Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
สนับสนุน
www.wiki3.th-th.nina.az
  • วิกิพีเดีย

ซากด กดำบรรพ ช วงเปล ยนสภาพ อ งกฤษ transitional fossil เป นซากด กดำบรรพ ท เหล ออย ของส งม ช ว ตใดก ได ท ม ล กษณะส บสายพ

สปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

สปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
www.wiki3.th-th.nina.azhttps://www.wiki3.th-th.nina.az

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (อังกฤษ: transitional fossil) เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ

ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม" เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Archaeopteryx ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์) และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่ แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

image
spindle diagram (ผังกระสวย) นี้แสดงสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ หลังแยกสาขาออกจากกัน ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพปกติจะเป็นตัวแทนสัตว์ที่อยู่ใกล้ ๆ จุดที่แยกสาขา

อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์

การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ

ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่

ตัวอย่างแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่มีกลุ่มแรกเริ่ม/กลุ่มพี่น้อง


 กลุ่มแรกเริ่ม/พี่น้อง




 กลุ่ม#1




 กลุ่ม#2



 กลุ่ม#3





ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group) โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่

เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ

มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก

แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ

ตัวอย่างเด่น ๆ

image
Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ดังที่สุดรายหนึ่ง ซึ่งให้หลักฐานว่า นกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์มีสี่ขา

นก/ไดโนเสาร์ Archaeopteryx

Archaeopteryx เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก

มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน Archaeopteryx มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว

แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้ แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ, หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ลักษณะเหล่านี้ทำให้ Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก

ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้ นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ Archaeopteryx จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก

image
ท่าทางการเดินของ A. afarensis เป็นตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เรียกว่า "ลูซี่" และหาอายุได้ 3.2 ล้านปีก่อน

สายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus afarensis

ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะโครงกระดูกของ A. afarensis จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน A. afarensis อีกนาน โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น: 122 

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้

A. afarensis มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3 โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3 เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3 และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3 อนึ่ง A. afarensis มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป

วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล Ambulocetus

image
กระดูกหล่อของ "วาฬ" สกุล Pakicetus ในวงศ์ Pakicetidae (pakicetid)
image
โครงกระดูกของวาฬ Ambulocetus natans

วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla) และวาฬวงศ์ Pakicetidae (อังกฤษ: pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล Indohyus จากวงศ์ Raoellidae เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ[] pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้

ส่วนวาฬสปีชีส์ Ambulocetus natans ในวงศ์ Ambulocetidae (อังกฤษ: ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537 มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้ ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล

image
ปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae มีช่องหายใจ (spiracle) เหนือตา
image
รูปจำลองปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae

ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Tiktaalik

Tiktaalik เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา

ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Panderichthys ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล Acanthostega และ Ichthyostega ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง Tiktaalik ด้วย โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ Tiktaalik มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา

แต่ในปี 2553 นิตยสาร Nature ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ (ที่ Tiktaalik เองก็เป็นส่วน) ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ Tiktaalik ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก

image
ปลาซีกเดียวปัจจุบันจะมีรูปอสมมาตร โดยมีตาทั้งสองอยู่ข้างเดียวกันของหัว
image
ซากดึกดำบรรพ์ของปลาซีกเดียวโบราณสกุล Amphistium มีตาหนึ่งอยู่ที่ยอดกลางหัว

ปลาซีกเดียวสกุล Amphistium

ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย ส่วนปลาตาเดียวสกุล Psettodes ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว

ส่วนปลาสกุล Amphistium เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"

ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี ส่วนปลาสกุล Heteronectes เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส

image
ซากดึกดำบรรพ์ของพืชสกุล Runcaria จากยุคดีโวเนียน ที่มีส่วนซึ่งคล้ายเมล็ด แต่กลับไร้เคลือบเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

พืชสกุล Runcaria

พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล Runcaria ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule) อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

บันทึกซากดึกดำบรรพ์

สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก

เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน

บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม

ประวัติ

image
Archæopteryx (ภาพจำลอง) เป็นสัตว์ที่ค้นพบในปี 2447 ซึ่งเป็น "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"
image
ภาพจำลองของพืชเทรคีโอไฟต์สกุล Rhynia

หลังดาร์วิน

แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18 หนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้ แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า การค้นพบตัวอย่างของ Archaeopteryx เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก

ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น Archaeopteryx ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน Nordisk familjebok ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ Archaeopteryx ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"

พืช

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta) โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า Rhynia

พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium) รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์ โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม. ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss) และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้ ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์

image
เชื้อสายของมนุษย์กลับไปถึงจนอะมีบา นี่เป็นภาพที่ตีความหมายแนวคิด "มหาลูกโซ่ของสัตว์" ใหม่โดยมีทั้งสัตว์ที่ทั้งยังมีชีวิตอยู่และเป็นซากดึกดำบรรพ์ จากงานวิจารณ์ของ Ernst Haeckel ในปี 2416
image
มนุษย์ชวา หรือ Pithecanthropus erectus (ปัจจุบันจัดเป็น Homo erectus) ซึ่งเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ที่พบในเกาะชวาในปี 2434-2435

ความเข้าใจผิด

ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links)

คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่ และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"

หลังจากผลงาน กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์ แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป" แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด

นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology) ปี 2394 โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่ แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man) ปี 2406 ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์ แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ

การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth) ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge) ปี 2410 ของ Louis Figuier ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน

การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434 ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่ ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง และให้ชื่อเป็น Pithecanthropus erectus (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น Archaeopteryx ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก

คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา[]

อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่ แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ

ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515 ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า

ตั้งแต่เราได้เสนอ (ทฤษฎี) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ เพื่ออธิบายแนวโน้มต่าง ๆ มันน่าโมโหที่จะถูกอ้างครั้งแล้วครั้งเล่าโดยพวกที่เชื่อว่าพระเจ้าสร้างโลก ซึ่งผมไม่ทราบว่าโดยตั้งใจหรือโดยความโง่ ว่าเป็นการยอมรับว่า บันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่มีรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ (คือแม้) รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพโดยทั่วไปจะไม่มีในระดับสปีชีส์ แต่ก็มีอยู่อย่างมากมายในกลุ่มที่ใหญ่กว่านั้น

