ภาวะ Tetrachromacy เป็นภาวะที่มีทางประสาทต่างหาก 4 ทางในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับสี หรือมีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทในตา สัตว์ที่มีภาวะ Tetrachromacy เรียกว่า tetrachromat
ในสัตว์ประเภท tetrachromat การเห็นสีต่าง ๆ จะมี 4 มิติ ซึ่งหมายความว่า เพื่อที่จะเทียบสีที่สัตว์เห็น จะต้องใช้การผสมรวมกันของแม่สีอย่างน้อย 4 สี
นกหลายประเภทเป็น tetrachromat และแม้แต่สปีชีส์ต่าง ๆ ของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และแมลง ก็เป็น tetrachromat ด้วย
สรีระภาพ
คำอธิบายปกติสำหรับภาวะ tetrachromacy ก็คือ เรตินาของสัตว์นั้นมีตัวรับแสง (photoreceptor) ความเข้มสูงสี่ประเภท (ซึ่งเรียกว่าเซลล์รูปกรวยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งซึ่งเป็นตัวรับแสงความเข้มต่ำ) ซึ่งกลืนแสงในสเปกตรัมต่าง ๆ กัน นี่หมายความว่า สัตว์อื่นอาจจะเห็นสีมีความยาวคลื่นที่เกินไปจากที่มนุษย์มองเห็น และอาจสามารถแยกแยะสีต่าง ๆ ที่ปรากฏเป็นสีเดียวกันในมนุษย์ สัตว์สปีชีส์ที่มีการเห็นสีแบบ tetrachromatic จะได้เปรียบกว่าสัตว์อื่นทางกายภาพ แม้อาจจะแค่เพียงเล็กน้อย
ตัวอย่าง
ปลา
ปลาทอง (Carassius auratus auratus) และปลาม้าลาย (Danio rerio) เป็นตัวอย่างของ tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยไวต่อสีแดง สีเขียว สีน้ำเงิน และแสงอัลตราไวโอเลต
นก
นกบางสปีชีส์เช่น Taeniopygia guttata (อังกฤษ: Zebra Finch เป็นนกวงศ์นกกระติ๊ด) และนกวงศ์นกพิราบและนกเขา สามารถใช้แสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่น 300–400 nm ในการเห็นเพื่อประโยชน์ในการเลือกคู่และการหาอาหาร เช่น นกที่มีขนและผิวหนังที่มีสีอัลตราไวโอเลตมักจะได้รับเลือกเป็นคู่ ตาปกติของนกจะตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ 300–700 nm ซึ่งตรงกับความถี่ประมาณ 430–1,000 เทระเฮิรตซ์
แมลง
แมลงที่กำลังหาอาหารมีความสามารถในการเห็นแสงสะท้อนจากดอกไม้มีความยาวคลื่นประมาณ 300–700 nm เนื่องจากการถ่ายโอนเรณู (Pollination) ในระหว่างแมลงและพืชดอกไม้เป็นความสัมพันธ์แบบพึ่งพากัน จึงมีการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างแมลงที่หาอาหารและพืชโดยการเพิ่มช่วงความยาวคลื่นในการเห็นของแมลง และในการสะท้อนแสง (คือสี) ของดอกไม้ Directional selection (แปลว่า การคัดเลือกมีทิศทางเดียว) ทำให้พืชมีการแสดงสีต่าง ๆ เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งเข้าไปในระดับสีอัลตราไวโอเลต ซึ่งดึงดูดสัตว์ที่เป็นพาหะถ่ายเรณูในระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป
พาหะถ่ายเรณูบางประเภทอาจจะใช้การเห็นสีแบบ tetrachromatic เพื่อเพิ่มและรักษาความสำเร็จในการหาอาหารในระดับที่สูงกว่าคู่แข็งที่มีการเห็นแบบ trichromatic (คือแบบมีเซลล์รูปกรวยแค่ 3 ประเภท) ผึ้งเป็นพาหะถ่ายเรณูที่มองเห็นแสงอัลตราไวโอเลต แต่มีการเห็นสีแบบ trichromatic เพราะมีเซลล์รูปกรวยเพียงสามเซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์ไวต่อสีอัลตราไวโอเลต สีเขียว และสีน้ำเงิน
