ระบบรับความรู้สึกของปลา

ปลาโดยมากมีอวัยวะรับความรู้สึกที่พัฒนาแล้วเป็นอย่างดี ปลากลางวันเกือบทั้งหมดเห็นเป็นสีที่ดีอย่างน้อยก็เท่ากับของมนุษย์ ปลาหลายอย่างยังมีตัวรับสารเคมีที่ทำให้สามารถรู้รสและรู้กลิ่นอย่างน่าอัศจรรย์ แม้จะมีหูแต่ปลาหลายอย่างก็ได้ยินไม่ค่อยดี ปลาโดยมากมีตัวรับความรู้สึกที่ไวโดยเป็นองค์ประกอบของระบบ lateral lineฉลามสามารถรู้สึกแรงสั่นในความถี่ 25-50 เฮิรตซ์ด้วยระบบนี้

ผังแสดงหน้าตัดแนวตั้งผ่านตาของปลากระดูกแข็ง (infraclass "Teleostei", teleost) เลนส์ตามีเกรเดียนต์ดรรชนีหักเหซึ่งชดเชยความคลาดทรงกลม (spherical aberration) ไม่เหมือนมนุษย์ ปลาโดยมากเปลี่ยนโฟกัสโดยเคลื่อนเลนส์ให้ใกล้ไกลจากจอตา ปลากระดูกแข็งทำเช่นนั้นโดยเกร็งกล้ามเนื้อ retractor lentis

ปลากำหนดตำแหน่งของตนโดยใช้จุดสังเกต และอาจมีแผนที่ในใจซึ่งประกอบด้วยจุดสังเกตหรือสัญลักษณ์หลายจุด พฤติกรรมของปลาภายในเขาวงกต (maze) แสดงว่า ปลามีความจำเกี่ยวกับปริภูมิ (spatial memory) และแยกแยะสิ่งต่าง ๆ ทางตาได้ (visual discrimination)

การเห็น

การเห็นเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญอย่างหนึ่งในสปีชีส์ปลาโดยมาก ตาปลาคล้ายกับของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก เช่น นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ก็มีเลนส์ตาที่กลมกว่า จอตาปกติจะมีทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยสำหรับทั้งที่แสงสลัวและมีแสงดี ปลาโดยมากเห็นเป็นสี ปลาบางอย่างสามารถเห็นรังสีอัลตราไวโอเลตและบางอย่างสามารถเห็นแสงโพลาไรส์ (polarized light) ในบรรดาปลาไม่มีขากรรไกร ปลาแลมป์เพรย์ทะเลมีตาที่วิวัฒนาการมาดี แต่แฮ็กฟิชก็มีเพียงแค่(จุดรับแสง) (eyespot) ตาปลาจะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ปลาอยู่ เช่น ปลาทะเลน้ำลึกจะมีตาซึ่งเหมาะกับที่มืด

ปลาและสัตว์น้ำอื่น ๆ มีชีวิตอยู่กับแสงที่ต่างกับสัตว์บก เพราะน้ำดูดแสง ดังนั้น ยิ่งลึกเท่าไร แสงก็น้อยลงเท่านั้น น้ำยังดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ อย่างไม่เท่ากัน เช่น จะดูดแสงความยาวคลื่นยาว (เช่น สีแดง สีส้ม) เร็วกว่าแบบความยาวคลื่นสั้น (น้ำเงิน ม่วง) โดยรังสีอัลตราไวโอเลต (ความยาวคลื่นยิ่งสั้นกว่าน้ำเงิน) ก็ถูกดูดอย่างรวดเร็วเช่นกัน นอกจากคุณสมบัติทั่วไปของน้ำเช่นนี้ น้ำในที่ต่าง ๆ อาจดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ โดยไม่เหมือนกันเพราะเกลือและสารเคมีอื่น ๆ ที่มีในน้ำ

การได้ยิน

การได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญต่อปลาพันธุ์ต่าง ๆ โดยมาก ขีดต่ำสุดที่ได้ยินและสมรรถภาพในการระบุตำแหน่งต้นเสียงจะลดลงในน้ำซึ่งเสียงเดินทางได้เร็วกว่าในอากาศ การได้ยินใต้น้ำจะเป็นแบบได้ยินผ่านกระดูก (bone conduction) และการระบุตำแหน่งต้นเสียงดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับความดัง (แอมพลิจูด) ที่แตกต่างกันโดยได้ยินผ่านกระดูก เทียบกับมนุษย์ที่ระบุต้นเสียงได้เพราะเสียงมาถึงหูทั้งสองไม่พร้อมกัน สัตว์น้ำเช่นปลาจึงมีระบบการได้ยินพิเศษที่มีประสิทธิภาพใต้น้ำ

