Basilar membrane

เยื่อกั้นหูชั้นใน หรือ เยื่อฐาน (อังกฤษ: Basilar membrane) ภายในหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) เป็นโครงสร้างแข็ง ๆ ที่แยกท่อสองท่อซึ่งเต็มไปด้วยน้ำ ซึ่งก็คือช่อง scala media และ scala tympani (ดูรูป) และวิ่งไปตามก้นหอยของคอเคลีย

เยื่อกั้นหูชั้นใน (Basilar membrane)
อวัยวะของคอร์ติผ่า แสดงเยื่อกั้นหูชั้นใน
คอเคลียผ่าตามขวาง
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	membrana basilaris ductus cochlearis
MeSH	D001489
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โครงสร้างและหน้าที่

เยื่อฐานเป็นโครงสร้างกึ่งสั่นพ้อง คล้ายกับสายขึงของเครื่องดนตรีหลายเส้น ที่มีขนาดและความอ่อนแข็งต่าง ๆ กัน แต่ว่า เยื่อฐานไม่ใช่สายที่ขนานกันหลายเส้น แต่เป็นสายยาวเส้นเดียวที่มีคุณสมบัติต่าง ๆ กัน (รวมทั้งความกว้าง ความแข็ง มวล ความหน่วง และขนาดของท่อที่มันอยู่) ตามความยาวของเยื่อ เหมือนกับสายหลายสายรวมเป็นเส้นเดียวกัน การเคลื่อนไหวของเยื่อโดยทั่วไปอยู่ในรูปคลื่นที่กำลังวิ่งไป

ตัวแปรหรือลักษณะต่าง ๆ ของเยื่อตามยาว เป็นตัวกำหนดความถี่เสียงที่เยื่อไวในการตอบสนองมากที่สุด เยื่อจะกว้างที่สุด (0.42-0.65 มม.) แข็งน้อย (หนาน้อย) ที่สุดที่ยอดของคอเคลีย ในขณะที่แคบที่สุด (0.08-0.16 มม.) แข็งที่สุด (หนามาก) ที่ฐาน (โดยความกว้างจะต่างกันถึงประมาณ 5 เท่า) ดังนั้น เสียงความถี่สูงจะเร้าเยื่อใกล้ ๆ ฐาน (คือใกล้ช่องรูปกลมและรูปไข่) มากที่สุด ในขณะที่เสียงความถี่ต่ำจะเร้าเยื่อใกล้ยอด (คือตรงกลางของก้นหอย) มากที่สุด

แยกน้ำ endolymph จาก perilymph

น้ำในท่อทั้งสอง ซึ่งเรียกว่า endolymph และ perilymph ต่างกันทั้งทางเคมี ทางชีวเคมี และทางไฟฟ้า ดังนั้น ทั้งสองจะต้องไม่ปะปนกัน

• เยื่อ Reissner's membrane เป็นตัวแยกท่อ scala vestibuli และ scala media
• ส่วนต่าง ๆ ของเยื่อฐานรวมทั้ง inner sulcus cell และ outer sulcus cell (แสดงในรูปเป็นสีเหลือง) และเยื่อ reticular lamina ที่อวัยวะของคอร์ติ (สีแดงม่วง) จะเป็นตัวแยกท่อ scala media และ scala tympani ให้สังเกตว่า ที่อวัยวะของคอร์ติ น้ำ perilymph จะซึมผ่านเยื่อฐานได้ และดังนั้น ส่วนแยกน้ำทั้งสองที่ตรงนี้ก็คือเยื่อ reticular lamina ดังกล่าว

เป็น "ฐาน" ของเซลล์รับความรู้สึก

เยื่อฐาน (basilar membrane) ยังเป็น "ฐาน" (base) ของเซลล์รับความรู้สึกในการได้ยิน ซึ่งก็คือเซลล์ขนที่มียอดคล้ายขนที่เรียกว่า "Stereocilia" มนุษย์มีเซลล์ขนประมาณ 16,000 ตัว ในหูแต่ละข้าง (ดูรูป) หน้าที่ความเป็น "ฐาน" จึงเป็นตัวให้ชื่อแก่เยื่อ ซึ่งพบในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อยู่บนบกทั้งหมด เพราะตำแหน่งของมัน เยื่อฐานจึงเป็นเหตุให้เซลล์ขนอยู่ติดกับทั้งน้ำ endolymph และ perilymph ซึ่งจำเป็นต่อการทำงานของเซลล์ขน

กระจายความถี่เสียง

หน้าที่อย่างที่สามที่วิวัฒนาการขึ้นล่าสุดของเยื่อฐาน ซึ่งพบในคอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากและในนกบางสปีชีส์ ก็คือ การกระจายคลื่นเสียงที่เข้ามาในหูและแยกแยะความถี่เสียงตามความยาวของเยื่อ คือ โดยย่อ ๆ แล้ว เยื่อจะเล็กและแข็งที่ริมหนึ่งมากกว่าอีกริมหนึ่ง นอกจากนั้นแล้ว คลื่นเสียงที่วิ่งไปยังเยื่อด้านไกลซึ่งอ่อนกว่า จะต้องวิ่งผ่านน้ำไปไกลกว่าคลื่นที่วิ่งไปยังเยื่อด้านใกล้ซึ่งแข็งกว่า