มนุษย์บางพวกอาจเป็น เตตราโครมาซี
มนุษย์และไพรเมตใน parvorder "Catarrhini" ปกติมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท จึงเป็นสัตว์ประเภท trichromat ถึงอย่างนั้น ในระดับความแข้มแสงที่ต่ำ เซลล์รูปแท่งอาจมีส่วนในการเห็นสี ดังนั้น สัตว์อาจจะเพิ่มระดับการเห็นสีเป็นแบบ tetrachromatic
ในมนุษย์ มียีนสีของเซลล์รูปกรวยสองประเภทซึ่งอยู่ที่โครโมโซมเอกซ์ ซึ่งก็คือยีน opsin แบบคลาสสิกกรุ๊ป 2 ที่เรียกว่า OPN1MW และ OPN1MW2 มีการเสนอว่า เนื่องจากผู้หญิงมีโครโมโซมเอกซ์ 2 โครโมโซมในเซลล์ บางคนอาจจะมียีนสีของเซลล์รูปกรวยที่ต่างจากคนอื่น และอาจจะเกิดมากเป็น tetrachromat มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทที่ทำงานได้พร้อม ๆ กัน โดยที่แต่ละประเภทตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ต่าง ๆ กันในช่วงสเปกตรัมที่เห็นได้
งานวิจัยหนึ่งเสนอว่า 2–3% ของผู้หญิงในโลกอาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 ที่อยู่ในระหว่างสีแดงและสีเขียวปกติ ซึ่งโดยทฤษฎีแล้ว เพิ่มความสามารถการแยะแยะสีได้อย่างเป็นนัยสำคัญ ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งเสนอว่า ผู้หญิงมีจำนวนถึง 50% และผู้ชายถึง 8% อาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 และมีความสามารถในการแยกแยะสีในระดับที่เพิ่มขึ้นตามจำนวนเซลล์รูปกรวยนั้น เมื่อเทียบกับมนุษย์ที่เป็น trichromat
ในเดือนมิถุนายน ปี ค.ศ. 2012 หลังจากที่ได้ทำงานวิจัยมาถึง 20 ปีกับผู้หญิงที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (ที่ไม่มีความสามารถเพิ่มขึ้นจริง ๆ) นักประสาทวิทยาศาสตร์ ดร. เกเบรียล์ จอร์แดน ระบุผู้หญิคนหนึ่ง (มีรหัสว่า cDa29) ที่สามารถตรวจจับสีในระดับที่เพิ่มขึ้นมากกว่ามนุษย์ที่เป็น trichromat ซึ่งแสดงถึงความเป็น tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ทำงานได้จริง ๆ
มีความแตกต่างมากมายหลายแบบในยีนสีของเซลล์รูปกรวยในหมู่มนุษย์ แต่ภาวะ tetrachromacy ที่แพร่หลายและชัดที่สุดจะเป็นพวกที่มาจากผู้หญิงที่เป็นพาหะของยีนสีแดงสีเขียวที่ไม่เหมือนปกติ ซึ่งมักจะถูกรวมกลุ่มอยู่ในพวก "ตาบอดสี" ประเภทตาบอดจางสีแดง (protanomaly) หรือตาบอดจางสีเขียว (deuteranomaly) เหตุทางชีวภาพของปรากฏการณ์นี้ก็คือการทำงานในกระบวนการ X-inactivation ของอัลลีลคู่ที่ไม่เหมือนกัน (heterozygotic) ของยีนสีในเรตินา คือเพราะมีการระงับการทำงานของอัลลีลโดยสุ่ม ดังนั้น อัลลีลทั้งคู่ (ที่ไม่เหมือนกัน) อาจจะมีการแสดงออก ทำให้ผู้นั้นมีโคนสี 4 ชนิด นี้เป็นกลไกเดียวกันที่ยังลิงโลกใหม่ (new-world monkey) ให้มีการเห็นแบบ trichromatic
