (10): 2663–2671. doi:10.1093/molbev/msu210.

แหล่งข้อมูลอื่น

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ การถ่ายเทยีน

• Transcontainer research on biocontainment 2011-09-26 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• SIGMEA research on the biosafety of GMOs 2011-10-07 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน