เซลล์ขน

เซลล์ขน (อังกฤษ: Hair cell) เป็นเซลล์รับความรู้สึก (sensory receptor) ของทั้งระบบการได้ยินและระบบการทรงตัว (vestibular system) ในหูชั้นในของสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำในระบบผ่านกระบวนการถ่ายโอนแรงกล (mechanotransduction) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์ขนรับเสียงอยู่ในอวัยวะของคอร์ติ ซึ่งอยู่บนเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ในอวัยวะรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) ชื่อของเซลล์มาจากมัดขนที่เรียกว่า stereocilia ที่ยื่นออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ด้านบน (apical) เข้าไปในน้ำของท่อคอเคลีย (cochlear duct) เซลล์ขนในคอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถแบ่งโดยกายวิภาคและหน้าที่เป็นสองอย่าง คือ เซลล์ขนด้านนอก (outer hair cell, OHC) และเซลล์ขนด้านใน (inner hair cell, IHC) ความเสียหายต่อเซลล์ขนทำให้ได้ยินน้อยลง และเพราะว่า เซลล์ขนไม่สามารถเกิดใหม่ ดังนั้น ความเสียหายก็จะคงยืน แต่ว่า ก็ยังมีสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เช่น ปลาม้าลายและสัตว์ปีกที่เซลล์ขนสามารถเกิดใหม่ได้ คอเคลียของมนุษย์มี IHC ประมาณ 3,500 ตัว และ OHC 12,000 ตัว OHC มีหน้าที่ขยายเสียงเบา ๆ ที่เข้ามาในคอเคลีย (แต่ไม่ขยายเสียงที่ดังถึงระดับหนึ่งแล้ว) ซึ่งอาจเกิดจากการเคลื่อนไหวของมัดขน หรือว่า จากการเคลื่อนไหวของตัวเซลล์เองที่ได้พลังงานจากไฟฟ้า ส่วน IHC จะเปลี่ยนแรงสั่นของเสียงในน้ำไปเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่ส่งผ่านโสตประสาท (auditory nerve) ไปยังก้านสมอง และต่อไปยัง (auditory cortex) เพื่อแปลและประมวลผลต่อ ๆ ไป

เซลล์ขน (Hair cell)
อวัยวะของคอร์ติผ่าขยาย เซลล์ขนด้านนอก (Outer hair cell) อยู่ด้านบน เซลล์ขนด้านใน (inner hair cell) อยู่ตรงกลาง
ภาพตัดขวางของหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) เซลล์ขนด้านในอยู่ที่ปลายของ inner hair cell nerves และ เซลล์ขนด้านนอกอยู่ที่ปลายของ outer hair cell nerves
รายละเอียด
ที่ตั้ง	คอเคลีย
รูปร่าง	เฉพาะเจาะจง (ดูบทความ)
หน้าที่	ขยายคลื่นเสียงและถ่ายโอนเสียงเป็นสัญญาณประสาทแล้วส่งไปที่ก้านสมอง
สารส่งผ่านประสาท	กลูตาเมต
การเชื่อมหลังจุดประสานประสาท	ผ่านโสตประสาท (auditory nerve) ไปยัง vestibulocochlear nerve แล้วไปยัง inferior colliculus
ตัวระบุ
นิวโรเล็กซ์ ID	sao1582628662, sao429277527
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

เซลล์ขนด้านใน - เปลี่ยนเสียงเป็นสัญญาณประสาท

อวัยวะของคอร์ติผ่าออก แสดงเซลล์ขนด้านในและด้านนอก

การขยับ stereocilia ของเซลล์ขนจะเปิดช่องไอออนเปิดปิดด้วยแรงกล ทำให้ไอออนมีประจุบวก (โดยหลักเป็นโพแทสเซียมและแคลเซียม) ไหลเข้ามาในเซลล์ ไม่เหมือนกับเซลล์ที่ทำงานด้วยไฟฟ้าอื่น ๆ เซลล์ขนเองจะไม่ยิงศักยะงาน แต่การไหลของไอออนบวกจากน้ำ endolymph ในช่อง scala media เข้ามาจะทำให้เซลล์ลดขั้ว แล้วเกิดศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งก็จะเปิดช่องแคลเซียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage gated calcium channel) ไอออนแคลเซียมที่ไหลเข้ามาก็จะทำให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่ด้านฐาน (basal lamina) ของเซลล์ ซึ่งจะแพร่ข้ามช่องแคบ ๆ ระหว่างเซลล์กับปลายประสาท เข้ายึดกับหน่วยรับสารสื่อประสาทแล้วจุดชนวนให้เกิดศักยะงานในเส้นประสาท โดยวิธีการนี้ แรงสั่นที่เป็นสัญญาณเสียงจึงกลายเป็นสัญญาณประสาทที่เป็นไฟฟ้าได้