ปลาสามารถได้ยินผ่านอวัยวะคือ lateral line และ (ที่หู) ปลาบางชนิด เช่น ปลาคาร์ปและปลาเฮร์ริงบางพันธุ์ จะได้ยินด้วยกระเพาะปลาซึ่งมีหน้าที่คล้าย ๆ เครื่องช่วยการได้ยิน (hearing aid) การได้ยินได้วิวัฒนาการมาอย่างดีในปลาคาร์ป มีอวัยวะพิเศษเป็นส่วนยื่นจากกระดูกสันหลังที่ส่งแรงสั่นจากกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Weberian organ

ส่วนปลาฉลามตรวจการได้ยินของมันได้ยาก แต่มันอาจได้ยินเสียงได้ดีมากและอาจได้ยินเสียงเหยื่อที่ห่างเป็นระยะทางหลายกิโลเมตร ฉลามมีรูเปิดเล็ก ๆ ที่หัวทั้งสองข้าง (แต่ไม่ใช่ช่องหายใจ [spiracle]) ซึ่งเข้าไปยังหูชั้นในโดยตรงผ่านช่องเล็ก ๆ lateral line ของฉลามก็มีระเบียบคล้าย ๆ กันโดยเปิดรับสิ่งแวดล้อมผ่านชุดช่องเปิดที่เรียกว่ารู lateral line ซึ่งแสดงแหล่งกำเนิดเดียวกันของอวัยวะรับแรงสั่นและอวัยวะรู้เสียงสองอย่างนี้โดยรวมเรียกว่า acoustico-lateralis system ในปลากระดูกแข็งและสัตว์สี่ขา (tetrapod, superclass "Tetrapoda") ช่องที่เปิดเข้าไปถึงหูชั้นในได้หายไปแล้ว

การตรวจจับกระแสน้ำ

ปลาเหล็กในพันธุ์ Gasterosteus aculeatus (three-spined stickleback) ที่มีอวัยวะรับแรงกลคือ neuromast (เติมสี)

lateral line ในปลาและในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำ เป็นระบบการตรวจจับกระแสน้ำ ปกติหมายถึงกระแสน้ำวน และยังไวต่อแรงสั่นความถี่ต่ำอีกด้วย มันใช้เพื่อหาทิศทาง ล่าเหยื่อ และอยู่รวมเป็นฝูง ตัวรับแรงกลก็คือเซลล์ขน ซึ่งก็ใช้ในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยินด้วย เซลล์ขนในปลาใช้ตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำรอบ ๆ ตัว เซลล์จะฝังอยู่ในส่วนยื่นคล้ายวุ้นที่เรียกว่า cupula จึงมองไม่เห็นและไม่ปรากฏบนผิวหนัง ส่วนตัวรับรู้ไฟฟ้าเป็นเซลล์ขนดัดแปลงของระบบ lateral line

ปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำด้วย lateral line เป็นระบบที่ประกอบด้วยชุดอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า นิวโรแมสต์ (neuromast) ซึ่งอยู่ไปตามลำตัวของปลา นิวโรแมสต์อาจอยู่เดี่ยว ๆ (superficial neuromasts) หรืออยู่ในช่องน้ำ (canal neuromasts) เซลล์รับความรู้สึกในนิวโรแมสต์เป็นเซลล์ขนที่ฝังอยู่ในวุ้นของ cupula cupula และ stereocilia ซึ่งเป็นส่วนขนเซลล์ขน จะขยับไปตามการไหลของกระแสน้ำ เส้นใยประสาทนำเข้าก็จะได้กระแสประสาทแบบกระตุ้นหรือยับยั้งขึ้นอยู่กับว่า เซลล์ขนซึ่งส่งกระแสประสาทจะงอไปในด้านที่ถนัดหรือด้านตรงกันข้าม

เซลล์ประสาทเกี่ยวกับ lateral line จะตอบสนองโดยเป็นแผนที่ somatotopic map ภายในสมองซึ่งช่วยบอกปลาถึงกำลังและทิศทางของกระแสน้ำตามส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย แผนที่นี้อยู่ใน medial octavolateral nucleus (MON) ของ medulla และอยู่ในเขตสมองชั้นสูงกว่านั้น เช่น torus semicircularis