ในมนุษย์ การแปลผลของข้อมูลสายตาในขั้นเบื้องต้นเกิดที่นิวรอนในเรตินา ยังไม่ชัดเจนว่า เส้นประสาทเหล่านี้จะมีปฏิกิริยากับข้อมูลสีใหม่อย่างไร คือไม่รู้ว่า ระบบประสาทสามารถส่งข้อมูลสีใหม่นั้นโดยเป็นสีต่างหาก หรือว่า ต้องรวมข้อมูลสีใหม่ลงในส่วนข้อมูลสีที่มีอยู่แล้ว ข้อมูลทางตาออกจากตาโดยเส้นประสาทตา (optic nerve) ซึ่งจะมีความจุสำรองเพื่อจะส่งข้อมูลเกี่ยวกับสีใหม่หรือไม่ก็ยังไม่รู้ นอกจากนั้นแล้ว การแปลผลข้อมูลสายตาในระดับสูง ๆ ขึ้นไปก็เกิดขึ้นในสมอง แต่ก็ยังไม่รู้ว่า เขตต่าง ๆ เหล่านั้นจะปฏิบัติการอย่างไรถ้ามีทางประสาทที่ส่งข้อมูลสีใหม่ ๆ เกิดขึ้น
หนูหริ่งปกติมีสีของเซลล์รูปกรวยเพียงสองสี แต่สามารถสร้างหนูให้มีสีแบบที่สาม หนูที่ทำใหม่นี้ ปรากฏว่าสามารถแยกแยะสีได้มากขึ้น ซึ่งเป็นหลักฐานค้านประเด็นคัดค้านที่กล่าวมาแล้ว แต่ว่า รายงานผลเกี่ยวกับสภาพพลาสติกของเส้นประสาทตาที่กล่าวไว้ในงานวิจัยนั้นได้ถูกทักท้วงแล้ว
มนุษย์ไม่สามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลตได้โดยตรงเพราะว่าเลนส์ตากั้นแสงที่มีความยาวคลื่นระหว่าง 300-400 nm ส่วนกระจกตา (cornea) กั้นแสงอัลตราไวโอเลตมีคลื่นความยาวที่สั้นกว่านั้น อย่างไรก็ดี เซลล์รับแสง (photoreceptor) ของเรตินาปรากฏว่าไวแสงจนเกือบถึงระดับแสงอัลตราไวโอเลต และบุคคลที่ไม่มีเลนส์ตา (เป็นอาการที่เรียกว่า สภาพไร้แก้วตา ICD-10 H27.0, Q12.3) สามารถเห็นแสงใกล้แสงอัลตราไวโอเลตเป็นสีน้ำเงินปนขาวหรือสีม่วงปนขาว ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์รูปกรวยทั้งสามประเภทมีความไวใกล้ ๆ กันต่อแสงอัลตราไวโอเลต โดยเซลล์รูปกรวยแบบสีน้ำเงินมีความไวมากที่สุด
ดูเพิ่ม
- ภาวะขยายความรู้สึกจากกาย
- ซูเปอร์เทสเตอร์ (ผู้ที่มีความสามารถรับรู้รสดีกว่าคนอื่น)
เชิงอรรถและอ้างอิง
- ข้อมูลภาพ, เส้นโค้งการดูดกลืนแสงที่ไม่ได้ปรับแก้, จาก Hart NS, Partridge JC, Bennett AT, Cuthill IC (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch". Journal of Comparative Physiology A. 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. PMID 11016784.
- Wilkie, Susan E.; Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". . 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554.
- Goldsmith, Timothy H. (กรกฎาคม 2006). "What Birds See". : 69–75. ISSN 0036-8733.
- Backhaus W, Kliegl R, Werner JS (1998). Color vision: perspective from different disciplines. Walter de Gruyter. pp. 163–182. ISBN .
- Neumeyer, Christa (1988). Das Farbensehen des Goldfisches: Eine verhaltensphysiologische Analyse. G. Thieme. ISBN .
- Robinson, J.; Schmitt, E.A.; Harosi, F.I.; Reece, R.J.; Dowling, J.E. (1993). "Zebrafish ultraviolet visual pigment: absorption spectrum, sequence, and localization". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (13): 6009–6012. doi:10.1073/pnas.90.13.6009. PMC 46856. PMID 8327475.
- Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches". Nature. 380 (6573): 433–435. doi:10.1038/380433a0.
- Bennett, Andrew T. D.; Théry, Marc (2007). "Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology". The American Naturalist. 169 (S1): S1–S6. ISSN 0003-0147.
