Merkel's discs

ปลายประสาทเมอร์เกิล เป็นปลายประสาทรับแรงกลมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำชนิดหนึ่งที่พบใต้หนังกำพร้าและที่ปุ่มรากผม (hair follicle) โดยมีหนาแน่นที่สุดที่ปลายนิ้วและริมฝีปาก และที่มือของไพรเมตจะอยู่ใต้สันลายมือ/นิ้วที่ฐานของ primary epidermal ridge เป็นใยประสาทที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ แบบ 1 (SA1) หุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนา (กลุ่ม Aβ) และมีเซลล์เยื่อบุผิวหุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็งที่ปลาย ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 ไมโครเมตร และให้ข้อมูลเกี่ยวกับแรงดัน ตำแหน่ง และสัมผัสนิ่ง ๆ ที่กดลงลึก เช่น รูปร่างหรือขอบวัสดุ

ปลายประสาทเมอร์เกิล

หน้าที่ของที่เป็นปลายในการถ่ายโอนความรู้สึกยังไม่ชัดเจน เพราะเป็นเซลล์ที่มีกลไกต่าง ๆ เพื่อสื่อประสาทผ่านไซแนปส์ รวมทั้งช่องไอออนแคลเซียม, โมเลกุลที่จำเป็นสำหรับถุงไซแนปส์ (synaptic vescicle) เพื่อปล่อยสารสื่อประสาท, และจุดต่อคล้ายไซแนปส์ระหว่างเซลล์กับปลายประสาทที่คู่กัน จึงมีการเสนอว่า ช่องไอออนไวแรงกลอยู่ที่เซลล์ ไม่ได้อยู่ที่ปลายประสาท ถ้าผิวถูกลวก ปลายประสาทเมอร์เกิลจะเสียหายอย่างสามัญที่สุด^[]

ปลายประสาทที่มีรูปเป็นจานแบน แต่ละอันจะแนบติดกับเซลล์เมอร์เกิลที่มีลักษณะทางเคมีที่ต่างกัน ซึ่งรวมกันบางครั้งเรียกว่า Merkel cell-neurite complex หรือ Merkel disk receptor^[] ใยประสาทอาจแยกเป็นสาขา ๆ โดยแต่ละสาขามีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล สาขาต่าง ๆ ของใยประสาทเดียวอาจแยกส่งไปถึงเซลล์เมอร์เกิลในกลุ่มต่าง ๆ ที่แยกกัน และเซลล์เมอร์เกิลแต่ละตัวอาจมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย

ตำแหน่ง

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ปลายประสาทเมอร์เกิลมีอยู่อย่างกว้างขวาง โดยพบในชั้นฐาน (basal lamina) ของหนังแท้ใต้หนังกำพร้า ที่ผิวหนังทั้งเกลี้ยงทั้งมีผม/ขน, ในปุ่มรากผม (hair follicle), และในเยื่อเมือกทั้งในปากและที่ทวารหนัก^[] ในมนุษย์ เซลล์เมอร์เกิล (ร่วมกับ Meissner's corpuscle) จะอยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 มม. ใต้ผิวหนัง) โดยที่มือจะล้อมท่อต่อมเหงื่อใต้สันลายมือ/นิ้ว เทียบกับตัวรับแรงกลอย่างอื่นบางอย่าง เช่น Pacinian corpuscle และ Ruffini ending ที่อยู่ในหนังแท้ (2-3 มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น

ในผิวหนังที่มีขน ปลายประสาทเมอร์เกิลจะรวมกลุ่มเป็นโครงสร้างเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษที่เรียกว่า "touch domes" ใต้หนังกำพร้าซึ่งเป็นจุดหนาระหว่างขน หรือที่ข้าง ๆ ปุ่มรากขนใกล้ทางออกของขนใต้หนังกำพร้า

ปลายประสาทเมอร์เกิลยังพบในต่อมน้ำนมอีกด้วย แต่ในที่ทุกแห่งที่พบ เยื่อบุผิวจะจัดเรียงเพื่อส่งแรงดันไปให้กับปลายประสาทได้ดีที่สุด^[]

หน้าที่

ปลายประสาทเมอร์เกิลไวที่สุดในบรรดาตัวรับแรงกล 4 อย่างต่อความถี่ต่ำ ราว ๆ 0.3-5 เฮิรตซ์ และตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้า เพราะตอบสนองอย่างคงยืน ปลายประสาทเมอร์เกิลจึงจัดว่าปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) เทียบกับ Pacinian corpuscle และ Meissner's corpuscle ซึ่งปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือตอบสนองต่อช่วงเกิดและช่วงหมดสิ่งเร้าที่เหมาะสม