การตรวจจับแรงดัน

การตรวจจับแรงดันใช้อวัยวะ organ of Weber เป็นระบบที่มีรยางค์สามรยางค์ของกระดูกสันหลัง ที่ถ่ายทอดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน ซึ่งใช้ควบคุมการลอยตัวของปลา อย่างไรก็ดี ปลาวงศ์ปลาหมูในสกุล Misgurnus (weather fish) และปลาอันดับปลาตะเพียนอื่น ๆ ก็ตอบสนองต่อแรงดันต่ำได้แม้จะไร้กระเพาะปลา

การรับรู้สารเคมี

รูปร่างหัวของปลาฉลามหัวค้อนอาจทำให้ได้กลิ่นดีขึ้นเพราะแยกรูจมูกทั้งสองให้ห่างกันยิ่งขึ้น

ประสาทสัมผัสที่คล้ายกับการได้กลิ่นจากอากาศก็คือการรู้รสของน้ำ ปลาหนังขนาดใหญ่หลายพันธุ์มีตัวรับสารเคมีตลอดร่างกาย ซึ่งหมายความว่ามันสามารถ "รู้รส" ของสิ่งที่มาถูกและสามารถรู้กลิ่นของสารเคมีในน้ำ คือ "ในปลาหนัง การรู้รสมีบทบาทหลักในการรู้ทิศทางและกำหนดตำแหน่งของอาหาร"

ปลาแซลมอนสามารถรู้กลิ่นได้ดี การคาดคะเนว่า กลิ่นเป็นตัวช่วยให้ปลารู้แหล่งน้ำบ้านเกิดหรือไม่ ได้เริ่มตั้งแต่คริสต์ทศวรรษที่ 19 แล้ว ในปี 1951 มีการเสนอสมมติฐานว่า เมื่ออยู่ในละแวกน้ำกร่อยหรือปากแม่น้ำที่มันเกิด ปลาแซลมอนจะได้ตัวช่วยเป็นสารเคมีที่ตนสามารถได้กลิ่น ซึ่งไม่เหมือนกับของแหล่งน้ำอื่น เป็นกลไกเพื่อให้สามารถเข้าไปในแหล่งน้ำเกิดได้ถูกต้อง ในปี 1978 นักวิจัยได้แสดงอย่างน่าเชื่อถือว่า ปลาแซลมอนสามารถระบุแหล่งน้ำเกิดของตนได้อย่างแม่นยำก็เพราะระบุกลิ่นได้ แล้วแสดงด้วยว่า กลิ่นแหล่งน้ำจะฝังอยู่ในความจำของปลาเมื่อโตขึ้นเป็นลูกปลาระยะ smolt เพียงก่อนจะอพยพเข้าไปในทะเล

ปลาแซลมอนที่กำลังกลับบ้านเกิด ยังสามารถระบุกลิ่นพิเศษของสาขาแม่น้ำเมื่อว่ายทวนกระแสน้ำของแม่น้ำใหญ่ด้วย และอาจไวกลิ่นฟีโรโมนพิเศษที่ลูกปลาพวกเดียวกันปล่อย มีหลักฐานว่ามันสามารถ "แยกแยะระหว่างกลุ่มปลาสองกลุ่มในพันธุ์ของตนเอง"

ฉลามมีประสาทรับกลิ่นที่ดี ซึ่งอยู่ในรูสั้น ๆ (ซึ่งไม่รวมเข้าด้วยกันเหมือนกับปลากระดูกแข็ง) ระหว่างช่องจมูกหน้ากับหลัง ฉลามบางพันธุ์สามารถได้กลิ่นเลือดในะรดับ 1 ppm ในน้ำทะเล ฉลามสามารถระบุทิศทางของกลิ่นขึ้นอยู่กับเวลาที่จมูกแต่ละข้างตรวจจับกลิ่นได้ ซึ่งเป็นวิธีเดียวกันที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกำหนดต้นเสียง สารเคมีที่พบในลำไส้ของสัตว์หลายสปีชีส์จะดึงดูดความสนใจของมันได้ดีกว่า มันบ่อยครั้งจึงอ้อยอิ่งอยู่แถว ๆ ที่ทิ้งน้ำเสีย ฉลามบางพันธุ์ เช่น ปลาฉลามพยาบาลมีหนวดภายนอกที่ช่วยรับกลิ่นเหยื่อได้ดีขึ้น