- Markha, K. R.; Bloor, S. J.; Nicholson, R.; Rivera, R.; Shemluck, M.; Kevan, P. G.; Michener, C. (กันยายน–ตุลาคม 2004). "Black flower coloration in wild Lisianthius nigrescens: its chemistry and ecological consequences". Zeitschrift für Naturforschung - Section C Journal of Biosciences. 59 (9–10): 625–630. doi:10.1515/znc-2004-9-1003. PMID 15540592.
- Backhaus, W.; Kliegl, R.; Werner, J. S., บ.ก. (1998). Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines. Berlin; New York: Walter de Gruyter. pp. 45–78. ISBN .
- ในพันธุศาสตร์ประชากร Directional selection หมายถึงแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างหนึ่งได้รับการคัดเลือกเป็นพิเศษ มีผลให้ความถี่ของอัลลีลมีระดับสูงขึ้นเรื่อย ๆ ไม่ว่าอัลลีลนั้นจะเป็นแบบเด่น (dominant) หรือแบบด้อย (recessive) จนกระทั่งอัลลีลนั้นจะเป็นอัลลีลเดียวที่เหลือ (fixed)
- N. Hempel de Ibarra; M. Vorobyev; R. Menzel (15 พฤษภาคม 2014). "Mechanisms, functions and ecology of colour vision in the honeybee" (PDF). J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 200 (6): 411–433. doi:10.1007/s00359-014-0915-1. PMC 4035557. PMID 24828676.
- Hansjochem Autrum; Richard Jung (1973). Integrative Functions and Comparative Data. Vol. 7. Springer-Verlag. p. 226. ISBN .
- Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM (2001). (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 14 กุมภาพันธ์ 2012. สืบค้นเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2014.
- Roth, Mark (13 กันยายน 2006). . Pittsburgh Post-Gazette. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 8 พฤศจิกายน 2006. สืบค้นเมื่อ 20 กุมภาพันธ์ 2014.
- Didymus, JohnThomas (19 มิถุนายน 2012). "Scientists find woman who sees 99 million more colors than others". Digital Journal.
- Jordan G, Mollon JD (กรกฎาคม 1993). "A study of women heterozygous for colour deficiencies". Vision Research. 33 (11): 1495–1508. doi:10.1016/0042-6989(93)90143-K. PMID 8351822.
- X-inactivation เป็นกระบวนการระงับการทำงานก๊อปปี้หนึ่งของโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ที่มีในผู้หญิง โดยใส่ก๊อปปี้ไว้ในโครงสร้างที่เรียกว่า heterochromatin ที่ไม่สามารถทำการถอดรหัส (transcriptionally inactive) เนื่องจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศหญิงมีโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ กระบวนการนี้มีผลไม่ให้ผู้หญิงมีผลผลิตของยีนมีจำนวนเป็นสองเท่าของผู้ชาย ผู้มีโครโมโซมเอกซ์เพียงก๊อปปี้เดียว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก (มี branch เป็น "Eutheria") เช่นในหนูหริ่งและในมนุษย์ ก๊อปปี้ไหนได้ระงับการทำงานเกิดขึ้นโดยสุ่ม แต่เมื่อได้ระงับแล้ว เซลล์นั้นและลูกหลานของเซลล์นั้นจะมีก๊อปปี้เดียวที่ทำงานตลอดชีวิตของสัตว์นั้น ส่วนในอันดับสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง การระงับการทำงานเกิดขึ้นกับก๊อปปี้ของโครโมโซมเอกซ์ที่มาจากทางพ่อโดยส่วนเดียว
- . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 มกราคม 2014. สืบค้นเมื่อ 20 มีนาคม 2014.
- Novella, Steven. "Tetrachromacy In Humans". สืบค้นเมื่อ 20 มีนาคม 2014.
- Jacobs; Williams, GA; Cahill, H; Nathans, J; และคณะ (23 มีนาคม 2007). "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment". Science. 315 (5819): 1723–1725. doi:10.1126/science.1138838. PMID 17379811.
- Makous, W. (12 ตุลาคม 2007). "Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment"". Science. 318 (5848): 196. doi:10.1126/science.1146084. PMID 17932271.