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การบันทึกกระแสไฟฟ้าด้วยอิเล็กโทรดจากใยประสาทนำเข้าเส้นเดียวแสดงว่า ปลายประสาทเมอร์เกิลจะตอบสนองอย่างกระฉับกระเฉงในช่วงที่ปรากฏสิ่งเร้า (dynamic - พลวัต) แล้วก็ตอบสนองต่อไปในช่วงที่สิ่งเร้าไม่เปลี่ยนแปลงด้วย (static - นิ่ง) การตอบสนองในช่วงนิ่งสามารถคงยืนกว่า 30 นาที^[] ระยะระหว่างอิมพัลส์ (inter-spike) ในช่วงที่ยิงสัญญาณอย่างคงยืนจะสม่ำเสมอ เทียบกับรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอถ้าได้จากตัวรับแรงกลที่ปรับตัวช้า ๆ แบบ II (คือ Ruffini ending)

มันยิงสัญญาณในอัตราสูงสุดเมื่อมีปลายแหลมดันที่ผิวหนังและยิงช้า ๆ เมื่อสิ่งเร้ามีปลายเรียวแบบไม่แหลมหรือเป็นแผ่นแบน ความนูนโค้งจะลดอัตราการยิ่งสัญญาณยิ่งกว่านั้น

ปลายประสาทเมอร์เกิลไวต่อการแปรรูปของผิวหนังมาก และอาจตอบสนองต่อการแปรรูปที่น้อยกว่า 1 ไมโครเมตร เป็นเส้นประสาทนำเข้าแบบ I (SA1) ซึ่งมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่าแบบ II งานศึกษาหลายงานแสดงว่า เส้นประสาทแบบ I อำนวยการจำแนกสัมผัสแบบรายละเอียดสูง และทำให้ปลายนิ้วสามารถรู้สึกลวดลายที่ละเอียดได้ (เช่น เมื่อ "อ่าน" อักษรเบรลล์)

ปลายประสาททำให้สามารถรับรู้สัมผัสแบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้

• การถูระหว่างผิวหนังกับวัตถุ แรงสั่นความถี่ต่ำ
• ขอบ มุม ปลายแหลม ลายผิว อักษรเบรลล์
• แรงดัน ไม่ว่าจะเป็นแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิว
• ความโค้ง รูปร่าง ขนาด ความนิ่มแข็ง

ลานรับสัญญาณ

ลานรับสัญญาณของตัวรับแรงกล ก็คือบริเวณพื้นที่ที่เซลล์ประสาทตอบสนองต่อสิ่งเร้า โดยคร่าว ๆ แล้ว ถ้ามีการสัมผัสผิวหนังสองที่ภายในลานรับสัญญาณเดียวกัน บุคคลนั้นจะไม่สามารถจำแนกจุดสองจุดจากการสัมผัสที่จุดเดียวได้ (เป็นการทดสอบที่เรียกว่า Two-point discrimination) และถ้ามีการสัมผัสภายในลานสัญญาณที่ต่างกัน บุคคลนั้นก็จะจำแนกได้ ดังนั้น ขนาดลานรับสัญญาณของตัวรับแรงกล จึงเป็นตัวกำหนดการจำแนกสิ่งเร้าที่ละเอียดได้ ยิ่งมีลานสัญญาณเล็กเท่าไรมีกลุ่มลานรับสัญญาณที่อยู่ใกล้ ๆ กันเท่าไร ก็จะสามารถจำแนกละเอียดยิ่งขึ้นเท่านั้น เพราะเหตุนี้ ปลายประสาทเมอร์เกิลและ Meissner's corpuscle จึงรวมกลุ่มอยู่อย่างหนาแน่นที่ปลายนิ้วมือซึ่งไวความรู้สึก แต่หนาแน่นน้อยกว่าที่ฝ่ามือและหน้าแขนที่ไวสัมผัสน้อยกว่า^[]

เซลล์ประสาทที่มีปลายประสาทเมอร์เกิลมีลานรับสัญญาณเล็ก (11 มม² ที่ปลายนิ้ว) ซึ่งเล็กสุดในบรรดาตัวรับแรงกลที่ผิวหนังเกลี้ยง 4 อย่าง และช่วยให้สามารถจำแนกสัมผัสที่อยู่ใกล้ ๆ กันได้ โดยสามารถจำแนกลายตะแกรงแนวตั้งหรือแนวขวางที่สันห่างกันเพียง 0.5-1.0 มม. (spatial acuity)