ยีน major histocompatibility complex (MHC) เป็นกลุ่มยีนที่มีในสัตว์หลายอย่างและสำคัญต่อระบบภูมิคุ้มกัน โดยทั่วไป ลูกของพ่อแม่ซึ่งมียีน MHC ต่างกันจะมีระบบภูมิคุ้มกันที่แข็งแรง ปลาสามารถได้กลิ่นบางอย่างเกี่ยวกับยีน MHC ของเพศตรงข้ามและชอบใจคู่ที่มียีน MHC ต่างกับของตนเอง

การรับรู้ไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก

ตัวรับรู้สนามไฟฟ้าแม่เหล็ก (คือ [ampullae of Lorenzini]) และร่องรับรู้การเคลื่อนไหวที่หัวฉลาม

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ็กทิฟ คือวัตถุที่นำไฟฟ้า (Conductance) จะทำให้สนามไฟฟ้าเข้มขึ้น ส่วนวัตถุที่ต้านไฟฟ้า (Resistance) จะทำให้สนามไฟฟ้ากระจายออก

การรับรู้ไฟฟ้า (electroreception, electroception) เป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้า ปลาบางชนิด เช่นปลาหนังและฉลาม มีอวัยวะที่สามารถตรวจจับศักย์ไฟฟ้าที่อ่อนจนถึงระดับมิลลิโวลต์ ปลาอื่น ๆ เช่น ปลาในอันดับปลาไหลไฟฟ้า (Gymnotiformes) สามารถสร้างกระแสไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ซึ่งใช้นำทางและเพื่อสื่อสารกับปลาพวกเดียวกัน

ฉลามมี (ampullae of Lorenzini) เป็นอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า มีจำนวนเป็นร้อย ๆ ถึงพัน ๆ ใช้ตรวจจับสนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดสร้าง ซึ่งช่วยฉลาม (โดยเฉพาะปลาฉลามหัวค้อน) หาเหยื่อ ฉลามไวไฟฟ้ามากที่สุดในบรรดาสัตว์ทั้งหมด สามารถหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่ในทรายโดยอาศัยสนามไฟฟ้าที่เหยื่อสร้าง กระแสน้ำมหาสมุทรซึ่งวิ่งอยู่ในสนามแม่เหล็กโลกก็สร้างสนามไฟฟ้าที่ปลาสามารถใช้รู้ทิศทาง (orientation) และอาจเพื่อนำทาง (navigation) ด้วย

ปลาดุกไฟฟ้าสามารถสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับวัตถุใกล้ ๆ ซึ่งรบกวนสนามไฟฟ้า โดยใช้เพื่อนำทางผ่านน้ำขุ่น คือสามารถใช้ความเปลี่ยนแปลงต่อเส้นและความเข้มสนามไฟฟ้าเพื่อระบุลักษณะต่าง ๆ ของวัตถุ/สัตว์รวมทั้งรูปร่าง ขนาด ระยะทาง ความเร็ว และการนำกระแสไฟฟ้า ปลาไฟฟ้ายังสามารถสื่อสาร ระบุเพศ อายุ และลำดับชั้นทางสังคมภายในพันธุ์เดียวกันอาศัยสนามไฟฟ้า ปลาไฟฟ้าแบบอ่อนในทะเลบางอย่างอาจสร้างเกรเดียนต์สนามไฟฟ้าเพียงแค่ 5 นาโนโวลต์/ซม.

ปลาฉลามปากเป็ดล่าแพลงก์ตอนด้วยตัวรับไฟฟ้าแบบพาสซีฟเล็ก ๆ เป็นพัน ๆ ซึ่งอยู่ที่จมูกยื่น หรือที่เรียกว่า rostrum สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าที่กวัดแกว่งในความถี่ 0.5-20 เฮิรตซ์ซึ่งกลุ่มแพลงก์ตอนกลุ่มใหญ่ที่เป็นอาหารสร้างสัญญาณนี้ขึ้น ปลาไฟฟ้าใช้ระบบรับความรู้สึกแบบแอ็กทิฟเช่นนี้เพื่อตรวจสอบสิ่งแวดล้อมและสร้างภาพไฟฟ้าพลวัต