การกลับขั้วหลังจากการลดขั้วของเซลล์ขนมีลักษณะพิเศษ คือ น้ำ perilymph ใน scala tympani มีไอออนบวกในระดับต่ำมาก ความแตกต่างทางเคมีไฟฟ้าจึงทำให้ไอออนบวกไหลออกจากช่องต่าง ๆ ของเซลล์ไปยัง perilymph

ไอออน Ca²⁺ ยังรั่วเข้ามาในเซลล์ขนเป็นครั้งเป็นคราวด้วย ซึ่งทำให้ปล่อยสารสื่อประสาทแบบเรื่อย ๆ (tonic) ที่จุดประสานประสาท (ไซแนปส์) เชื่อว่าการปล่อยสารสื่อประสาทเรื่อย ๆ เช่นนี้ทำให้เซลล์ขนสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าเชิงกลอย่างรวดเร็ว แต่ความเร็วก็อาจมาจากสมรรถภาพในการเพิ่มสารสื่อประสาทที่ปล่อยตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงเพียงแค่ 100 μV ของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ (membrane potential) ได้เหมือนกัน

เซลล์ขนด้านนอก - ตัวขยายเสียง

ในเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การเกิดศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) จะจุดชนวนให้ตัวเซลล์สั่นอย่างแอคทีฟ การตอบสนองเชิงกลต่อสัญญาณไฟฟ้าเช่นนี้ซึ่งเรียกว่า somatic electromotility (การเคลื่อนไหวของตัวเซลล์เองโดยไฟฟ้า) จะทำให้ตัวเซลล์ยืดและหด โดยจะเกิดกับเซลล์ที่ไวความถี่เสียงที่เข้ามาในหู (ซึ่งเป็นตำแหน่งเฉพาะที่เยื่อกั้นหูชั้นใน) เป็นการเพิ่มขยายเสียงแบบป้อนกลับเชิงบวก แต่ OHC พบแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น แม้ว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะไวเสียงเท่า ๆ กับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ แต่ถ้า OHC ไม่ทำงาน ระดับความไวเสียงจะลดลงประมาณ 50 dB

OHC สามารถยืดความถี่เสียงที่ได้ยินไปถึง 200 kHz ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในน้ำบางชนิด และสามารถช่วยการได้ยินเสียงที่ความถี่โดยเฉพาะ ๆ (frequency discrimination) ซึ่งให้ประโยชน์ต่อมนุษย์ เพราะทำให้สามารถแยกแยะเสียงพูดและเสียงดนตรีที่ซับซ้อน ระบบเช่นนี้ขยายเสียงเบา ๆ มากกว่าเสียงที่ดัง (คือไม่ได้ขยายในรูปแบบฟังก์ชันเชิงเส้น) ทำให้แรงดันเสียงมีพิสัยกว้างสามารถเปลี่ยนเป็นการขยับขนเซลล์ในระยะที่มีพิสัยน้อยกว่า

คุณสมบัติการขยายเสียงเช่นนี้เรียกว่า cochlear amplifier อณูชีววิทยาเกี่ยวกับเซลล์ขนได้เกิดความก้าวหน้าเร็ว ๆ นี้ เมื่อนักวิทยาศาสตร์ได้กำหนดโปรตีนมอร์เตอร์ (motor protein) คือ prestin ที่เป็นมูลฐานการเคลื่อนไหวของตัวเซลล์เองโดยไฟฟ้า (somatic electromotility) ของ OHC คือเมื่อเร้าเซลล์ OHC ในการทดลอง นักวิทยาศาสตร์พบว่าเมื่อเซลล์ลดขั้ว (depolarized) เซลล์ก็จะสั้นลง และเมื่อเซลล์เพิ่มขั้ว เซลล์ก็จะยาวขึ้น ซึ่งเป็นผลของการเปลี่ยนทิศทางของโมเลกุล prestin เป็นล้าน ๆ โมเลกุลในเซลล์