แต่ละส่วนของเยื่อฐานพร้อมกับน้ำที่อยู่รอบ ๆ สามารถพิจารณาว่าเป็นระบบมวลสปริง (mass-spring) ที่มีความถี่สั่นพ้องต่าง ๆ กัน คือ จุดที่แข็งมากและมีมวลต่ำที่ด้านใกล้ก็จะมีความถี่สั่นพ้องสูง และจุดที่แข็งน้อยและมีมวลสูงที่ด้านไกลก็จะมีความถี่สั่นพ้องต่ำ ซึ่งทำให้เสียงความถี่โดยเฉพาะ ๆ สั่นเยื่อในตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ มากกว่าที่อื่น ๆ

ดังที่แสดงในการทดลองทำโดยผู้ได้รับรางวัลโนเบลปี 2504 ดร. จอร์จ ฟอน เบเคซี เสียงความถี่สูงจะทำให้ส่วนฐานของคอเคลียที่เป็นส่วนแข็งที่สุดแคบที่สุด สั่นมากที่สุด และเสียงความถี่ต่ำจะสั่นส่วนที่แข็งน้อยกว่าและกว้างกว่า มากที่สุด แผนที่ตำแหน่ง-ความถี่เช่นนี้ สามารถแสดงเป็นฟังก์ชันของ Greenwood function และฟังก์ชันแปรอื่น ๆ

แรงสั่นจากเสียงจะวิ่งเป็นรูปคลื่นตามเยื่อนี้ ซึ่งในมนุษย์ จะมีเซลล์ขนด้านใน (inner hair cell, IHC) กระจายไปตามเยื่อเป็นแถวเดียว เซลล์แต่ละตัวจะยึดอยู่กับฐานรูปสามเหลี่ยมเล็ก ๆ โดยจะมี "ขน" ยื่นออกมาจากเซลล์ ซึ่งไวต่อการเคลื่อนไหวมาก เมื่อแรงสั่นที่เยื่อเขย่าฐานสามเหลี่ยมนี้ ขนของเซลล์ก็จจะขยับไปมา มีผลให้เกิดกระแสประสาทในใยประสาท ซึ่งจะส่งไปตามวิถีประสาทการได้ยิน (auditory pathway) ส่วนเซลล์ขนด้านนอก (outer hair cell, OHC) จะสร้างแรงป้อนกลับเพื่อขยายกำลังของคลื่นที่วิ่งไป ในบางจุด (คือในบางความถี่) อาจขยายถึง 65 เดซิเบล

รูปภาพอื่น ๆ

• ผังคอเคลียผ่าตามยาว (longitudinal section)
• ก้นของท่อคอเคลีย (cochlear duct)
• เยื่อฐานและ Spiral limbus
• อวัยวะของคอร์ติ ผ่าและขยาย
• เยื่อ reticular lamina (หรือ reticular membrane) และโครงสร้างใกล้ ๆ กัน

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "basilar membrane", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (สัตววิทยา) เยื่อกั้นหูชั้นใน
2. Holmes, M; Cole, JD (1983). Pseudoresonance in the cochlea. Mechanics of Hearing - Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium. Delft. pp. 45–52. {{}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) ((help))CS1 maint: uses authors parameter ()
3. Fay, Richard R; Popper, Arthur N; Bacon, Sid P (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. Springer. ISBN .{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
4. Oghalai, JS (2004). "The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear". Current Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery. 12 (5): 431–8.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
5. Salt, AN; Konishi, T (1986). The cochlear fluids: Perilymph and endolymph. Neurobiology of Hearing: The Cochlea. New York: Raven Press. pp. 109–122. {{}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) ((help))CS1 maint: uses authors parameter ()
6. Fritzsch, B (1992). The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN . {{}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) ((help))CS1 maint: uses authors parameter ()
7. Schnupp, J; Nelken, I; King, A (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN .{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
8. Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press: 97. {{}}: Cite journal ต้องการ |journal= ((help))
9. Nilsen, KE; Russell, IJ (1999). "Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane". Nat. Neurosci. 2 (7): 642–8. doi:10.1038/10197. PMID 10404197.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
10. Nilsen, KE; Russell, IJ (2000). "The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11751–8. doi:10.1073/pnas.97.22.11751. PMC 34345. PMID 11050205.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()

แหล่งข้อมูลอื่น

• Auditory Neuroscience | The Ear several animations showing basilar membrane motion under various stimulus conditions
• Basilar Membrane Simulator Video and Scripts to Simulate the Basilar Membrane 2017-01-08 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• The role of the basilar membrane in sound reception: good explanation and diagrams^[]