ในปี 1973 นักวิจัยได้แสดงว่า ปลาแซลมอนแอตแลนติกมีการตอบสนองของระบบสูบฉีดโลหิตอย่างมีเงื่อนไข (conditioned cardiac responses) ต่อสนามไฟฟ้าที่ความเข้มในระดับที่พบในมหาสมุทร "ความไวเช่นนี้อาจทำให้ปลาที่กำลังอพยพสามารถว่ายน้ำตาม หรือทวนกระแสน้ำมหาสมุทรเมื่อไร้หลักที่หมายซึ่งอยู่ก้บที่"

การรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoception, magnetoreception) เป็นการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก ในปี 1988 นักวิจัยพบเหล็กในรูปแบบแร่แมนีไทต์ (magnetite) แบบ single domain ในกะโหลกของปลาแซลมอนซ็อกอาย โดยมีมากพอที่จะใช้เพื่อรับรู้สนามแม่เหล็ก

การนำทาง

ปลาแซลมอนอพยพเป็นพัน ๆ กิโลเมตรทั้งจากและไปสู่ที่ผสมพันธุ์ มันใช้ชีวิตเบื้องต้นในแม่น้ำ แล้วว่ายออกไปในทะเลเมื่อโตขึ้น เป็นที่ที่ปลาเติบโตขยายขนาดมากที่สุด หลังจากโตโดยร่อนเร่ไปในมหาสมุทรเป็นเวลาหลายปีในระยะทางที่ไกลแสนไกล ปลาแซลมอนที่รอดชีวิตโดยมากสามารถกลับมายังแม่น้ำบ้านเกิดเพื่อวางไข่ โดยกลับไปอย่างแม่นยำแทบไม่น่าเชื่อ และแม้กระทั่งกลับไปยังจุดที่เกิด คือปลาโดยมากจะว่ายทวนกระแสขึ้นไปในแม่น้ำจนถึงจุดที่ตนเกิด

มีทฤษฎีหลายทฤษฏีว่านี่เป็นไปได้อย่างไร ทฤษฏีหนึ่งก็คือ ปลามีสิ่งชี้นำสนามแม่เหล็กโลกและกลิ่นเป็นตัวช่วยนำทางไปสู่บ้านเกิด คือเชื่อว่า เมื่ออยู่ในมหาสมุทร มันใชัการรับรู้สนามแม่เหล้กเพื่อหาทิศทางในมหาสมุทรและตำแหน่งทั่วไปของแม่น้ำบ้านเกิด เมื่อไปใกล้แม่น้ำก็จะใช้กลิ่นเพื่อระบุปากแม่น้ำและแม้แต่จุดที่เกิด

ความเจ็บปวด

ปลากระโทงร่มติดเบ็ด

งานทดลองพบว่า ปลามีการตอบสนองแบบเจ็บปวดและกลัว ยกตัวอย่างเช่น ในงานทดลองตามที่ว่า ปลาคางคกร้องเมื่อถูกไฟช็อต และเพียงสักระยะหนึ่ง ก็จะร้องแม้เพียงแค่เห็นอิเล็กโทรดที่ใช้ช็อต

ในปี 2003 นักวิทยาศาสตร์ชาวสก็อตที่มหาวิทยาลัยเอดินบะระและสถาบันโรสลินสรุปว่า ปลาเรนโบว์เทราต์แสดงพฤติกรรมที่บ่อยครั้งสัมพันธ์กับความเจ็บปวดในสัตว์อื่น ๆ การฉีดพิษผึ้งหรือกรดน้ำส้มที่ปากจะทำให้ปลาโยกตัวและถูปากที่ข้างและพื้นของแท็งก์ปลา ซึ่งนักวิจัยสรุปว่าเพื่อบรรเทาความเจ็บปวดคล้ายวิธีที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทำเซลล์ประสาทยังส่งกระแสประสาทในรูปแบบที่คล้ายกับของมนุษย์อีกด้วย

แต่นักวิชาการที่มหาวิทยาลัยไวโอมิงก็อ้างในปีเดียวกันว่า งานศึกษาไม่สมบูรณ์เพราะไม่ได้ให้หลักฐานว่าปลามี "ความสำนึกโดยเฉพาะความสำนึกที่คล้ายกับของเราอย่างสำคัญ" และอ้างว่า เพราะสมองปลาต่างกับของมนุษย์มาก ปลาไม่น่าจะมีจิตสำนึกเหมือนกับมนุษย์ ดังนั้น ปฏิกิริยาที่คล้ายกับของมนุษย์ต่อความเจ็บปวดมีเหตุอย่างอื่น นักวิชาการผู้นี้ได้ตีพิมพ์งานศึกษาเมื่อปีก่อนโดยอ้างว่า ปลาไม่สามารถรู้สึกเจ็บปวดเพราะสมองไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex)

