ปะการ ง หร อ กะร ง เป นส งม ช ว ตท อาศ ยอย ในทะเล จ ดอย ในช นแอนโธซ วและจ ดเป นพวกดอกไม ทะเล ม ขนาดเล กเร ยกว า แต จะอาศ

ปะการัง หรือ กะรัง เป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในทะเล จัดอยู่ในชั้นแอนโธซัวและจัดเป็นพวกดอกไม้ทะเล มีขนาดเล็กเรียกว่า แต่จะอาศัยรวมกันอยู่เป็นโคโลนีที่ประกอบไปด้วยโพลิฟเดี่ยว ๆ จำนวนมาก เป็นกลุ่มที่สร้างแนวปะการังที่สำคัญพบในทะเลเขตร้อนที่สามารถดึงสารแคลเซียมคาร์บอเนตจากน้ำทะเลมาสร้างเป็นโครงสร้างแข็งเพื่อเป็นที่อยู่อาศัยได้

ปะการัง ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: 535–0Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N

Red sea fingers (), ปะการังอ่อน

ปะการังสมอง (), ปะการังแข็ง
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูแคริโอต
อาณาจักร:	สัตว์
ไฟลัม:	ไนดาเรีย
ชั้น:	แอนโธซัว เอเรินแบร์ค, 1834
ประเภทย่อย
† †

หัวของปะการังหนึ่ง ๆ โดยปกติจะสังเกตเห็นเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว ๆ อันหนึ่ง แต่ที่จริงนั้นมันประกอบขึ้นมาจากสิ่งมีชีวิตเดี่ยวๆขนาดเล็กนับเป็นพัน ๆ โพลิฟโดยในทางพันธุ์ศาสตร์แล้วจะเป็นโพลิฟชนิดพันธุ์เดียวกันทั้งหมด โพลิฟจะสร้างโครงสร้างแข็งที่มีลักษณะเฉพาะของปะการังแต่ละชนิด หัวของปะการังหนึ่ง ๆ มีการเจริญเติบโตโดยการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศของโพลิฟเดี่ยว ๆ แต่ปะการังก็สามารถสืบพันธุ์ออกลูกหลานโดยการใช้เพศกับปะการังชนิดเดียวกันด้วยการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์พร้อม ๆ กันตลอดหนึ่งคืนหรือหลาย ๆ คืนในช่วงเดือนเพ็ญ

แม้ว่าปะการังจะสามารถจับปลาและสัตว์เล็ก ๆ ขนาดแพลงตอนได้โดยใช้เข็มพิษ () ที่อยู่บนหนวดของมัน แต่ส่วนใหญ่แล้วปะการังจะได้รับสารอาหารจากสาหร่ายเซลล์เดียวที่สังเคราะห์แสงได้ที่เรียกว่า นั่นทำให้ปะการังทั้งหลายมีการดำรงชีวิตที่ขึ้นตรงต่อแสงอาทิตย์และจะเจริญเติบโตได้ในน้ำทะเลใสตื้น ๆ โดยปรกติแล้วจะอาศัยอยู่บริเวณที่มีความลึกน้อยกว่า 60 เมตร (200 ฟุต; 33 ฟาทอม) ปะการังเหล่านี้ถือว่าเป็นผู้สร้างโครงสร้างทางกายภาพของแนวปะการังที่พัฒนาขึ้นมาในทะเลเขตร้อนและเขตกึ่งร้อนอย่างเช่นเกรตแบริเออร์รีฟบริเวณนอกชายฝั่งของรัฐควีนส์แลนด์ของประเทศออสเตรเลีย แต่ก็มีปะการังบางชนิดที่ดำรงชีวิตอยู่ได้โดยไม่เกี่ยวข้องกับสาหร่ายเนื่องจากอยู่ในทะเลลึกอย่างในมหาสมุทรแอตแลนติกและมหาสมุทรแปซิฟิก เช่น ปะการังสกุล “โลเฟเลีย” ที่อยู่ได้ในน้ำเย็นๆที่ระดับความลึกได้มากถึง 3,300 เมตร (10,800 ฟุต; 1,800 ฟาทอม) ตัวอย่างของปะการังเหล่านี้สามารถพบได้ที่ทางตะวันตกเฉียงเหนือของในสก๊อตแลนด์ และยังพบได้บริเวณนอกชายฝั่งรัฐวอชิงตันและที่หมู่เกาะอะลูเชียนของอะแลสกา