กลไกรับความรู้สึก

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบที่หุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Merkel ending) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่นปลายแหลมสำหรับปลายประสาทเมอร์เกิล) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na⁺ และ Ca²⁺ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

วิถีประสาท

ดูเพิ่มเติมที่(วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา)

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

ปลายประสาทเมอร์เกิลในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง

• ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของปลายประสาทเมอร์เกิล) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก
• ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal [V], facial [VII], glossopharyngeal [IX], และ vagus [X]) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก

การตั้งชื่อ

ชื่อปลายประสาทตั้งตามนักกายวิภาคชาวเยอรมันผู้คนพบ คือฟรีดิก เมอร์เกิล (2388-2462)

การตอบสนองและใยประสาท SA2

ปลายประสาทเมอร์เกิล ปรับตัวช้า มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ และปกติจัดเป็นใยประสาท SA1 แต่งานศึกษาทางสัณฐานวิทยาของปลายประสาทซึ่งยุติที่เซลล์เมอร์เกิล ได้พบการเชื่อมต่อกันและการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ ที่ทำให้เสนอว่า การตอบสนองในอัตราไม่สม่ำเสมอที่ปกติจัดว่ามาจากใยประสาท SA2 (Ruffini ending) จริง ๆ อาจมาจากใยประสาท SA1 ที่มีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล

ส่วน Ruffini corpuscle ที่จัดเป็นปลายประสาทของใย SA2 และได้ระบุอย่างชัดเจนในอุ้งเท้าไร้ขนของแมวด้วยทั้งกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคเคมีภูมิคุ้มกัน กลับไม่พบที่ผิวหนังเกลี้ยงตรงนิ้วของแร็กคูน ลิง และมนุษย์ในงานศึกษาปี 2543, 2545, และ 2546 งานศึกษาเหล่านี้อาจแสดงว่า โครงสร้างรูปกระสวยที่จัดว่าเป็น Ruffini corpuscle ในบางที่ จริง ๆ เป็นเส้นเลือดส่วนที่ได้รับใยประสาทอย่างหนาแน่น เพราะมีการแสดงแล้วว่า เส้นเลือดเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าของระบบซิมพาเทติก และยังเชื่อมกับใยแบบ Aδ และแบบ C อีกด้วย จึงเป็นไปได้ว่า ใย Aδ ที่เชื่อมกัน เป็นตัวรับแรงกลที่ไม่เพียงแต่ตรวจจับแรงตึงของหลอดเลือดเนื่องจากความดันโลหิตเท่านั้น แต่ยังตรวจจับแรงตึงที่ผิวหนังซึ่งมีผลต่อหลอดเลือดอีกด้วย