แต่นักพฤติกรรมสัตว์ก็แย้งว่า ปลาสามารถมีจิตสำนึกโดยไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่เพราะ "สปีชีส์ต่าง ๆ กันสามารถใช้โครงสร้างสมองและระบบที่ต่างกันเพื่อทำหน้าที่เดียวกัน" ผู้สนับสนุนสวัสดิภาพของสัตว์ก็ได้ยกประเด็นความทุกข์ของปลาเมื่อติดเบ็ด ประเทศบางประเทศ เช่น เยอรมนีได้ห้ามวิธีการตกปลาบางอย่าง และราชสมาคมเพื่อการป้องกันความโหดร้ายต่อสัตว์ (RSPCA) ของอังกฤษจะดำเนินคดีกับบุคคลที่ทำโหดร้ายต่อปลา

ดูเพิ่ม

• สมอง
• คิโนซีเลียม
• ระบบรู้กลิ่น
• การรับรู้
• การรับรู้อากัปกิริยา
• ประสาทสัมผัส
• เซลล์ประสาทรับความรู้สึก
• ตัวรับความรู้สึก
• ระบบรับความรู้สึกทางกาย
• ระบบการเห็น

เชิงอรรถ

1. torus semicircularis เป็นบริเวณในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการได้ยิน และได้ศึกษามากที่สุดในปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เซลล์ประสาทจาก medulla จะส่งข้อมูลการได้ยินและการเคลื่อนไหวของน้ำไปยัง nucleus centralis และ nucleus ventrolateralis ของ torus semicircularis งานวิจัยแสดงว่า นิวเคลียสประสาทเหล่านี้มีปฏิกิริยากับกันและกัน ซึ่งก็บ่งว่า บริเวณสมองนี้ไวต่อตัวกระตุ้นสองแบบ (bimodally sensitive)
2. single domain ในวิชาแม่เหล็ก มุ่งถึงภาวะแม่เหล็กของสารเฟอร์โรแมกเนติก (ferromagnet) ซึ่งสภาวะแม่หล็กจะไม่ต่างกันตลอดทั้งตัว/ชิ้น อนุภาคแม่เหล็กที่อยู่ในสภาพนี้ในสนามแม่เหล็กทุกแบบเรียกว่า single domain particle