วงศ์วานวิวัฒนาการ

กายวิภาคศาสตร์

หัวปะการังดูเหมือนจะเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว ๆ แต่ที่แท้จริงแล้วมันประกอบไปด้วยโพลิฟเดี่ยว ๆ มากมาย โพลิฟเป็นเนื้อเยื่ออ่อนของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่กินสิ่งมีชีวิตเล็ก ๆ ที่หลากหลายเป็นอาหารจำพวกแพลงตอนขนาดเล็กจนไปถึงปลาตัวเล็ก ๆ

ปรกติแล้วโพลิฟจะมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางไม่กี่มิลลิเมตร ด้านนอกเป็นชั้นผนัง ส่วนด้านในเป็นเนื้อเยื่อคล้ายวุ้นที่รู้จักกันว่า โพลิฟมีสมมาตรรัศมีและมีหนวดโดยรอบช่องปากที่อยู่ตรงกลางที่เปิดต่อเนื่องไปที่กระเพาะอาหารหรือไปยังที่อาหารถูกย่อยและปล่อยของเสีย

กระเพาะอาหารติดอยู่ที่ฐานของโพลิฟบริเวณที่ซึ่งผนังชั้นนอก () สร้างโครงสร้างแข็งภายนอกขึ้นมาอันหนึ่งเรียกว่าแผ่นฐานรอง () (L. ถ้วยเล็ก ๆ) ซึ่งเกิดจากวงแหวนเนื้อปูนหนาๆมีสันตามแนวรัศมีรองรับอยู่ 6 สัน โครงสร้างนี้มีการเติบโตขึ้นไปในแนวดิ่งเข้าไปยังฐานรองของโพลิฟ เมื่อทั้งหลายตกอยู่ในสภาพที่เครียดก็จะเกิดการหดตัวเป็น เพื่อที่จะได้ไม่มีส่วนใด ๆ โผล่ขึ้นมาเหนือแท่นโครงสร้างแข็งอันเป็นการป้องกันโพลิบทั้งหลายจากเหล่านักล่า (Barnes, R.D., 1987; Sumich, 1996). โพลิฟจะเจริญเติบโตขึ้นโดยการขยายตัวของกลีบห่อหุ้มในแนวดิ่งซึ่งบางครั้งก็ถูกกั้นด้วยแผ่นผนังเกิดเป็นแผ่นฐานอันใหม่ที่สูงกว่า การขยายตัวนี้เกิดขึ้นหลาย ๆ รุ่นทำให้เกิดโครงสร้างเนื้อปูนขนาดใหญ่ของปะการังและแนวปะการังทั้งหลาย

การเกิดโครงสร้างแข็งเนื้อปูนด้านนอกเกิดจากการตกสะสมตัวของแร่อะราโกไนต์ โดยโพลิฟทำหน้าที่จับไอออนของแคลเซี่ยมจากน้ำทะเลให้ทำปฏิกิริยากับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จากสาหร่าย อัตราการตกสะสมตัวมีความแปรผันอย่างมากในระหว่างชนิดพันธุ์และสภาพสิ่งแวดล้อมรอบข้างที่อาจจะมากถึง 10 กรัม/ตารางเมตรของโพลิฟ/วัน ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับแสงสว่าง กล่าวคือในช่วงกลางคืนจะผลิตได้เพียงประมาณร้อยละ 90 ต่ำกว่าการผลิตในช่วงกลางวัน

การปล่อยเข็มพิษ: เข็มพิษที่แฝงอยู่ได้ตอบสนองเหยื่อบริเวณใกล้ๆที่เข้ามาสัมผัสกับขนรับความรู้สึก ปากก็จะเปิดออกและใช้เงี่ยงของมันทิ่มเข้าไปที่เหยื่อปล่อยให้เส้นใยกลวงพ่นพิษเข้าไปทำให้เหยื่อสลบ จากนั้นจะใช้หนวดจับเหยื่อเข้าปาก

หนวดทั้งหลายของโพลิฟจะทำการจับเหยื่อโดยการใช้เซลล์ที่ทำให้เกิดอาการระคายเคืองแสบร้อนที่เรียกว่าเข็มพิษ มีเซลล์หลายชนิดที่พัฒนาขึ้นมาเพื่อการจับเหยื่อและทำให้เหยื่อสลบอย่างเช่นแพลงตอนด้วยการพ่นพิษอย่างเร็วมากเมื่อมีสิ่งเข้าไปสัมผัส พิษเหล่านี้ปรกติจะมีฤทธิ์อ่อน ๆ แต่ถ้าเป็นแล้วจะมีผลต่อมนุษย์มากพอควร เข็มพิษลักษณะนี้ก็พบได้ในและดอกไม้ทะเล สารพิษที่ฉีดโดยเข็มพิษจะทำให้เหยื่อสลบหรือตายซึ่งก็จะตกเข้าไปในกระเพาของโพลิฟด้วยการช่วยของหนวดผ่านแถบของที่หดตัวได้เรียกว่าคอหอย