- Mainster, M A (2006). "Violet and blue light blocking intraocular lenses: photoprotection versus photoreception". British Journal of Ophthalmology. 90 (6): 784–792.
- Hambling, David (29 พฤษภาคม 2002). "Let the light shine in". The Guardian.
แหล่งข้อมูลอื่น
tetrachromacy
- Thompson, Evan (2000) . "Comparative color vision: Quality space and visual ecology." In Steven Davis (Ed.), Color Perception: Philosophical, Psychological, Artistic and Computational Perspectives, pp. 163–186. Oxford: Oxford University Press.
- Looking for Madam Tetrachromat 2013-11-05 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน By Glenn Zorpette. Red Herring magazine, 1 พฤศจิกายน 2000
- , University of Bristol School of Biological Sciences, 20 มีนาคม 2009, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2008
- Colors - The Perfect Yellow By Radiolab, 21 May 2012 (Explores tetrachromacy in humans)
- Gabriele Jordan; และคณะ (12 สิงหาคม 2010). The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy. Journal of Vision.
- Murphy, Cheryl, , คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 มีนาคม 2016
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
phawa Tetrachromacy epnphawathimithangprasathtanghak 4 thanginkarsngkhxmulekiywkbsi hruxmiesllrupkrwy 4 praephthinta stwthimiphawa Tetrachromacy eriykwa tetrachromatsithiesllrupkrwykhxngnkrbid intwxyangni epnkhxngwngsnkkratid sungkhyaykarehnsikhxngnkipinchwngkhwamthiaesngxltraiwoxelt instwpraephth tetrachromat karehnsitang cami 4 miti sunghmaykhwamwa ephuxthicaethiybsithistwehn catxngichkarphsmrwmknkhxngaemsixyangnxy 4 si nkhlaypraephthepn tetrachromat aelaaemaetspichistang khxngpla stwsaethinnasaethinbk stweluxykhlan aelaaemlng kepn tetrachromat dwysriraphaphkhaxthibaypktisahrbphawa tetrachromacy kkhux ertinakhxngstwnnmitwrbaesng photoreceptor khwamekhmsungsipraephth sungeriykwaesllrupkrwyinstwmikraduksnhlng imichesllrupaethngsungepntwrbaesngkhwamekhmta sungklunaesnginsepktrmtang kn nihmaykhwamwa stwxunxaccaehnsimikhwamyawkhlunthiekinipcakthimnusymxngehn aelaxacsamarthaeykaeyasitang thipraktepnsiediywkninmnusy stwspichisthimikarehnsiaebb tetrachromatic caidepriybkwastwxunthangkayphaph aemxaccaaekhephiyngelknxytwxyangpla plathxng Carassius auratus auratus aelaplamalay Danio rerio epntwxyangkhxng tetrachromat thimiesllrupkrwyiwtxsiaedng siekhiyw sinaengin aelaaesngxltraiwoxelt nk nkbangspichisechn Taeniopygia guttata xngkvs Zebra Finch epnnkwngsnkkratid aelankwngsnkphirabaelankekha samarthichaesngxltraiwoxeltthimikhwamyawkhlun 300 400 nm inkarehnephuxpraoychninkareluxkkhuaelakarhaxahar echn nkthimikhnaelaphiwhnngthimisixltraiwoxeltmkcaidrbeluxkepnkhu tapktikhxngnkcatxbsnxngtxkhwamyawkhlunthi 300 700 nm sungtrngkbkhwamthipraman 430 1 000 ethraehirts aemlng aemlngthikalnghaxaharmikhwamsamarthinkarehnaesngsathxncakdxkimmikhwamyawkhlunpraman 300 700 nm enuxngcakkarthayoxnernu Pollination inrahwangaemlngaelaphuchdxkimepnkhwamsmphnthaebbphungphakn cungmikarwiwthnakarrwmknrahwangaemlngthihaxaharaelaphuchodykarephimchwngkhwamyawkhluninkarehnkhxngaemlng aelainkarsathxnaesng khuxsi khxngdxkim Directional selection aeplwa karkhdeluxkmithisthangediyw thaihphuchmikaraesdngsitang ephimkhuneruxy cnkrathngekhaipinradbsixltraiwoxelt