— สตีเฟ็น เจย์ กูด

ดูเพิ่ม

  • วิวัฒนาการของมนุษย์
  • กาลานุกรมของวิวัฒนาการมนุษย์
  • การเกิดสปีชีส์

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Freeman & Herron 2004, p. 816
  2. Prothero 2007, pp. 133–135
  3. Darwin 1859, pp. 279-280
  4. Darwin 1859, pp. 341-343
  5. Prothero, Donald R. (2008-03-01). "Evolution: What missing link?". New Scientist. London: Reed Business Information. 197 (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. ISSN 0262-4079. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.
  6. For example, see Benton 1997
  7. Prothero 2007, p. 84.
  8. Kazlev, M. Alan. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". Palaeos. สืบค้นเมื่อ 2012-05-09.
  9. Prothero 2007, p. 127.
  10. Prothero 2007, p. 263.
  11. Prothero, Donald R.; Lazarus, David B. (June 1980). "Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors". . 29 (2): 119–129. doi:10.1093/sysbio/29.2.119. ISSN 1063-5157.
  12. ; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (28 July 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. ISSN 0028-0836. PMID 21796204. S2CID 205225790.
  13. ; Rauhut, Oliver W. M.; ; และคณะ (9 October 2009). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". . 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO...4.7390E. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1545-7885. PMC 2756958. PMID 19816582.
  14. (September 1984). "What size was Archaeopteryx?". . 82 (1–2): 177–188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN 0024-4082.
  15. "Archaeopteryx: An Early Bird". . Berkeley, CA: University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2006-10-18.
  16. Wellnhofer 2004, pp. 282–300
  17. (November 1988). "Evolution of Human walking" (PDF). . 259 (5): 82–89. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. ISSN 0036-8733. PMID 3212438.
  18. "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  19. "Australopithecus afarensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.[]
  20. Tobias, P. The Brain in Hominid Evolution. New York: Columbia University Press.
    • cited in Schoenemann, PT (1997). An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability (PhD). Univ. of Calif., Berkeley.[]
  21. Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35 (1): 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. "Modern human brain sizes vary widely, but average -1330 cc (Dekaban 1978, Garby et al. 1993, Ho et al. 1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)" these references are |isted on this page.
  22. ; Suwa, Gen; Simpson, Scott; (January 2000). "Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia". . 111 (1): 45–68. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I. ISSN 0002-9483. PMID 10618588.
  23. (21 December 2007). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". . Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. สืบค้นเมื่อ 2015-05-15.
  24. Gingerich & Russell 1981
  25. Castro & Huber 2003
  26. Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; และคณะ (12 August 2004). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. ISSN 0028-0836. PMID 15306808. S2CID 4372872.
  27. Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M.; Roe, Lois J.; และคณะ (20 September 2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. PMID 11565023. S2CID 4416684.
  28. Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M. (November 2002). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". . 33: 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 1545-2069.
  29. Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (December 2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". . 51 (12): 1037–1049. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
  30. ; ; (6 April 2006). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". Nature. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249.
  31. (December 2005). "Getting a Leg Up on Land". Scientific American. 293 (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697.
  32. Easton, John (23 October 2008). "Tiktaalik's internal anatomy explains evolutionary shift from water to land". University of Chicago Chronicle. 28 (3). ISSN 1095-1237. สืบค้นเมื่อ 2012-04-19.
  33. (5 April 2006). "Scientists Call Fish Fossil the 'Missing Link'". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2015-05-17.
  34. Shubin 2008
  35. Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; และคณะ (7 January 2010). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature. 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. doi:10.1038/nature08623. ISSN 0028-0836. PMID 20054388. S2CID 4428903.
  36. "Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils". Nature (Editor's summary). 463 (7227). 7 January 2010. ISSN 0028-0836.
  37. Chapleau & Amaoka 1998, pp. 223–226
  38. Minard, Anne (9 July 2008). . National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 August 2008. สืบค้นเมื่อ 2008-07-17.
  39. Friedman, Matt (10 July 2008). "The evolutionary origin of flatfish asymmetry". Nature. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Natur.454..209F. doi:10.1038/nature07108. ISSN 0028-0836. PMID 18615083. S2CID 4311712.
  40. Gerrienne, Philippe; Meyer-Berthaud, Brigitte; Fairon-Demaret, Muriel; และคณะ (29 October 2004). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". Science. 306 (5697): 856–858. Bibcode:2004Sci...306..856G. doi:10.1126/science.1102491. ISSN 0036-8075. PMID 15514154. S2CID 34269432.
  41. Prothero 2007, pp. 50–53
  42. Isaak, Mark, บ.ก. (2006-11-05). "Claim CC200: Transitional fossils". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2009-04-30.
  43. Donovan & Paul 1998
  44. Archibald, J. David (August 2009). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'" (PDF). . 42 (3): 561–592.  10.1.1.688.7842. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 0022-5010. PMID 20027787. S2CID 16634677.
  45. Darwin 1859, Chapter 10.
  46. Wellnhofer 2009
  47. Leche 1904, pp. 1379-1380
  48. ; (27 February 1917). "XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 51 (3): 761–784. doi:10.1017/S0263593300006805. ISSN 0080-4568. OCLC 704166643. S2CID 251580286. สืบค้นเมื่อ 2015-05-18.
  49. Kerp, Hans; Trewin, Nigel H.; Hass, Hagen (2003). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/S026359330000078X. ISSN 0080-4568. S2CID 128629425.
  50. Andrews 1967, p. 32
  51. Lovejoy 1936.
  52. Lamarck & 1815-1822 harvnb error: no target: CITEREFLamarck1815-1822 ()
  53. Appel, Toby A. (Fall 1980). "Henri De Blainville and the Animal Series: A Nineteenth-Century Chain of Being". Journal of the History of Biology. 13 (2): 291–319. doi:10.1007/BF00125745. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330767. S2CID 83708471.
  54. Haeckel 2011, p. 216.
  55. Bynum, William F. (Summer 1984). "Charles Lyell's Antiquity of Man and its critics". Journal of the History of Biology. 17 (2): 153–187. doi:10.1007/BF00143731. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330890. S2CID 84588890.
  56. Browne 2003, pp. 130, 218, 515.
  57. Sambrani, Nagraj (2009-06-10). "Why the term 'missing links' is inappropriate". Biology Times (Blog). สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  58. Swisher, Curtis & Lewin 2001
  59. Reader 2011
  60. (March 2001). . . Washington, D.C.: . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 April 2012. สืบค้นเมื่อ 2012-03-29.
  61. (19 May 2009). (Blog). Waukesha, WI: . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-09-05. สืบค้นเมื่อ 2011-09-10.
  62. "มันล่อใจที่จะเรียกสปีชีส์ใหม่นี้ว่า เป็น 'ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด' อันหนึ่ง ระหว่างสปีชีส์ที่เกิดขึ้นก่อนและมนุษย์ปัจจุบัน แต่นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าแนวคิดนี้ใช้ไม่ได้แล้วเพราะความรู้ใหม่ที่ได้เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ [...] นักวิจัยปัจจุบันกล่าวว่า วิวัฒนาการของมนุษย์ประกอบด้วยสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาขามากมาย ไม่ใช่เป็นแบบเส้นตรงจากสปีชีส์คล้ายเอปมาเป็นมนุษย์" "Newly found fossils could link to human ancestor". CBC News. Ottawa, Ontario, Canada: Canadian Broadcasting Corporation. 2010-04-08. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19. It's tempting to call the new species a 'missing link' between earlier species and modern humans, but scientists say the concept no longer applies, given new knowledge of human evolution. [...] Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches, not a single smooth line from ape-like species to humans.
  63. Eldredge & Gould 1972, pp. 82–115
  64. Gould, S. J. (1981-05-02). . Discover. pp. 34–37. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-07. สืบค้นเมื่อ 2017-08-15.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

  • Andrews, Henry N. Jr. (1967) [Originally published 1961]. Studies in Paleobotany. Chapter on palynology by Charles J. Felix (Reprint ed.). New York: . LCCN 61006768. OCLC 12877482.
  • (1997). (2nd ed.). London: . ISBN . OCLC 37378512.
  • (2003) [Originally published 2002]. Charles Darwin: The Power of Place. Vol. 2. London: . ISBN . OCLC 806284755.
  • Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). Marine Biology. Original art work by William Ober and Claire Garrison (4th ed.). New York: . ISBN . LCCN 2002190248. OCLC 49259996.
  • Chapleau, François; Amaoka, Kunio (1998). "Flatfishes". ใน Paxton, John R.; Eschmeyer, William M. (บ.ก.). Encyclopedia of Fishes. Illustrations by David Kirshner (2nd ed.). San Diego, CA: . ISBN . LCCN 98088228. OCLC 39641701.
  • Darwin, Charles (1859). (1st ed.). London: . LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-05-13.
  • ; Paul, Christopher R. C., บ.ก. (1998). The Adequacy of the Fossil Record. Chichester; New York: John Wiley & Sons. ISBN . LCCN 98010110. OCLC 38281286.
  • ; (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". ใน Schopf, Thomas J. M. (บ.ก.). Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN . LCCN 72078387. OCLC 572084.
  • Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). Evolutionary Analysis (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: . ISBN . LCCN 2003054833. OCLC 52386174.
  • ; Russell, Donald E. (1981). Pakicetus inachus, a New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) From the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (PDF) (Research report). Contributions from the Museum of Paleontology. Vol. 25. Ann Arbor, MI: . pp. 235–246. ISSN 0097-3556. LCCN 82621252. OCLC 8263404.
  • (1980). (1st ed.). New York: . ISBN . LCCN 80015952. OCLC 6331415.
  • (2011) [Originally published 1912; London: ]. The Evolution of Man. Vol. 1. Translated from the German by (5th enlarged ed.). Hamburg, Germany: Tredition Classics. ISBN . OCLC 830523724.
  • (1815–1822). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (ภาษาฝรั่งเศส). Paris: Verdière. LCCN 07018340. OCLC 5269931.
  • (1936). The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. William James Lectures, 1933. Cambridge, MA: . LCCN 36014264. OCLC 192226.
  • Leche, V. (1904). "Archæopteryx". ใน Meijer, Bernhard (บ.ก.). (ภาษาสวีเดน) (New, revised and richly illustrated ed.). Stockholm: Nordisk familjeboks förlags aktiebolag. LCCN 15023737. OCLC 23562281.
  • (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters. Original illustrations by Carl Buell. New York: . ISBN . LCCN 2007028804. OCLC 154711166.
  • Reader, John (2011). Missing Links: In Search of Human Origins. Foreword by Andrew Hill (Enlarged and updated ed.). Oxford; New York: . ISBN . LCCN 2011934689. OCLC 707267298.
  • (2008). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: . ISBN . LCCN 2007024699. OCLC 144598195.
  • Swisher, Carl C., III; ; (2001) [Originally published 2000]. Java Man: How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution. Chicago, IL: . ISBN . LCCN 2001037337. OCLC 48066180.
  • (2004). "The Plumage of Archaeopteryx: Feathers of a Dinosaur?". ใน ; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; และคณะ (บ.ก.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Life of the Past. Bloomington, IN: . ISBN . LCCN 2003019035. OCLC 52942941.
  • Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: The Icon of Evolution. Translated by Frank Haase; foreword by (Revised English edition of the 1st German ed.). München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN . OCLC 501736379.

wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์

sakdukdabrrphchwngepliynsphaph xngkvs transitional fossil epnsakdukdabrrphthiehluxxyukhxngsingmichiwitidkid thimilksnasubsayphnthusungthngklumsingmichiwitbrrphburuskhxngmnaelaklumlukhlankhxngmnmirwmkn sungepnhlkthanthisakhyepness inkrnithiklumlukhlanmikaywiphakhaelakardarngchiwitthitangknxyangmakcakklumbrrphburus sakdukdabrrphechnniepnekhruxngetuxnicwa karaebnghnwyxnukrmwithanepnxairthimnusysrangkhuninphayhlng aelwkahndissingmichiwitthimimakxnaelamikhwamaetktangaebbtxenuxng pkticaimmithangruidwa sakdukdabrrphchwngepliynsphaphhnung xyuiklcudthisingmichiwitklumtang wiwthnakarebnxxkcakknaekhihn ephraabnthuksakdukdabrrphimsmburn dngnn cungimsamarthsmmutiidwa singmichiwitchwngepliynsphaphhnungepnbrrphburusodytrngkhxngklumsingmichiwittx ma aemnkwithyasastrxaccaichmnepnaebbkhxngbrrphburus inpi ph s 2402 emuxchals darwin idtiphimphphlnganexkkhux kaenidspichis On the Origin of Species bnthuksakdukdabrrphthiphbaelwkyngnxymak thaihdarwinklawthungkhwamirsakdukdabrrphchwngepliynsphaphtamthirusukwa epnkhxotaeyngthiehnidngaythisudthisahsthisudtxthvsdikhxngphm ekhaihkhxsngektwahlkthanechnniyngmixyunxyxyuinkhnann aelaklawthungkhxmulthimixyuwa aesdngrupaebbthiepniptamthvsdikarsubechuxsayphrxmkbkarddaeplng descent with modification phankrabwnkarkhdeluxkodythrrmchatikhxngekha hlngcaknnephiyngaekhsxngpitxma 2404 kmikarkhnphbsakdukdabrrphkhxngidonesar Archaeopteryx sungepnrupaebbchwngepliynsphaphaebbkhlassikrahwangbrrphburusidonesarthiimichnk kbnklukhlanthisubthxdtxma txcaknnkmikarkhnphbsakdukdabrrphchwngepliynsphaphepncanwnmak odypccubnmihlkthanmakmaythiaesdngwa stwmikraduksnhlngthnghmdsmphnthepnyatiknxyangir rwmthnghlkthansakdukdabrrphchwngepliynsphaphtang twxyangodyechphaakhxngkarepliynsphaphradbchn kkhux karepliynepnstwsikhacakpla karepliynepnnkcakidonesar karepliynepnstweliynglukdwynmcak stweluxykhlankhlaystweliynglukdwynm aemkhaphasaxngkvswa missing link hwnglukosthiyngkhad caichknxyangkwangkhwanginbthkhwamekiywkbwiwthnakarmnusy odyhmayexachxngwangthiehninbnthukwiwthnakarkhxnglingihy sungepnsayphnthukhxngmnusy aelahmayexasakdukdabrrphchwngepliynsphaphthikhnphbihm aetnkwithyasastrpccubnkimichkhani ephraaepnkhathiichxthibaythrrmchatikxnhnathvsdiwiwthnakar spindle diagram phngkraswy niaesdngstwmikraduksnhlngtang hlngaeyksakhaxxkcakkn sakdukdabrrphchwngepliynsphaphpkticaepntwaethnstwthixyuikl cudthiaeyksakhaxnukrmwithantamwiwthnakarchatiphnthukartngchuxsingmichiwitchwngepliynsphaph inkaraesdnghnwyxnukrmwithanechingwiwthnakarthiichinchwngkhristthswrrsthi 20 odymak sunginpccubnkyngichxyuinhnngsuxthiimichtaraechphaathang hnwyxnukrmwithantang thikhlaykhlungknthangsnthan mkcawadepnrup fxngna hrux kraswy thiaebngsakhaxxkcakkn rwmknepntnimwiwthnakar singmichiwitchwngepliynsphaphcamikaywiphakhthixyurahwangklumtang khuxmilksnacakthngphaynxkphayinsakhakhxng clade thiephingaetksakhaihm twxyangaephnphaphwiwthnakarchatiphnthuthimiklumaerkerim klumphinxng klumaerkerim phinxng klum 1 klum 2 klum 3 tngaetethkhnikhaekhldistikserimichinkhristthswrrs 1990 khwamsmphnthtang kmkcaaesdngepn aephnphaphwiwthnakarchatiphnthu cladogram thiaesdngkaraetksakhakhxngsayphnthuwiwthnakartang epnesn klumcakchatiphnthuediyw monophyletic hruxthiepnklum odythrrmchati camilksnasxnin aelaklumechnniethannthicaihchuxepnhnwyxnukrmwithan aeminkarcaaenkhmwdhmudngedimcacdstwsikhaaelaplaepnklum 2 klumthiaeykcakkn aetodywiwthnakarchatiphnthuaelw stwsikhaphicarnawaepnsakhahnungkhxngpla dngnn ephraakarcaaenktamaekhldistikscaimmisphaph inrahwang khxngklumsxngklum thitngchux karichkhawa sakdukdabrrphchwngepliynsphaph cungimehmaasm khuxkhwamaetktangkhxngsingmichiwitphayinklumediywkn caaesdngaeykxxkepnsakha inaephnphaphwiwthnakarchatiphnthu inaephnphaphwiwthnakarchatiphnthu singmichiwitchwngepliynsphaphmxngidwaepnstwyukhtn khxngaetlasakha thiyngimidwiwthnakarekidlksnasubsayphnthuthipktiphbinklumlukhlankhxngsakhann thnghmd dngnn stwruntn khxngklummkcaeriykwa klumaerkerim multhan basal taxa hrux klumphinxng sister group odykhunxyukbwasakdukdabrrphthiphbkhwrxyuin clade thiepnlukhlanhruxim epnchwngepliynsphaphhruxbrrphburus mikhwamsbsnwa singmichiwitinrahwanghnwyxnukrmwithansxngklum catxngepnbrrphburusodytrngkhxngklumhnunghruxkhxngthngsxng khwamsbsnxacmakkhunenuxngcakepahmayxyanghnungkhxngkarcdklum kkhuxephuxrabuhnwythiepnbrrphburuskhxngxikklumhnung aetkekuxbepnipimidthicamnicwa singmichiwithnungthiphbinbnthuksakdukdabrrphcatxngepnbrrphburusodytrngkhxngsingmichiwitxyangidxyanghnung cring aelw ephraawiwthnakarepnkrabwnkaraetksakha thisrangphumimxnsbsxnsungepnrupaebbkhwamsmphnthknrahwangspichis imichkrabwnkarepnesnthiepniptamladbehmuxnkbbnidpin aelaephraabnthuksakdukdabrrphkimsmburn oxkassungsingmichiwitthiphbcaepnbrrphburusodytrngkhxngxikchnidhnungcungnxymak aekhldistiksldkhwamsakhykhwamepnbrrphburuskhxnghnwyxnukrmwithanhnungkbxikhnwyhnung aetennrabuhnwyphinxngthimibrrphburusrwmknerw ni sungimichbrrphburuskhxnghnwyxun thnghmd mikhxykewnthiphidthrrmdabang echnsakdukdabrrphkhnadelkkhxngaephlngktxnna thibnthuksakdukdabrrphsmburnphxihmnicidwa sakdukdabrrphbanghnwyepnbrrphburuskhxngklumprachakrrunhlngthicdepnxikspichishnung aetodythwipaelw sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcaphicarnawa milksnathangkaywiphakhehmuxnkbbrrphburusthimirwmknaetxyuinhnwyxnukrmwithantangkn aethnthicaepnbrrphburusodytrngcring twxyangedn Archaeopteryx epnsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthidngthisudrayhnung sungihhlkthanwa nkwiwthnakarmacakidonesarmisikhank idonesar Archaeopteryx Archaeopteryx epnskulkhxngidonesarmisikhathismphnthxyangiklchidkbnk tngaetkhnphbtngaetplaykhriststwrrsthi 19 nkbrrphchiwinwithyakidyxmrbmn aelatarathwipkidechlimchlxngmn waepnnkekaaekthisudthiruck aetngansuksapi 2554 idtngkhathamkbkarpraeminechnniodyesnxaethnwa mnepnidonesarthiyngimichnkaetmichiwitxyuiklcudkaenidkhxngnk mnmichiwitxyuinthipccubnepneyxrmniphakhit playyukhcuaerssikraw 150 lanpikxn emuxyuorpyngepnklumekaainthaeltunekhtrxnaelaxyuiklesnsunysutrkwainpccubn Archaeopteryx miruprangkhlaykbnksalikapakda aelaihythisudethakbnkerewn khuxxacihythung 0 5 emtrtamyaw aemcamikhnadelk pikkwang aelaxnumanwabinhruxrxnid aetmnkkhlaykbidonesarelkxun inmhayukhmiososxikmakkwakbnkpccubn odyechphaakkhux mnmilksnatang ehmuxnkbidonesarwngs Dromaeosauridae khux deinonychosaur dromaeosaur aelawngs Troodontidae khux troodontid rwmthngkradukkramphrxmkbfnkhm niw 3 niwphrxmkbkrngelb hangyawthimakdwykraduk miniwthisxngthiyudxxkidyawmak ephuxichkha khnnk sungaesdngnywaepnstwmixunhphumirangkaysmaesmxaebb homeothermy aelaokhrngsrangkraduktang lksnaehlanithaih Archaeopteryx epnsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthiepnipidxyangchdecnxyanghnungrahwangidonesarkbnk thaihmnsakhytxkarsuksathngkhxngidonesaraelakaenidnk twxyangsmburnaerkidprakasinpi ph s 2404 aelwtxcaknncungidphbsakkhxngmnxik 10 sak twxyangodymakaesdngrxykhnnk