การทำงานของ prestin พบว่า ขึ้นอยู่กับการส่งสัญญาณผ่านช่องคลอไรด์ (chloride channel) ซึ่งสามารถเกิดเสียหายได้จากสารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์ tributyltin เพราะว่า สารพิษนี้สามารถส่งต่อขึ้นไปตามลำดับโซ่อาหาร จึงเกิดผลเสียหายที่ชัดเจนในสัตว์ล่าเหยื่อเหนือโซ่สุด เช่นวาฬเพชฌฆาตและวาฬมีฟัน

การเชื่อมต่อทางประสาท

นิวรอนของ auditory nerve (โสตประสาท) หรือ vestibulocochlear nerve ซึ่งเป็นเส้นประสาทสมองที่ 8 เป็นตัวส่งสัญญาณต่อจากเซลล์ขนของคอเคลีย และระบบทรงตัว (vestibular system)สารสื่อประสาทที่เซลล์ขนปล่อยเพื่อเร้าปลายประสาทของนิวรอนนำเข้า (afferent) ไปยังสมองเชื่อว่าเป็นกลูตาเมต มีโครงสร้างก่อนไซแนปส์ของเซลล์ขนที่เรียกว่า presynaptic dense body หรือ ribbon synapse ซึ่งล้อมไปด้วยถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) และเชื่อว่าช่วยให้สามารถปล่อยสารสื่อประสาทได้อย่างรวดเร็ว

มีเส้นประสาทไปยัง IHC มากกว่า OHC มาก IHC เซลล์เดียวมีเส้นประสาทเชื่อมต่อเป็นจำนวนมาก แต่ว่าเส้นประสาทเส้นเดียวจะเชื่อมกับ OHC เป็นจำนวนมาก เส้นประสาทไปยัง IHC ยังหุ้มด้วยปลอกไมอีลินด้วย ในขณะที่เส้นประสาทไปยัง OHC ไม่มี บริเวณ/ตำแหน่งของเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ที่ส่งข้อมูลไปทางใยประสาทนำเข้าสามารถพิจารณาว่าเป็นลานรับสัญญาณ (receptive field) ของใยประสาท

ใยประสาทนำออกจากสมองไปยังคอเคลียก็มีบทบาทต่อการได้ยินเสียงด้วย ใยประสาทจะวิ่งไปสุดที่ OHC และที่ใยประสาทนำเข้าของ IHC และมีปลายแอกซอน (presynaptic terminal) เต็มไปด้วยถุง (vesicle) ที่มี acetylcholine และ neuropeptide ที่เรียกว่า calcitonin gene-related peptide สารประกอบเหล่านี้จะมีฤทธิ์ต่าง ๆ กัน เช่น ในเซลล์ขนบางอย่าง acetylcholine จะทำให้เซลล์เพิ่มขั้ว (hyperpolarized) ซึ่งลดความไวเสียงของคอเคลียตรงนั้น ๆ

การเกิดใหม่

งานวิจัยในการสร้างเซลล์คอเคลียขึ้นใหม่อาจจะรักษาปัญหาการได้ยินได้ โดยไม่เหมือนและปลา มนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ไม่สามารถสร้างเซลล์หูชั้นในที่เปลี่ยนสัญญาณเสียงเป็นสัญญาณประสาทขึ้นมาใหม่เมื่อเกิความเสียหายเพราะอายุหรือเพราะโรค นักวิจัยได้สร้างความก้าวหน้าทั้งในการรักษาด้วยยีน (gene therapy) และการรักษาด้วยเซลล์ต้นกำเนิด ที่ในที่สุดอาจช่วยสร้างเซลล์ที่เสียหายขึ้นมาใหม่ เพราะว่าเซลล์ขนของทั้งระบบการได้ยินและระบบการทรงตัว (vestibular system) ของนกและปลาสามารถเกิดใหม่ได้ จึงมีการศึกษาในสัตว์เหล่านี้ นอกจากนั้นแล้ว เซลล์ขนในอวัยวะของปลาที่เรียกว่า lateral line ซึ่งสามารถถ่ายโอนแรงกลเป็นสัญญาณประสาท ก็พบว่าเกิดใหม่ได้เช่นกันในสัตว์บางชนิดเช่น ปลาม้าลาย