sungdungdudstwthiepnphahathayernuinradbsungying khunip phahathayernubangpraephthxaccaichkarehnsiaebb tetrachromatic ephuxephimaelarksakhwamsaercinkarhaxaharinradbthisungkwakhuaekhngthimikarehnaebb trichromatic khuxaebbmiesllrupkrwyaekh 3 praephth phungepnphahathayernuthimxngehnaesngxltraiwoxelt aetmikarehnsiaebb trichromatic ephraamiesllrupkrwyephiyngsamesll sungaetlaeslliwtxsixltraiwoxelt siekhiyw aelasinaenginmnusybangphwkxacepn ettraokhrmasimnusyaelaiphremtin parvorder Catarrhini pktimiesllrupkrwy 3 praephth cungepnstwpraephth trichromat thungxyangnn inradbkhwamaekhmaesngthita esllrupaethngxacmiswninkarehnsi dngnn stwxaccaephimradbkarehnsiepnaebb tetrachromatic inmnusy miyinsikhxngesllrupkrwysxngpraephthsungxyuthiokhromosmexks sungkkhuxyin opsin aebbkhlassikkrup 2 thieriykwa OPN1MW aela OPN1MW2 mikaresnxwa enuxngcakphuhyingmiokhromosmexks 2 okhromosminesll bangkhnxaccamiyinsikhxngesllrupkrwythitangcakkhnxun aelaxaccaekidmakepn tetrachromat miesllrupkrwy 4 praephththithanganidphrxm kn odythiaetlapraephthtxbsnxngtxkhwamyawkhlunthitang kninchwngsepktrmthiehnid nganwicyhnungesnxwa 2 3 khxngphuhyinginolkxaccamiesllrupkrwypraephththi 4 thixyuinrahwangsiaedngaelasiekhiywpkti sungodythvsdiaelw ephimkhwamsamarthkaraeyaaeyasiidxyangepnnysakhy swnxiknganwicyhnungesnxwa phuhyingmicanwnthung 50 aelaphuchaythung 8 xaccamiesllrupkrwypraephththi 4 aelamikhwamsamarthinkaraeykaeyasiinradbthiephimkhuntamcanwnesllrupkrwynn emuxethiybkbmnusythiepn trichromat ineduxnmithunayn pi kh s 2012 hlngcakthiidthanganwicymathung 20 pikbphuhyingthimiesllrupkrwy 4 praephth thiimmikhwamsamarthephimkhuncring nkprasathwithyasastr dr ekebriyl cxraedn rabuphuhyikhnhnung mirhswa cDa29 thisamarthtrwccbsiinradbthiephimkhunmakkwamnusythiepn trichromat sungaesdngthungkhwamepn tetrachromat thimiesllrupkrwypraephththithanganidcring karehnepnpktikhxngmnusykarehnemuximehnsiaedng echninmnusythitabxdsiaedng karehnemuximehnsiekhiyw naengin echninmnusythitabxdsiekhiyw naengin mikhwamaetktangmakmayhlayaebbinyinsikhxngesllrupkrwyinhmumnusy aetphawa tetrachromacy thiaephrhlayaelachdthisudcaepnphwkthimacakphuhyingthiepnphahakhxngyinsiaedngsiekhiywthiimehmuxnpkti sungmkcathukrwmklumxyuinphwk tabxdsi praephthtabxdcangsiaedng protanomaly hruxtabxdcangsiekhiyw deuteranomaly ehtuthangchiwphaphkhxngpraktkarnnikkhuxkarthanganinkrabwnkar X inactivation khxngxllilkhuthiimehmuxnkn heterozygotic khxngyinsiinertina khuxephraamikarrangbkarthangankhxngxllilodysum dngnn xllilthngkhu thiimehmuxnkn xaccamikaraesdngxxk thaihphunnmiokhnsi 4 chnid niepnklikediywknthiynglingolkihm new world monkey ihmikarehnaebb trichromatic inmnusy karaeplphlkhxngkhxmulsaytainkhnebuxngtnekidthiniwrxninertina yngimchdecnwa esnprasathehlanicamiptikiriyakbkhxmulsiihmxyangir khuximruwa rabbprasathsamarthsngkhxmulsiihmnnodyepnsitanghak hruxwa txngrwmkhxmulsiihmlnginswnkhxmulsithimixyuaelw khxmulthangtaxxkcaktaodyesnprasathta optic nerve sungcamikhwamcusarxngephuxcasngkhxmulekiywkbsiihmhruximkyngimru nxkcaknnaelw karaeplphlkhxmulsaytainradbsung khunipkekidkhuninsmxng aetkyngimruwa ekhttang ehlanncaptibtikarxyangirthamithangprasaththisngkhxmulsiihm ekidkhun hnuhringpktimisikhxngesllrupkrwyephiyngsxngsi aetsamarthsranghnuihmisiaebbthisam hnuthithaihmni