sungepnhlkthanekaaekthisudkhxngkhnechnni nxkcaknnaelw ephraamikhnkhlaykbkhnsahrbbin sakkhxng Archaeopteryx cungepnhlkthanthiaesdngwa khnnkerimwiwthnakarkxnplayyukhcuaerssik thathangkaredinkhxng A afarensis epntwxyangsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthieriykwa lusi aelahaxayuid 3 2 lanpikxnsayphnthumnusy Australopithecus afarensis lingihysayphnthumnusyskul Australopithecus afarensis epnspichischwngepliynsphaphrahwangbrrphburusexpthiedindwysietha kbmnusypccubnthiepnstwsxngetha lksnaokhrngkradukkhxng A afarensis canwnhnungsathxnkaredindwysxngethaxyangchdecn cnkrathngnkwichakarbangphwkesnxwa karedindwysxngethatxngekidkhunkxn A afarensis xiknan odythw ipaelw kradukechingkranehmuxnkhxngmnusymakkwaexp khux kradukpiksaophknnsnaelakwang swnkraduksnhlngswnkraebnehnb sacrum thngkwangaelaxyudanhlngtidkbkhxsaophk aelamihlkthanthichdecnwaklamenuxehyiydekha Rectus femoris yudxyukbkradukxyangaenn sungaesdngwa txngmixiriyabththitngkhun 122 aemkradukechingkrancaimehmuxnkbmnusyrxyepxresnt khuxkwangkwa odymikradukpiksaophkokhngyudxxkipkhang aetlksnaehlaniktangcaklingihyxun xyangchdecn thaihsamarthedindwysxngethaidodyradbhnung xnung kraduktnkhayngokhngekhaipthangekhacaksaophk thaihsamarthwangethaekhaipiklaenwkungklangkhxngrangmakkhun sungepntwbngchithichdecnwa edindwysxngethaepnpkti mnusypccubn lingxurngxutng aelalingolkihm inthwipxemrika skul Ateles inpccubnlwnaetmilksnaaebbni nxkcaknnaelw swnethayngmihwaemopnghnipthangdanhna adducted sungthaihkarcbtnimdwyethayakhruxwaepnipimid A afarensis mikhnadsmxngechliythi 430 sm3 odypkticaelkkwa 500 sm3 ethiybkbchimaepnsi sungepnstwthiepnyatiiklchidkbmnusymakthisud thikhnadsmxngmiphisyrahwang 282 500 sm3 aelaethiybkbsmxngkhxngmnusypccubnsungihykwaekuxb 3 ethaodyechliythi 1 330 sm3 xnung A afarensis mifnthiehmuxnkbmnusymakkwaexp walwngs Pakicetidae skul Ambulocetus kradukhlxkhxng wal skul Pakicetus inwngs Pakicetidae pakicetid okhrngkradukkhxngwal Ambulocetus natans walaelaolmaepnstweliynglukdwynanmthangthaelthisubthxdmacakstweliynglukdwynmbnbkodycdxyuinxndbstwkibkhu Artiodactyla aelawalwngs Pakicetidae xngkvs pakicetid kepnwalyukhtn thisud sungmiklumphinxngiklthisudepnstwkibkhubnbkskul Indohyus cakwngs Raoellidae epnstwthimichiwitxyuintnsmyxioxsinraw 53 lanpikxn sakdukdabrrphaerkkhnphbinpakisthantxnehnuxinpi 2522 thiaemnaimhangcakfngkhxngthaelthithisobran txngkarelkhhna pakicetid samarthidyinesiyngitnaephraaidyinphankradukiddi odyimtxngxasyaekwhuehmuxnkbstweliynglukdwynmbnbk aetrabbniimsamarthcbthisthangkhxngesiyngitnaid swnwalspichis Ambulocetus natans inwngs Ambulocetidae xngkvs ambulocetid michiwitxyupraman 49 lanpikxn odykhnphbinpakisthanepnkhrngaerkinpi 2537 mnnacaepnstwsaethinnasaethinbkaeladuehmuxnkbcraekh insmyxioxsin ambulocetid idxyuinxawaelachawakthaelkhxngthaelthithisobraninpakisthanehnux sakkhxng ambulocetid thuksakidphbinsingthbthmphakhphunsmuthrtun iklfng thimkmisakphuchthaelaelamxllskaekhtchayfngepncanwnmak aemcaphbinsingthbthmphakhphunsmuthrethann aetkhaixosothpxxksiecnkhxngfnemuxklayepnsakdukdabrrph kaesdngwamnkinnaekhminradbtang khuxtwxyangbangtwimmihlkthanwakinnaekhm aelatwxyangxun kimmihlkthanwakinnacud cungchdecnwa walchnidnisamarthxyuidinnaekhmradbtang xaharkhxngmnnacarwmstwbkthilngkinna aelasingmichiwitnacudxun thixasyinaemna dngnn ambulocetid cungepnchwngepliynsphaphrahwangbrrphburuswalaelaolmathixasyinnacud kbwalaelaolmathixasyinthael plamikhribepnphu Tiktaalik roseae michxnghayic spiracle ehnuxtarupcalxngplamikhribepnphu Tiktaalik roseae plamikhribepnphuskul Tiktaalik Tiktaalik epnskulkhxngplamikhribepnphu Sarcopterygii cakplayyukhdioweniyn thiyngmilksnahlay xyangkhlaykbkhxngstwsikha epnplamikhribepnphusayphnthuhnunginbrrdasayphnthutang thiwiwthnakarprbtwihekhakbthixyusungepnnatunmixxksiecnnxy epnkrabwnkarwiwthnakarthiihlukhlanepnstwsietha sakdukdabrrphsphaphdiidphbinpi 2547 inekaaexlsemiyr Ellesmere Island ekhtnunawut aekhnada plamichiwitpraman 375 lanpikxn nkbrrphchiwinwithyaesnxwamnepntwaethnstwchwngepliynsphaphrahwangstwmikraduksnhlngthiimichstwsikha echn plamikhribepnphuskul Panderichthys thimisakdukdabrrphxayu 380 lanpikxn kbstwsikhainyukhtn echn plamikhribepnphuchnyxy Tetrapodomorpha inskul Acanthostega aela Ichthyostega thimisakdukdabrrphxayu 365 lanpikxn plamilksnathiphsmphesknrahwangplakbstwsikha thaihphuthikhnphbmnkhnhnungeriykmnwa fishapod sungpccubnicheriykplain clade Elpistostegalia rwmthng Tiktaalik dwy odyimehmuxnkbsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthiehmuxnplamakkwakxn khrib khxng Tiktaalik mikradukkhxmuxngay aelakankhribngay sungkhlaykbniw sungxacichrbnahnk aelaehmuxnkbstwsikhapccubnthnghmd mnmikraduksiokhrng khxthiekhluxnidphrxmkbkradukoxbxktanghak aelapxd aemkyngmiehnguxkpla ekld aelakhribehmuxnpla aetinpi 2553 nitysar Nature idraynganrxyethastwsiethasungphbinopaelnd odymixayu 10 lanpiekaaekkwasak Elpistostegalia ekasudthiphb thi Tiktaalik exngkepnswn sungaesdngnywa stwehmuxnkb Tiktaalik thiwiwthnakarkhunraw 400 lanpikxn cring epnstwhlngehluxthirxdchiwitxyunan imichstwchwngepliynsphaphodytrng aelarxyethaehlanikennwa erayngruprawtitn khxngstwmikraduksnhlngbnbknxymak plasikediywpccubncamirupxsmmatr odymitathngsxngxyukhangediywknkhxnghwsakdukdabrrphkhxngplasikediywobranskul Amphistium mitahnungxyuthiyxdklanghw plasikediywskul Amphistium plasikediywepnplamikankhribxndb Pleuronectiformes aelachn Actinopterygii lksnaednthisudkhxngplapccubnkkhux mirupxsmmatr odyplathiotaelwmitathngsxngxyuthihwkhangediywkn plabangwngsmitaxyuthangdankhwa aelathiehluxkmixyuthangdansay swnplataediywskul Psettodes thiekaaekkwa mitakhangsaybangkhwabangphx kn aetmirupxsmmatrnxykwawngsxun lksnaednkhxngplaxndbnixyangxun kkhux tayun sungepnkarprbtwekhakbkarxyuthiknthael aelakhribdanbn dorsal fin thikhyayipcnthunghw swnplaskul Amphistium epnplaxayu 50 lanpithirabuwaepnyatiyukhtn khxngplasikediyw odyepnsakdukdabrrphchwngepliynsphaph plachnidnimikhwamxsmmatrthiimsmburn khuxyngmitakhanghnungxyuthiyxdhwtrngklang nkbrrphchiwinwithyacungsrupwa karepliynaeplngekidkhunxyangkhxyepnkhxyip sungekhakbwiwthnakarphankarkhdeluxkodythrrmchati imichxyangchbphlndngthinkwicyekhytxngechuxxyanghlikeliyngimid plachnidniepnsakdukdabrrphinbrrdaplahlaychnid thimacaktakxnthbthmaebb Lagerstatte thiekbrksasakdukdabrrphkhunphaphdiiwidepncanwnmak thimichuxwa Monte Bolca iklemuxngeworna xitali swnplaskul Heteronectes epnplathiepnyatiiklchid odyphbsakdukdabrrphthikhlay knaetmacakchntakxnthiekaaekkwaelknxyinfrngess sakdukdabrrphkhxngphuchskul Runcaria cakyukhdioweniyn thimiswnsungkhlayemld aetklbirekhluxbemldaelatwnaernuipyngemldphuchskul Runcaria phuchklangyukhdioweniynthiidphbinpraethsebleyiymskul Runcaria idekidkxnphuchmiemld Spermatophyte praman 20 lanpi sakthiphbepnsakhalatnsn thiplaymixbemkaspxr megasporangium lxmrxbdwykabhumphl cupule xbemkaspxrmiplayimepid thiyunkhunehnuxphnngxxwulthimihlayphlu multilobed integument sungechuxwa mibthbathinkarthayernuxasylm