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "nerve ending", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) ปลายประสาท
2. Rice & Albrecht 2008, Glossary, pp. 2
   • Merkel cell - A specialized cell located in the dee- pest layer of the epidermis or the outermost layer of hair follicles that is in contact with sensory endings of Aβ fibers that are implicated in responding to gentle sustained compression of the skin or deflection of hairs.
   • Merkel endings or disks - Flattened terminals of some types of low-threshold Aβ fiber mechnore- ceptors that are juxtaposed to Merkel cells. Implicated as low-threshold, slowly adapting mechanoreceptors that have a prolonged response to sustained compression of the skin or deflection of hairs.
3. Huether Sue E; Rodway George; DeFriez Curtis (2014). "16 - Pain, Temperature Regulation, Sleep, and Sensory Function". ใน McCance Kathryn L; Huether Sue E; Brashers Valentina L; Neal S Rote (บ.ก.). Pathophysiology: the biologic basis for disease in adults and children (7th ed.). Mosby. Touch, p. 506. ISBN .
4. Purves et al 2008a, p. 213
5. Rice & Albrecht 2008, Figure 2, pp. 7; Figure 4, pp. 12; 6.01.2.2.1 Merkel endings, pp. 14-15
   • งานศึกษาการยุติของใยประสาท Aβ ที่อ้างอิงในหน้า 14
     • Connor CE; Hsiao SS; Phillips JR; Johnson KO (1990). "Tactile roughness: neural codes that account for psychophysical magnitude estimates". J. Neurosci. 10: 3823-3836.
     • Ebara S; Kumamoto K; Matsuura T; Mazurkiewicz JE; Rice FL (2002). "Similarities and differences in the innervation of mystacial vibrissal follicle-sinus complexes in the rat and cat: a confocal microscopic study". Comp. Neurol. 449: 103–119.
   • งานศึกษาการตอบสนองทางสรีรภาพของใยประสาทที่อ้างอิงในหน้า 15
     • Gottschaldt KM; Iggo A; Young DW (1972). "Electrophysiology of the afferent innervation of sinus hairs, including vibrissae, of the cat". J. Physiol.: 222, 60P–61P.
     • Gottschaldt KM; Iggo A; Young DW (1973). "Functional characteristics of mechanoreceptors in sinus hair follicles of the cat". J. Physiol: 235, 287–315.
     • Gibson JM; Welker WI (1983a). "Quantitative studies of stimulus coding in first-order vibrissa afferents of rats. 2. Adaptation and coding of stimulus parameters". Somatosens. Res. 1: 95–117.
     • Gibson JM; Welker WI (1983b). "Quantitative studies of stimulus coding in first-order vibrissa afferents of rats. 1. Receptive field properties and threshold distributions". Somatosens. Res.: 1, 51–67.
6. Gardner & Johnson 2013b, p. 501-502
7. Gardner & Johnson 2013b, p. 501
8. Gardner & Johnson 2013b, p. 500
9. Rice & Albrecht 2008, Figure 5, pp. 13
10. Gardner & Johnson 2013b, p. 500, 509
11. Gardner & Johnson 2013b, p. 504, 507-508
12. Gardner & Johnson 2013a, p. 480
13. Gardner & Johnson 2013a, p. 482
14. Gardner & Johnson 2013b, p. 502
15. Gardner & Johnson 2013b, p. 504
16. Purves et al 2008a, Figure 9.3, 211
17. Gardner & Johnson 2013b, p. 503
18. Purves 2008a, Table 9.2 - Afferent Systems and Their Properties, p. 212 harvnb error: no target: CITEREFPurves2008a ()
19. Gardner & Johnson 2013b, Table 23-5 Tactile acuity in the human hand is highest on the fingertip, 505
20. Gardner & Johnson 2013a, p. 476, 480-481
21. Purves et al 2008a, p. 208
22. Purves et al 2008a, p. 222
23. Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN .
24. Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
25. Gardner & Johnson 2013a, p. 492, 494
26. Gardner & Johnson 2013a, p. 494
27. Gardner & Johnson 2013a, p. 488
28. Purves et al 2008a, p. 219-220
29. Rice & Albrecht 2008, 6.01.2.2.4 Ruffini corpuscles, pp. 18 อ้างอิงงานศึกษาในแร็กคูน ลิง และมนุษย์ รวมทั้ง
    • Rice FL; Rasmusson DD (2000). "Innervation of the digit on the forepaw of the raccoon". J. Comp. Neurol.: 417, 467–490.
    • Paré M; Smith AM; Rice FL (2002). "Distribution and terminal arborizations of cutaneous mechanoreceptors in the glabrous finger pads of the monkey". J. Comp. Neurol.: 445, 347–359.
    • Paré M; Behets C; Cornu O (2003). "Paucity of presumptive Ruffini corpuscles in the index finger pad of humans". J. Comp. Neurol: 456, 260–266.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel Eric R; Schwartz James H; Jessell Thomas M; Siegelbaum Steven A; Hudspeth AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN .
• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Pain". ใน Kandel Eric R; Schwartz James H; Jessell Thomas M; Siegelbaum Steven A; Hudspeth AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN .
• Purves Dale; Augustine George J; Fitzpatrick David; Hall William C; Lamantia Anthony Samuel; McNamara James O; White Leonard E, บ.ก. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN .
• Purves Dale; Augustine George J; Fitzpatrick David; Hall William C; Lamantia Anthony Samuel; McNamara James O; White Leonard E, บ.ก. (2008b). "10 - Pain". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 231–251. ISBN .
• Rice, FL; Albrecht, PJ (2008). Kaas JH; Gardner EP (บ.ก.). 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin. The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 6: Somatosensation. Elsevier.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Merkel cells ใน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)
• Merkel cell ใน
• Purves Dale; Augustine George J; Fitzpatrick David; Hall William C; Lamantia Anthony Samuel; McNamara James O; White Leonard E, บ.ก. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. ISBN .