นักวิจัยได้ค้นพบยีนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ปกติมีหน้าที่เป็นสวิตช์โมเลกุล (molecular switch) ที่ยุติการสร้างเซลล์ขนขึ้นใหม่ในผู้ใหญ่ เป็นยีน Rb1 ซึ่งเข้ารหัส retinoblastoma protein ซึ่งทำหน้าที่เป็นโปรตีนระงับเนื้องอก (tumor suppressor) คือ ยีน Rb จะหยุดเซลล์ไม่ให้แบ่งตัว เซลล์ขนในจานเพาะไม่เพียงแต่เกิดใหม่เมื่อลบยีน Rb1 ออกเท่านั้น แต่หนูหริ่งที่ไม่มียีนนี้จะมีเซลล์ขนมากกว่าหนูกลุ่มควบคุมที่มียีนนี้

นอกจากนั้นแล้ว โปรตีน sonic hedgehog ปรากฏว่ายังระงับฤทธิ์ของ retinoblastoma protein และดังนั้นจะทำให้เซลล์ที่หยุดแบ่งตัวแล้วกลับเข้าสู่วัฏจักรเซลล์ ทำให้เซลล์ใหม่เกิดและเจริญขึ้นได้

สารห้ามวัฏจักรเซลล์อีกอย่าง คือ p27kip1 (CDKN1B) ยังพบว่าช่วยให้เซลล์ขนในคอเคลียเกิดใหม่ในหนูหริ่งเมื่อลบหรือระงับการทำงานของ p27 ด้วย siRNA งานวิจัยในการสร้างเซลล์ใหม่เช่นนี้ อาจช่วยค้นพบการรักษาการเสียการได้ยินในมนุษย์เพราะเซลล์ขนเสียหายหรือตาย

รูปภาพอื่น ๆ

• lamina reticularis และโครงสร้างรอบ ๆ
• รูปหูชั้นในแสดงหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal), เซลล์ขน, vestibular nerve, และน้ำ
• Stereocilia ของเซลล์ขนในหูชั้นในของกบ

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Lumpkin, Ellen A.; Marshall, Kara L.; Nelson, Aislyn M. (2010). "The cell biology of touch". The Journal of Cell Biology. 191 (2): 237–248. doi:10.1083/jcb.201006074.
2. Nadol, Joseph B. (1993). "Hearing loss". New England Journal of Medicine. 329 (15): 1092–1102. doi:10.1056/nejm199310073291507.
3. Lush, Mark E.; Piotrowski, Tatjana (2013). "Sensory hair cell regeneration in the zebrafish lateral line". Developmental Dynamics. 243 (10): 1187–1202. doi:10.1002/dvdy.24167. PMID 25045019.
4. Cotanche, Douglas A. (1994). "Hair cell regeneration in the bird cochlea following noise damage or ototoxic drug damage". Anatomy and Embryology. 189 (1): 1–18. doi:10.1007/bf00193125.
5. Pujol, Rémy; Nouvian, Régis; Lenoir, Marc. "Hair cells". cochlea.eu.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
6. Müller, U (October 2008). "Cadherins and mechanotransduction by hair cells". Current Opinion in Cell Biology. 20 (5): 557–566. doi:10.1016/j.ceb.2008.06.004. PMC 2692626. PMID 18619539.
7. Chan DK, Hudspeth AJ (February 2005). "Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro". Nature Neuroscience. 8 (2): 149–155. doi:10.1038/nn1385. PMC 2151387. PMID 15643426.
8. Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). "Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells". Science. 227 (4683): 194–196. Bibcode:1985Sci...227..194B. doi:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.
9. [เซลล์ขนเต้นระบำ (คลิปภาพยนตร์แสดงเซลล์ขนด้านนอกเดี่ยว ๆ ไหวตอบสนองต่อการเร้าด้วยไฟฟ้า)] (ภาพยนตร์). คณะกายวิภาคศาสตร์, มหาวิทยาลัยออกซฟอร์ด. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ March 7, 2012. สืบค้นเมื่อ 2021-08-10.
10. Wartzog D, Ketten DR (1999). (PDF). ใน Reynolds J, Rommel S (บ.ก.). Biology of Marine Mammals. . p. 132. S2CID 48867300. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ September 19, 2018.
11. Hudspeth AJ (August 28, 2008). "Making an effort to listen: mechanical amplification in the ear". Neuron. 59 (4): 530–45. doi:10.1016/j.neuron.2008.07.012. PMC 2724262. PMID 18760690.
12. Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 672-673
13. Santos-Sacchi Joseph; Song Lei; Zheng Jiefu; Nuttall Alfred L (2006-04-12). "Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions". Journal of Neuroscience. 26 (15): 3992–8. doi:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMC 6673883. PMID 16611815.
14. "Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve". Meddean. Loyola University Chicago. สืบค้นเมื่อ 2008-06-04.
15. Edge, AS; Chen, ZY (2008). "Hair cell regeneration". Current Opinion in Neurobiology. 18 (4): 377–82. doi:10.1016/j.conb.2008.10.001. PMID 18929656.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
16. Lombarte, Antoni (1993). "Damage and regeneration of hair cell ciliary bundles in a fish ear following treatment with gentamicin". Hearing Research. 64 (2): 166–174. doi:10.1016/0378-5955(93)90002-i.
17. Whitfield, T.T (2002). "Zebrafish as a model for hearing and deafness". Journal of Neurobiology. 53 (2): 157–171. doi:10.1002/neu.10123.
18. Henderson, M (2005-01-15). "Gene that may no longer turn a deaf ear to old age". Times Online.
19. Sage, Cyrille; Huang, Mingqian; Vollrath, Melissa A.; Brown, M. Christian; Hinds, Philip W.; Corey, David P.; Vetter, Douglas E.; Zheng-Yi, Chen (2005). "Essential role of retinoblastoma protein in mammalian hair cell development and hearing". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (19): 7345–7350. doi:10.1073/pnas.0510631103. PMC 1450112. PMID 16648263.
20. Raphael, Y; Martin, DM (2005). "Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth". Gene Therapy. 12 (13): 1021–22. doi:10.1038/sj.gt.3302523.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
21. Lu, Na; Chen, Yan; Wang, Zhengmin; Chen, Guoling; Lin, Qin; Chen, Zheng-Yi; Li, Huawei (2013). "Sonic hedgehog initiates cochlear hair cell regeneration through downregulation of retinoblastoma protein". Biochemical and Biophysical Research Communications. Elsevier. 430 (2): 700–705. doi:10.1016/j.bbrc.2012.11.088. PMC 3579567. PMID 23211596.
22. Löwenheim, H; Furness, DN; Kil, J; Zinn, C; Gültig, K; Fero, ML; Frost, D; Gummer, AW; Roberts, JM; Rubel, EW; Hackney, CM; Zenner, HP (March 30, 1999). "Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti". Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (7): 4084–8. doi:10.1073/pnas.96.7.4084. PMC 22424. PMID 10097167.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter () (primary source)
23. Ono, K; Nakagawa, T; Kojima, K; Matsumoto, M; Kawauchi, T; Hoshino, M; Ito, J (December 2009). "Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae". Mol Cell Neurosci. 42 (4): 391–8. doi:10.1016/j.mcn.2009.08.011. PMID 19733668.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter () (primary source)