phuchniidsrangkhwamekhaicinladbkhxnglksnathiekidkhunkxncaepliynepnemld ephraamilksnakhxngphuchmiemldthukxyang ykewnepluxkhumemldaelatwnaernuipyngemldbnthuksakdukdabrrphsingmichiwitchwngepliynsphaphthukchnidimidxyuinbnthuksakdukdabrrph ephraabnthukimsmburn cring aelw minxymakthicaklayepnsakdukdabrrph aelathimikkhnphbidaekhephiyngswnhnungethann nkbrrphchiwinwithyakhnhnungcungidihkhxsngektwa niehnidcakkhwamcringwa canwnspichisthikhnphbaelwinbnthuksakdukdabrrphyngnxykwa 5 khxngspichisthiyngmichiwitxyuaelaruckaelw sungaesdngnywa canwnspichisthikhnphbinbnthuksakdukdabrrphaelwtxngnxykwa 1 khxngspichisthiidmichiwitxyuthnghmdxyangmak ephraasingmichiwitcaepliynepnsakdukdabrrphidtxngxasysthankarnthiphiesssungminxy ehtunicungkahndwa sakdukdabrrphthiruck cungepnephiyngepxresntswnnxykhxngsingmichiwitthiekhymixyuthnghmd aelakarkhnphbaetlakhrngkepnaekhchxt hnungkhxngkrabwnkarwiwthnakar sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcungephiyngchwyaesdngaelaihhlkthanaekkarepliynsphaphkhxngsingmichiwit aetkimidaesdngcudkungklangphxdirahwangspichisbrrphburusaelaspichislukhlanthitangknxyangchdecn bnthuksakdukdabrrphyngimesmxphakhxikdwy khuxmkcaexnexiyngipinkarekbsingmichiwitthimiswnaekhngodymakaelamikhxykewnnxy dngnn singmichiwitthitwnimkaethbcaimmisakehluxihduely klumtang thiphicarnawamibnthuksakdukdabrrphthidi odymisakdukdabrrphchwngepliynsphaphrahwangklumhlk dwykkhux stwmikraduksnhlng stwphiwhnam aebrkhioxphxd aelastwkhaplxngbangklumprawtiArchaeopteryx phaphcalxng epnstwthikhnphbinpi 2447 sungepn karkhnphbthangbrrphchiwinwithyasungsakhythisudtwxyanghnungthiekhykhnphb phaphcalxngkhxngphuchethrkhioxiftskul Rhynia hlngdarwin aenwkhidwastwaelaphuchimkhngthiaelaepliyniptamkalewla esnxxyangchakinkhriststwrrsthi 18 hnngsux kaenidspichis On the Origin of Species khxngchals darwin thiphimphinpi ph s 2402 idihmulthanthangwithyasastrthimnkhngaekaenwkhidni aetcudxxnkhxngphlngannixyanghnungkkhux karkhadhlkthanthangbrrphchiwinwithyadngthidarwinidchiexng aemkhwamaetktanginradbskulaelawngs cacintnakarwamacakkarkhdeluxkodythrrmchatiidngay aetkarepliynrupthithaihekidhmwdhmuihy yingkwanncaksphaphthiehmuxnknaelwthaihtangkn kcintnakaridyakkwa karkhnphbtwxyangkhxng Archaeopteryx ephiynginxiksxngpitxmakhux ph s 2404 cungepneruxngthinathung ephraaepnhlkthanaerkthiechuxmkarepliynsphaphradbchn khuxcakbrrphburusstweluxykhlansungmilksnaekaaekkwa klayepnnkthiepnlukhlansungidaephlngipmak dngnn sakdukdabrrphchwngepliynsphaphechn Archaeopteryx txmacungimidehnepnephiyngaekhhlkthanthisnbsnunthvsdikhxngdarwin aetepnsylksnkhxngaenwkhideruxngwiwthnakarodytnexng yktwxyangechn phcnanukrmechingsaranukrmswiedn Nordisk familjebok inpi 2447 aesdngrupcalxngkhxng Archaeopteryx thiimthuktxng rupbn odyekhiynphrrnnaiwwa ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd som nagonsin gjorts sungaeplwa karkhnphbthangbrrphchiwinwithyasungsakhythisudtwxyanghnungthiekhykhnphb phuch sakdukdabrrphchwngepliynsphaphimichmiaetkhxngstwethann emuxmikarcdhmwdkhxngphuchephimkhuneruxy intnkhriststwrrsthi 20 kmikarphyayamephuxkhnhabrrphburuskhxngphuchmithxlaeliyng hmwd Tracheophyta odyinpi 2460 nkbrrphphvkssastrchawxngkvskhuhnungidkhnphbphuchthimilksnaekaaekmakintakxnthbthmchuxwa Rhynie chert inekht Aberdeenshire praethsskxtaelnd cungidtngchuxskulmnwa Rhynia phuchnielkaelamiaetkan khuxmisakhathiaebngxxkepnsxng odyimmiib aetlasakhamiyxdepnxbspxr sporangium rupaebbngay echnniehmuxnkbspxoriftkhxngmxss odymikaraesdngaelwwaphuchnimiwtckrchiwitaebbslb alternation of generations khuxmikarslbekidepn aekmiothift sungmiruprangepncukkhxnglaelk thiyawephiyngaekhimki mm dngnn phuchnicungxyurahwangmxssaelaphuchmithxlaeliyngyukhtn rwmthngefirnaelaphuchiflmilokhiftachn Lycopodiopsida clubmoss aelacak aekmiothift thiepnphrmkhlaymxss rupaebbslbthiihykwakhxngphuch khux spxorift kecriyetibotkhlaykb clubmoss sungkhyaytwodylathingxkxxkthangkhang aelwphliswnkhlayrak rhizoid ekhayudkbthankhangit khwamphsmphesknrahwanglksnasubsayphnthuthikhlaykbthngkhxngmxssaelakhxngphuchmithxlaeliyng bwkkbokhrngsrangngay khxngphuch mixiththiphlxyangmhasaltxsakhaphvssastr echuxsaykhxngmnusyklbipthungcnxamiba niepnphaphthitikhwamhmayaenwkhid mhalukoskhxngstw ihmodymithngstwthithngyngmichiwitxyuaelaepnsakdukdabrrph caknganwicarnkhxng Ernst Haeckel inpi 2416mnusychwa hrux Pithecanthropus erectus pccubncdepn Homo erectus sungepn hwnglukosthiyngkhad thiphbinekaachwainpi 2434 2435khwamekhaicphidhwnglukosthiyngkhad Missing links khaphasaxngkvswa missing link hwnglukosthiyngkhad epnaenwkhidkxnthvsdiwiwthnakarechingethwsniymekiywkb mhalukoskhxngstw great chain of being wasingmichiwitthnghmdechuxmosekhadwykntngaetdin tlxdcnxanackrsingmichiwit cnthungthutswrrkh aelainthisudkkhuxphraepneca xnung aenwkhidwasingmichiwitthnghmdechuxmknodykaraeprphnthu transmutation kmixyukxnthvsdiwiwthnakarkhxngdarwin echn nkthrrmchatiwithyachawfrngess Jean Baptiste Lamarck mxngwa singchiwitinrupaebbngaythisudkalngekidkhunxyutlxdewla aelwdinrnphyayamihthungkhwamsbsxnaelalksnathidiphrxm khuxmnusy phankaraeprphnthuepnrupaebbtang inmummxngni stwthitakwa kkhuxphumathungkrabwnkaraeprphnthuihm aeladngnn stwthixyuinrahwangsphaphkaraeprphnthukhxngstwthi takwa aelathi sungkwa kkhuxstwthieriykwa hwnglukosthiyngkhad hlngcakphlngan kaenidspichis On the Origin of Species aenwkhidekiywkb stwthitakwa sungepnladbkxnkhxngkrabwnkarwiwthnakarkyngkhngehluxxyu dngthiaesdnginrupkhxng Ernst Haeckel ekiywkbechuxsaymnusy aemstwmikraduksnhlnginchwngnncamxngwaepnladbwiwthnakar khntxip aetchntang khxngsingmichiwitkaeykepnswn aelw odyrupaebbinrahwangthiyngimphbkideriykwa hwnglukosthiyngkhad nkthrniwithyachawxngkvschals ilexll idichkhaniinbribthkhxngwithyasastrepnkhrngaerkinhnngsux hlkkhxngthrniwithya Elements of Geology pi 2394 odyhmaythungkhxmulthangthrnikalthiyngkhadxyu aetmaniymichinkhwamhmaypccubnenuxngcakhnngsuxxikelmhnungkhxngekhakhux hlkthanthangthrniwithyakhxngkhwamekaaekkhxngmnusy Geological Evidences of the Antiquity of Man pi 2406 inchwngnn echuxknwa cudsinsudchwngtharnaaekhngsudthay 110 000 12 000 pikxn epncuderimpraktkhxngmnusy aetilexllidaesdnghlkthanihm wa kaenidmnusyekidkxnhnannmak ekhakyngekhiyndwywa khwamaetktangkhxngmnusycakstwcaechuxmknidxyangiryngepneruxnglilb karekhiynthimichiwitchiwakhxngilexllidcudchnwncintnakarkhxngsatharnchn epnaerngdlicihchul aewrn idekhiynniyay karedinthangipyngsunyklangolk Journey to the Center of the Earth pi 2407 thiepntneruxngkhxngphaphyntr dingthalusaduxolk aelaniyaychbbphimphthisxngeruxng olkkxnnathwm La Terre avant le deluge pi 2410 khxng Louis Figuier sungmiphaphwadaesdngchayhyingpaethuxnphununghnngstwaelaaekwngkhwanhin aethnthiswnexednthiepnphaphprakxbinchbbphimphaerk dngnn aenwkhidineruxng hwnglukosthiyngkhad rahwangmnusykb stwthitakwa kyngkhngehluxkhangincintnakarkhxngsatharnchn karhasakdukdabrrphchwngepliynsphaphrahwangexpkbmnusy kyngimidphlxaircnkrathngnkthrniwithyachawdtchyucin dubws