praktwasamarthaeykaeyasiidmakkhun sungepnhlkthankhanpraednkhdkhanthiklawmaaelw aetwa raynganphlekiywkbsphaphphlastikkhxngesnprasathtathiklawiwinnganwicynnidthukthkthwngaelw mnusyimsamarthehnaesngxltraiwoxeltidodytrngephraawaelnstaknaesngthimikhwamyawkhlunrahwang 300 400 nm swnkrackta cornea knaesngxltraiwoxeltmikhlunkhwamyawthisnkwann xyangirkdi esllrbaesng photoreceptor khxngertinapraktwaiwaesngcnekuxbthungradbaesngxltraiwoxelt aelabukhkhlthiimmielnsta epnxakarthieriykwa sphaphiraekwta ICD 10 H27 0 Q12 3 samarthehnaesngiklaesngxltraiwoxeltepnsinaenginpnkhawhruxsimwngpnkhaw sungxacepnephraaesllrupkrwythngsampraephthmikhwamiwikl kntxaesngxltraiwoxelt odyesllrupkrwyaebbsinaenginmikhwamiwmakthisudduephimphawakhyaykhwamrusukcakkay suepxrethsetxr phuthimikhwamsamarthrbrursdikwakhnxun echingxrrthaelaxangxingkhxmulphaph esnokhngkardudklunaesngthiimidprbaek cak Hart NS Partridge JC Bennett AT Cuthill IC 2000 Visual pigments cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch Journal of Comparative Physiology A 186 7 8 681 694 doi 10 1007 s003590000121 PMID 11016784 Wilkie Susan E Vissers Peter M A M Das Debipriya Degrip Willem J Bowmaker James K Hunt David M 1998 The molecular basis for UV vision in birds spectral characteristics cDNA sequence and retinal localization of the UV sensitive visual pigment of the budgerigar Melopsittacus undulatus 330 Pt 1 541 47 PMC 1219171 PMID 9461554 Goldsmith Timothy H krkdakhm 2006 What Birds See 69 75 ISSN 0036 8733 Backhaus W Kliegl R Werner JS 1998 Color vision perspective from different disciplines Walter de Gruyter pp 163 182 ISBN 3 11 015431 5 Neumeyer Christa 1988 Das Farbensehen des Goldfisches Eine verhaltensphysiologische Analyse G Thieme ISBN 313718701X Robinson J Schmitt E A Harosi F I Reece R J Dowling J E 1993 Zebrafish ultraviolet visual pigment absorption spectrum sequence and localization Proc Natl Acad Sci U S A 90 13 6009 6012 doi 10 1073 pnas 90 13 6009 PMC 46856 PMID 8327475 Bennett Andrew T D Cuthill Innes C Partridge Julian C Maier Erhard J 1996 Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches Nature 380 6573 433 435 doi 10 1038 380433a0 Bennett Andrew T D Thery Marc 2007 Avian Color Vision and Coloration Multidisciplinary Evolutionary Biology The American Naturalist 169 S1 S1 S6 ISSN 0003 0147 Markha K R Bloor S J Nicholson R Rivera R Shemluck M Kevan P G Michener C knyayn tulakhm 2004 Black flower coloration in wild Lisianthius nigrescens its chemistry and ecological consequences Zeitschrift fur Naturforschung Section C Journal of Biosciences 59 9 10 625 630 doi 10 1515 znc 2004 9 1003 PMID 15540592 Backhaus W Kliegl R Werner J S b k 1998 Colour Vision Perspectives from Different Disciplines Berlin New York Walter de Gruyter pp 45 78 ISBN 3 11 015431 5 inphnthusastrprachakr Directional selection hmaythungaebbkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatithilksnaprakt phenotype xyanghnungidrbkarkhdeluxkepnphiess miphlihkhwamthikhxngxllilmiradbsungkhuneruxy imwaxllilnncaepnaebbedn dominant hruxaebbdxy recessive cnkrathngxllilnncaepnxllilediywthiehlux fixed N Hempel de Ibarra M Vorobyev R Menzel 15 phvsphakhm 2014 Mechanisms functions and ecology of colour vision in the