อ้างอิงอื่น

• Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN (2004). "Evolution of sensory hair cells". ใน Manley, และคณะ (บ.ก.). Evolution of the Vertebrate Auditory System. pp. 55–94.
• Fettiplace R, Hackney CM (2006). "The sensory and motor roles of auditory hair cells". Nature Reviews. Neuroscience. 7 (1): 19–29. doi:10.1038/nrn1828. PMID 16371947. S2CID 10155096.
• , Schwartz JH, Jessell TM (2000). (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 590–594. ISBN .
• Manley GA, Popper AN, Fay RR (2004). Evolution of the Vertebrate Auditory System. New York: Springer-Verlag. ISBN .
• Manley GA (2004). "Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system". ใน Manley, และคณะ (บ.ก.). Evolution of the Vertebrate Auditory System. pp. 360–368.
• Rabbitt RD, Boyle R, Highstein SM (1–5 February 2010). "Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (8): 3864–9. Bibcode:2010PNAS..107.3864R. doi:10.1073/pnas.0906765107. PMC 2840494. PMID 20133682.
  • "Built-in amps: How subtle head motions, quiet sounds are reported to the brain". Medical Xpress. February 9, 2010.
• Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22 April 2009). Brezina V (บ.ก.). "Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear". PLOS ONE. 4 (4): e5201. Bibcode:2009PLoSO...4.5201B. doi:10.1371/journal.pone.0005201. PMC 2668172. PMID 19384413.
  • "Power steering for your hearing: Ears have tiny 'flexoelectric' motors to amplify sound". Phys.org (Press release). April 22, 2009.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Molecular Basis of Hearing
• Outer hair cell dancing "rock around the clock"
• Dancing OHC video Yale Ear Lab
• NIF Search - Hair Cell 3 มีนาคม 2016 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน via the
• Hair-Tuning-Sound-Sensor A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, IIT Ropar