idkhnphbyxdkaohlksirsa skullcap fnkram aelakraduktnkha thifngaemnaosol ekaachwa inpi 2434 sungaesdnghlngkhakaohlksirsathitakhlayexp bwkkbkhnadsmxngpraeminthi 1 000 sm3 sungxyupramantrngklangrahwangkhxngchimaepnsiaelakhxngmnusyphuihy fnkramsiediywthiidihykwafnmnusypccubnthnghmd kraduktnkhayawaelatrngodymimumekhathiaesdngwamnusychwaedintwtrng aelaihchuxepn Pithecanthropus erectus aeplwa mnusyexptngtrng odyepnsakaerkkhxngraykarsakdukdabrrphsayphnthumnusytxmaxnyawehyiyd inewlann khnsrresriymnwaepn hwnglukosthiyngkhad sungepnkarerimichkhaniodyhlkkbsakdukdabrrphmnusy aembangkhrngkyngichkbsingmichiwitxundwy echn Archaeopteryx thiepnchwngepliynsphaphkhxngidonesar nk khaphasaxngkvswa Missing link kyngepnkhaniymich thisatharnchnruckaelabxykhrngichinsuxmwlchn aetepnkhathinkwithyasastrhlikeliyng ephraamnsmphnthkbaenwkhidechingethwsniymeruxng mhalukoskhxngstw aelakbaenwkhidwa singmichiwitrupaebbngay epnrupaebbdngedimkhxngsingmichiwitthisbsxnmakkwa aelathngsxngklwnaetepnaenwkhidthithingipaelwcakchiwwithya txngkarxangxing xyangirkdi khaodytnexngkyngsrangkhwamekhaicphidid ephraasakdukdabrrphthiphbaelwthnghmd echnmnusychwa kimichxairthiyng khad xyu aemkarkhnphbihmaetlaxyangcasrangchxngwangkhwamekhaicihm khxngwiwthnakarindanthngsxng aetkarkhnphbihm kesrimsrangkhwamekhaiceruxngkarepliynsphaphephimkhuneruxy thvsdidulyphaphepnphk nkbrrphchiwinwithyachawxemriknstiefn ecy kud aelainls exlderdc epnphuphthna thvsdidulyphaphepnphk Punctuated equilibrium thiesnxepnkhrngaerkinpi 2515 sungmkcaichphid emuxxphiprayeruxngsakdukdabrrphchwngepliynsphaph thvsdinixthibaywa singmichiwitspichishnungxacekidwiwthnakarthangchiwphaphxyangsakhyphayinrayaewlasn aethlngcaknn spichisnnkcaepliynaeplngnxyepnrayaewlanancnkrathngthung phk txip sungchnbangphwkxangwa epnkaryxmrbwa sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcring immi cnkrathngkudthungidklawineruxngniwa tngaeteraidesnx thvsdi dulyphaphepnphk ephuxxthibayaenwonmtang mnnaomohthicathukxangkhrngaelwkhrngelaodyphwkthiechuxwaphraecasrangolk sungphmimthrabwaodytngichruxodykhwamong waepnkaryxmrbwa bnthuksakdukdabrrphimmirupaebbchwngepliynsphaph khuxaem rupaebbchwngepliynsphaphodythwipcaimmiinradbspichis aetkmixyuxyangmakmayinklumthiihykwann stiefn ecy kudduephimwiwthnakarkhxngmnusy kalanukrmkhxngwiwthnakarmnusy karekidspichisechingxrrthaelaxangxingFreeman amp Herron 2004 p 816 Prothero 2007 pp 133 135 Darwin 1859 pp 279 280 Darwin 1859 pp 341 343 Prothero Donald R 2008 03 01 Evolution What missing link New Scientist London Reed Business Information 197 2645 35 41 doi 10 1016 s0262 4079 08 60548 5 ISSN 0262 4079 subkhnemux 2015 05 13 For example see Benton 1997 Prothero 2007 p 84 Kazlev M Alan Amphibians Systematics and Cladistics Palaeos subkhnemux 2012 05 09 Prothero 2007 p 127 Prothero 2007 p 263 Prothero Donald R Lazarus David B June 1980 Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors 29 2 119 129 doi 10 1093 sysbio 29 2 119 ISSN 1063 5157 Hailu You Kai Du Fenglu Han 28 July 2011 An Archaeopteryx like theropod from China and the origin of Avialae Nature 475 7357 465 470 doi 10 1038 nature10288 ISSN 0028 0836 PMID 21796204 S2CID 205225790 Rauhut Oliver W M aelakhna 9 October 2009 Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx 4 10 e7390 Bibcode 2009PLoSO 4 7390E doi 10 1371 journal pone 0007390 ISSN 1545 7885 PMC 2756958 PMID 19816582 September 1984 What size was Archaeopteryx 82 1 2 177 188 doi 10 1111 j 1096 3642 1984 tb00541 x ISSN 0024 4082 Archaeopteryx An Early Bird Berkeley CA University of California Berkeley subkhnemux 2006 10 18 Wellnhofer 2004 pp 282 300 November 1988 Evolution of Human walking PDF 259 5 82 89 Bibcode 1988SciAm 259e 118L doi 10 1038 scientificamerican1188 118 ISSN 0036 8733 PMID 3212438 Australopithecus afarensis Australian Museum 2010 11 30 subkhnemux 2014 09 09 Australopithecus afarensis Smithsonian Institution subkhnemux 2014 10 04 lingkesiy Tobias P The Brain in Hominid Evolution New York Columbia University Press cited in Schoenemann PT 1997 An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability PhD Univ of Calif Berkeley lingkesiy Schoenemann P Thomas 2006 Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain Annual Review of Anthropology 35 1 379 406 doi 10 1146 annurev anthro 35 081705 123210 Modern human brain sizes vary widely but average 1330 cc Dekaban 1978 Garby et al 1993 Ho et al 1980a Pakkenberg amp Voigt 1964 these references are isted on this page Suwa Gen Simpson Scott January 2000 Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka Middle Awash Ethiopia 111 1 45 68 doi 10 1002 SICI 1096 8644 200001 111 1 lt 45 AID AJPA4 gt 3 0 CO 2 I ISSN 0002 9483 PMID 10618588 21 December 2007 Whales Descended From Tiny Deer like Ancestors Rockville MD ScienceDaily LLC subkhnemux 2015 05 15 Gingerich amp Russell 1981 Castro amp Huber 2003 Nummela Sirpa Thewissen J G M Bajpai Sunil aelakhna 12 August 2004 Eocene evolution of whale hearing Nature 430 7001 776 778 Bibcode 2004Natur 430 776N doi 10 1038 nature02720 ISSN 0028 0836 PMID 15306808 S2CID 4372872 Thewissen J G M Williams Ellen M Roe Lois J aelakhna 20 September 2001 Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls Nature 413 6853 277 281 Bibcode 2001Natur 413 277T doi 10 1038 35095005 ISSN 0028 0836 PMID 11565023 S2CID 4416684 Thewissen J G M Williams Ellen M November 2002 The Early Radiations of Cetacea Mammalia Evolutionary Pattern and Developmental Correlations 33 73 90 doi 10 1146 annurev ecolsys 33 020602 095426 ISSN 1545 2069 Thewissen J G M Bajpai Sunil December 2001 Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution 51 12 1037 1049 doi 10 1641 0006 3568 2001 051 1037 WOAAPC 2 0 CO 2 ISSN 0006 3568 6 April 2006 A Devonian tetrapod like fish and the evolution of the tetrapod body plan Nature 440 7085 757 763 Bibcode 2006Natur 440 757D doi 10 1038 nature04639 ISSN 0028 0836 PMID 16598249 December 2005 Getting a Leg Up on Land Scientific American 293 6 100 107 Bibcode 2005SciAm 293f 100C doi 10 1038 scientificamerican1205 100 ISSN 0036 8733 PMID 16323697 Easton John 23 October 2008 Tiktaalik s internal anatomy explains evolutionary shift from water to land University of Chicago Chronicle 28 3 ISSN 1095 1237 subkhnemux 2012 04 19 5 April 2006 Scientists Call Fish Fossil the Missing Link The New York Times subkhnemux 2015 05 17 Shubin 2008 Niedzwiedzki Grzegorz Szrek Piotr Narkiewicz Katarzyna aelakhna 7 January 2010 Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland Nature 463 7227 43 48 Bibcode 2010Natur 463 43N doi 10 1038 nature08623 ISSN 0028 0836 PMID 20054388 S2CID 4428903 Four feet in the past trackways pre date earliest body fossils Nature Editor s summary 463 7227 7 January 2010 ISSN 0028 0836 Chapleau amp Amaoka 1998 pp 223 226 Minard Anne 9 July 2008 National Geographic News Washington D C National Geographic Society khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 4 August 2008 subkhnemux 2008 07 17 Friedman Matt 10 July 2008 The evolutionary origin of flatfish asymmetry Nature 454 7201 209 212 Bibcode 2008Natur 454 209F doi 10 1038 nature07108 ISSN 0028 0836 PMID 18615083 S2CID 4311712 Gerrienne Philippe Meyer Berthaud Brigitte Fairon Demaret Muriel aelakhna 29 October 2004 Runcaria a Middle Devonian Seed Plant Precursor Science 306 5697 856 858 Bibcode 2004Sci 306 856G doi 10 1126 science 1102491 ISSN 0036 8075 PMID 15514154 S2CID 34269432 Prothero 2007 pp 50 53 Isaak Mark b k 2006 11 05 Claim CC200 Transitional fossils TalkOrigins Archive Houston TX The TalkOrigins Foundation Inc subkhnemux 2009 04 30 Donovan amp Paul 1998 Archibald J David August 2009 Edward Hitchcock s Pre Darwinian 1840 Tree of Life PDF 42 3 561 592 10 1 1 688 7842 doi 10 1007 s10739 008 9163 y ISSN 0022 5010 PMID 20027787 S2CID 16634677 Darwin 1859 Chapter 10 Wellnhofer 2009 Leche 1904 pp 1379 1380 27 February 1917 XXIV On Old Red Sandstone Plants showing Structure from the Rhynie Chert Bed Aberdeenshire Part I Rhynia Gwynne Vaughanii Kidston and Lang Transactions of the Royal Society of Edinburgh 51 3 761 784 doi 10 1017 S0263593300006805 ISSN 0080 4568 OCLC 704166643 S2CID 251580286 subkhnemux 2015 05 18 Kerp Hans Trewin Nigel H Hass Hagen 2003 New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences 94 4 411 428 doi 10 1017 S026359330000078X ISSN 0080 4568 S2CID 128629425 Andrews 1967 p 32 Lovejoy 1936 Lamarck amp 1815 1822harvnb error no target CITEREFLamarck1815 1822 Appel Toby A Fall 1980 Henri De Blainville and the Animal Series A Nineteenth Century Chain of Being Journal of the History of Biology 13 2 291 319 doi 10 1007 BF00125745 ISSN 0022 5010 JSTOR 4330767 S2CID 83708471 Haeckel 2011 p 216 Bynum William F Summer 1984 Charles Lyell s Antiquity of Man and its critics Journal of the History of Biology 17 2 153 187 doi 10 1007 BF00143731 ISSN 0022 5010 JSTOR 4330890 S2CID 84588890 Browne 2003 pp 130 218 515 Sambrani Nagraj 2009 06 10 Why the term missing links is inappropriate Biology Times Blog subkhnemux 2015 05 19 Swisher Curtis amp Lewin 2001 Reader 2011 March 2001 Washington D C khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 26 April 2012 subkhnemux 2012 03 29 19 May 2009 Blog Waukesha WI khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2011 09 05 subkhnemux 2011 09 10 mnlxicthicaeriykspichisihmniwa epn hwnglukosthiyngkhad xnhnung rahwangspichisthiekidkhunkxnaelamnusypccubn aetnkwithyasastrklawwaaenwkhidniichimidaelwephraakhwamruihmthiidekiywkbwiwthnakarmnusy nkwicypccubnklawwa wiwthnakarkhxngmnusyprakxbdwyspichistang insakhamakmay imichepnaebbesntrngcakspichiskhlayexpmaepnmnusy Newly found fossils could link to human ancestor CBC News Ottawa Ontario Canada Canadian Broadcasting Corporation 2010 04 08 subkhnemux 2015 05 19 It s tempting to call the new species a missing link between earlier species and modern humans but scientists say the concept no longer applies given new knowledge of human evolution Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches not a single smooth line from ape like species to humans Eldredge amp Gould 1972 pp 82 115 Gould S J 1981 05 02 Discover pp 34 37 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedimemux 2019 04 07 subkhnemux 2017 08 15 aehlngxangxingxun Andrews Henry N Jr 1967 Originally published 1961 Studies in Paleobotany Chapter on palynology by Charles J Felix Reprint ed New York LCCN 61006768 OCLC 12877482 1997 2nd ed London ISBN 978 0 412 73810 4 OCLC 37378512 2003 Originally published 2002 Charles Darwin The Power of Place Vol 2 London ISBN 978 0 7126 6837 8 OCLC 806284755 Castro Peter Huber Michael E 2003 Marine Biology Original art work by William Ober and Claire Garrison 4th ed New York ISBN 978 0 07 029421 9 LCCN 2002190248 OCLC 49259996 Chapleau Francois Amaoka Kunio 1998 Flatfishes in Paxton John R Eschmeyer William M b k Encyclopedia of Fishes Illustrations by David Kirshner 2nd ed San Diego CA ISBN 978 0 12 547665 2 LCCN 98088228 OCLC 39641701 Darwin Charles 1859 1st ed London LCCN 06017473 OCLC 741260650 The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online Retrieved 2015 05 13 Paul Christopher R C b k 1998 The Adequacy of the Fossil Record Chichester New York John Wiley amp Sons ISBN 978 0 471 96988 4 LCCN 98010110 OCLC 38281286 1972 Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism in Schopf Thomas J M b k Models in Paleobiology San Francisco CA Freeman Cooper ISBN 978 0 87735 325 6 LCCN 72078387 OCLC 572084 Freeman Scott Herron Jon C 2004 Evolutionary Analysis 3rd ed Upper Saddle River NJ ISBN 978 0 13 101859 4 LCCN 2003054833 OCLC 52386174 Russell Donald E 1981 Pakicetus inachus a New Archaeocete Mammalia Cetacea From the Early Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat Pakistan PDF Research report Contributions from the Museum of Paleontology Vol 25 Ann Arbor MI pp 235 246 ISSN 0097 3556 LCCN 82621252 OCLC 8263404 1980 1st ed New York ISBN 978 0 393 01380 1 LCCN 80015952 OCLC 6331415 2011 Originally published 1912 London The Evolution of Man Vol 1 Translated from the German by 5th enlarged ed Hamburg Germany Tredition Classics ISBN 978 3 8424 6302 8 OCLC 830523724 1815 1822 Histoire naturelle des animaux sans vertebres phasafrngess Paris Verdiere LCCN 07018340 OCLC 5269931 1936 The Great Chain of Being A Study of the History of an Idea William James Lectures 1933 Cambridge MA LCCN 36014264 OCLC 192226 Leche V 1904 Archaeopteryx in Meijer Bernhard b k phasaswiedn New revised and richly illustrated ed Stockholm Nordisk familjeboks forlags aktiebolag LCCN 15023737 OCLC 23562281 2007 Evolution What the Fossils Say and Why it Matters Original illustrations by Carl Buell New York ISBN 978 0 231 13962 5 LCCN 2007028804 OCLC 154711166 Reader John 2011 Missing Links In Search of Human Origins Foreword by Andrew Hill Enlarged and updated ed Oxford New York ISBN 978 0 19 927685 1 LCCN 2011934689 OCLC 707267298 2008 Your Inner Fish A Journey into the 3 5 Billion Year History of the Human Body New York ISBN 978 0 375 42447 2 LCCN 2007024699 OCLC 144598195 Swisher Carl C III 2001 Originally published 2000 Java Man How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution Chicago IL ISBN 978 0 226 78734 3 LCCN 2001037337 OCLC 48066180 2004 The Plumage of Archaeopteryx Feathers of a Dinosaur in Koppelhus Eva B Shugar Martin A aelakhna b k Feathered Dragons Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds Life of the Past Bloomington IN ISBN 978 0 253 34373 4 LCCN 2003019035 OCLC 52942941 Wellnhofer Peter 2009 Archaeopteryx The Icon of Evolution Translated by Frank Haase foreword by Revised English edition of the 1st German ed Munchen Verlag Dr Friedrich Pfeil ISBN 978 3 89937 108 6 OCLC 501736379