honeybee PDF J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 200 6 411 433 doi 10 1007 s00359 014 0915 1 PMC 4035557 PMID 24828676 Hansjochem Autrum Richard Jung 1973 Integrative Functions and Comparative Data Vol 7 Springer Verlag p 226 ISBN 978 0 387 05769 9 Jameson KA Highnote SM Wasserman LM 2001 PDF Psychonomic Bulletin and Review 8 2 244 261 doi 10 3758 BF03196159 PMID 11495112 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 14 kumphaphnth 2012 subkhnemux 20 kumphaphnth 2014 Roth Mark 13 knyayn 2006 Pittsburgh Post Gazette khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 8 phvscikayn 2006 subkhnemux 20 kumphaphnth 2014 Didymus JohnThomas 19 mithunayn 2012 Scientists find woman who sees 99 million more colors than others Digital Journal Jordan G Mollon JD krkdakhm 1993 A study of women heterozygous for colour deficiencies Vision Research 33 11 1495 1508 doi 10 1016 0042 6989 93 90143 K PMID 8351822 X inactivation epnkrabwnkarrangbkarthangankxppihnungkhxngokhromosmexkssxngkxppithimiinphuhying odyiskxppiiwinokhrngsrangthieriykwa heterochromatin thiimsamarththakarthxdrhs transcriptionally inactive enuxngcakstweliynglukdwynmephshyingmiokhromosmexkssxngkxppi krabwnkarnimiphlimihphuhyingmiphlphlitkhxngyinmicanwnepnsxngethakhxngphuchay phumiokhromosmexksephiyngkxppiediyw instweliynglukdwynmthimirk mi branch epn Eutheria echninhnuhringaelainmnusy kxppiihnidrangbkarthanganekidkhunodysum aetemuxidrangbaelw esllnnaelalukhlankhxngesllnncamikxppiediywthithangantlxdchiwitkhxngstwnn swninxndbstwmikraepahnathxng karrangbkarthanganekidkhunkbkxppikhxngokhromosmexksthimacakthangphxodyswnediyw khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 26 mkrakhm 2014 subkhnemux 20 minakhm 2014 Novella Steven Tetrachromacy In Humans subkhnemux 20 minakhm 2014 Jacobs Williams GA Cahill H Nathans J aelakhna 23 minakhm 2007 Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment Science 315 5819 1723 1725 doi 10 1126 science 1138838 PMID 17379811 Makous W 12 tulakhm 2007 Comment on Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment Science 318 5848 196 doi 10 1126 science 1146084 PMID 17932271 Mainster M A 2006 Violet and blue light blocking intraocular lenses photoprotection versus photoreception British Journal of Ophthalmology 90 6 784 792 Hambling David 29 phvsphakhm 2002 Let the light shine in The Guardian aehlngkhxmulxunwikiphcnanukrm wikiphcnanukrm mikhwamhmaykhxngkhawa tetrachromacy Thompson Evan 2000 Comparative color vision Quality space and visual ecology In Steven Davis Ed Color Perception Philosophical Psychological Artistic and Computational Perspectives pp 163 186 Oxford Oxford University Press Looking for Madam Tetrachromat 2013 11 05 thi ewyaebkaemchchin By Glenn Zorpette Red Herring magazine 1 phvscikayn 2000 University of Bristol School of Biological Sciences 20 minakhm 2009 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 25 kumphaphnth 2008 Colors The Perfect Yellow By Radiolab 21 May 2012 Explores tetrachromacy in humans Gabriele Jordan aelakhna 12 singhakhm 2010 The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy Journal of Vision Murphy Cheryl khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 4 minakhm 2016