อ้างอิง

1. Land, M. F.; Nilsson, D. (2012). Animal Eyes. Oxford University Press. ISBN .
2. Helfman, Gene; Collette, Bruce B; Facey, Douglas E; Bowen, Brian W (2009). Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology (2nd ed.). pp. 84–87. ISBN .
3. Orr, James (1999). Fish. Microsoft Encarta 99. ISBN .
4. Popper, A.N.; Platt, C (1993). "Inner ear and lateral line". The Physiology of Fishes. CRC Press (1).
5. (PDF). Journal of Undergraduate Life Sciences. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2011-07-06. สืบค้นเมื่อ 2009-05-28.
6. Campbell, NA; Reece, JB (2005). Biology (7th ed.). San Francisco, California: Benjamin Cummings.
7. Shupak, A; Sharoni, Z; Yanir, Y; Keynan, Y; Alfie, Y; Halpern, P (January 2005). "Underwater Hearing and Sound Localization with and without an Air Interface". Otology & Neurotology. 26 (1): 127–130. doi:10.1097/00129492-200501000-00023.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
8. Graham, Michael (1941). "Sense of Hearing in Fishes". Nature. 147: 779. Bibcode:1941Natur.147..779G. doi:10.1038/147779b0.
9. B, WILLIAMS C. "Sense of Hearing in Fishes." Nature 147.3731 (n.d.) : 543. Print.
10. Martin, R. Aidan. "Biology of Sharks and Rays: Hearing and Vibration Detection". ReefQuest Centre for Shark Research. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-12-14. สืบค้นเมื่อ 2008-06-01.
11. Bleckmann, H; Zelick, R (March 2009). "Lateral line system of fish". Integrative Zoology. 4 (1): 13–25. doi:10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x.
12. Herring, Peter (2002). The Biology of the Deep Ocean. New York: Oxford.
13. Plachta, D T T; Hanke, W; Bleckmann, H (2003). "A hydrodynamic topographic map in the midbrain of goldfish Carassius auratus". Journal of Experimental Biology. 206 (19): 3479–86. doi:10.1242/jeb.00582.
14. Atema, Jelle (1980). Bardach, JE (บ.ก.). Chemical senses, chemical signals, and feeding behavior in fishes. Fish behavior and its use in the capture and culture of fishes. The WorldFish Center. pp. 57–101.
15. Trevanius 1822
16. Hasler 1951
17. Moyle 2004, p.190
18. Hasler 1978
19. Dittman 1996
20. Groot 1986
21. Martin, R. Aidan. "Biology of Sharks and Rays: Smell and Taste". ReefQuest Centre for Shark Research. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-12-14. สืบค้นเมื่อ 2009-08-21.
22. Gardiner, Jayne M; Atema, Jelle (2010-07-13). (PDF). Current Biology. 20 (13): 1187–1191. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2012-03-08.
23. Boehm T; Zufall F (February 2006). "MHC peptides and the sensory evaluation of genotype". Trends in Neurosciences. 29 (2): 100–7. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID 16337283.
24. Albert, J.S.; Crampton, WGR (2005). Evans, DH; Claiborne, JB (บ.ก.). Electroreception and electrogenesis. The Physiology of Fishes (3rd ed.). CRC Press. pp. 431–472.
25. Kalmijn, AJ (1982). "Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes". Science. 218 (4575): 916–8. Bibcode:1982Sci...218..916K. doi:10.1126/science.7134985. PMID 7134985.
26. Meyer, CG; Holland, KN; Papastamatiou, YP (2005). "Sharks can detect changes in the geomagnetic field". Journal of the Royal Society, Interface. 2 (2): 129–30. doi:10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252. PMID 16849172.
27. Zimmerman, T; Smith, J; Paradiso, J; Allport, D; Gershenfeld, N (1995). Applying Electric Field Sensing to Human-Computer Interfaces. IEEE SIG.
28. Russell, DF; Wilkens, LA; Moss, F (November 1999). "Use of behavioural stochastic resonance by paddle fish for feeding". Nature. 402 (6759): 291–4. Bibcode:1999Natur.402..291R. doi:10.1038/46279. PMID 10580499.
29. Montgomery, JC; Coombs, S; Baker, CF (2001). "The mechanosensory lateral line system of the hypogean form of Astyanax fasciatus". Env Biol Fish. 62: 87–96.
30. Rommel 1973
31. Quinn 1988
32. Dingle, Hugh; Drake, V. Alistair (2007). "What is migration?". BioScience. 57: 113–121. doi:10.1641/B570206.
33. Lohmann 2008
34. Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals' Agenda, July/August 1991, pp. 12-18
35. Brown, Vantressa (2003-05-01). "Fish Feel Pain, British Researchers Say". Agence France-Presse. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-10-14.
36. Kirby, Alex (2003-04-30). "Fish do feel pain, scientists say". BBC News. จากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-02. สืบค้นเมื่อ 2010-01-04.
37. Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation. New York, New York: Scribner. pp. 183–184. ISBN .
38. (PDF). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2009-10-06. สืบค้นเมื่อ 2011-05-21.
39. Rose, James D (2002). . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-01-20. สืบค้นเมื่อ 2007-09-27.
40. Leake, J. (14 March 2004). "Anglers to Face RSPCA Check". The Sunday Times. จากแหล่งเดิมเมื่อ 23 September 2015. สืบค้นเมื่อ 15 September 2015.

บรรณานุกรม

• Collin SP and Marshall NJ (Eds) (2003) Sensory Processing in Aquatic Environments Springer. ISBN .
• Green, W. W. and Zielinski B. S. (2013) "Chemoreception" In: D H Evans, J B Claiborne and S Currie (Eds) The Physiology of Fishes, 4th edition, pp. 345-373, CRC Press. ISBN .
• Popper AN and Fay RR (1993) "Sound detection and processing by fish: critical review and major research questions" (2 parts) Brain, behavior and evolution, 41 (1) : 14-25. doi:10.1159/000338719 PDF part 1 PDF part 2
• Stevens, Martin (2013) Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution Oxford University Press. ISBN .
• Webb JF, Fay RR and Popper AN (2008) Fish Bioacoustics Springer. ISBN .