วันที่เผยแพร่: มิถุนายน 24, 2024, 03:08 am
อ่านมากที่สุด
  • ตุลาคม 31, 2024

    พระเจ้าเอ็งรีกึแห่งโปรตุเกส

  • ตุลาคม 24, 2024

    พระเจ้าเอากุสท์ที่ 3 แห่งโปแลนด์

  • พฤศจิกายน 01, 2024

    พระเจ้าซึบัชตีเยาแห่งโปรตุเกส

  • ตุลาคม 05, 2024

    พระเจ้ากะยอฉะวาแห่งพุกาม

  • ตุลาคม 29, 2024

    พระองค์ขาว

รายวัน

  • พระเจ้าหลุยส์ที่ 16 แห่งฝรั่งเศส

  • ค้าขาย

  • หมูเด้ง

  • สวนสัตว์เปิดเขาเขียว

  • ฝันจอร์เจีย

  • สงครามอิสราเอล–ฮะมาส

  • มานูเอล เอเล. เกซอน

  • อินเทล

  • กระสวยอวกาศ

  • 16 พฤศจิกายน

NiNa.Az - สตูดิโอ

  • วิกิพีเดีย

การลงทะเบียนจดหมายข่าว

โดยการสมัครรับรายชื่อผู้รับจดหมายของเราคุณจะได้รับข่าวสารล่าสุดจากเราเสมอ
ได้รับการติดต่อ
ติดต่อเรา
DMCA Sitemap Feeds
© 2019 nina.az - สงวนลิขสิทธิ์.
ลิขสิทธิ์: Dadaş Mammedov
สูงสุด