โพลิฟทั้งหลายถูกต่อเชื่อมโยงใยโดยระบบท่อที่พัฒนาขึ้นมาอย่างดีและมีความสลับซับซ้อนที่ทำให้ต่าง ๆ มีการใช้อาหารและการพึ่งพาอาศัยร่วมกันได้ ในปะการังอ่อนระบบท่อเหล่านี้มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-500 ไมครอน ที่ยอมให้เกิดการส่งผ่านทั้งการสันดาปและส่วนประกอบของเซลล์

ภาพระยะใกล้ของโพลิฟ *Montastrea cavernosa* ที่เห็นหนวดของมันได้อย่างชัดเจน

นอกเหนือจากการกินแพลงตอนเป็นอาหารแล้ว ปะการังจำนวนมากและรวมถึงกลุ่มของไนดาเรียอื่นๆอย่างเช่นดอกไม้ทะเล (เช่น ) ที่มีการดำรงชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกับพวกสาหร่ายสกุล ดอกไม้ทะเลสกุลที่จะถูกพิจารณาว่าเป็นสิ่งรบกวนต่อสัตว์น้ำที่อาศัยอยู่ตามแนวปะการังแต่ก็ถือว่าเป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตที่มีค่ายิ่งในการศึกษาทางวิทยาศาสตร์ถึงการพึ่งพาอาศัยกันระหว่างกลุ่มของไนดาเรียกับสาหร่าย ทั้งนี้โพลิฟหนึ่ง ๆ จะพึ่งพาอาศัยกับสาหร่ายเฉพาะชนิดเท่านั้น การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายให้พลังงานแก่ปะการังและช่วยให้เกิดการตกตะกอนของสารแคลเซียมคาร์บอเนต สาหร่ายยังมีประโยชน์ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่ปลอดภัยด้วยการใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และของเสียที่มีองค์ประกอบของไนโตรเจนที่สร้างขึ้นมาโดยโพลิฟ เมื่อปะการังคลายความเครียดสาหร่ายสามารถเข้าไปในโพลิฟได้ สภาพที่ปะการังตกอยู่ในความเครียดปรกติแล้วจะขับสาหร่ายออกมาที่ยังผลก่อให้เกิดปรากฏการที่เรียกว่าที่สาหร่ายทำให้ปะการังมีสีน้ำตาลหรือสีอื่น ๆ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับเม็ดสีในเนื้อปะการัง อย่างเช่น การขับสาหร่ายออกจะเป็นการเพิ่มโอกาสให้โพลิฟตกอยู่ในระยะที่เครียดต่อไป โดยที่สามารถจะเพิ่มสาหร่ายได้ใหม่ในภายหลัง หากสภาพเครียดยังคงดำเนินต่อไป โพลิฟหรือปะการังทั้งหลายก็จะตายไปในที่สุด

การสืบพันธุ์

ปะการังมีการแพร่พันธุ์ขยายถิ่นอาศัยของตนออกไปหลากหลายวิธี โดยมีสองวิธีการหลัก ๆ คือการใช้เพศและการไม่ใช้เพศ การสืบพันธุ์แบบใช้เพศเป็นไปได้ทั้งชนิดแยกเพศ (โกโนโชริสม์) และชนิดที่มีทั้งสองเพศในตัวเดียวกัน (เฮอร์มาโพรดิติสม์) โดยปะการังทั้งสองชนิดดังกล่าวสามารถทำให้เกิดการสืบพันธุ์ทั้งแบบใช้เพศและแบบไม่ใช้เพศก็ได้

การสืบพันธุ์แบบใช้เพศ

วงจรชีวิตของปะการังชนิดที่เกิดการปฏิสนธินอกโคโลนีแม่และในโคโลนีแม่

ส่วนใหญ่แล้วปะการังจะสืบพันธุ์แบบใช้เพศ โดยประมาณแล้วร้อยละ 25 จะเป็นปะการังที่สร้างแนวปะการังที่โคโลนีหนึ่งๆจะประกอบไปด้วยเพศเดี่ยว ส่วนที่เหลือจะเป็นโคโลนีชนิดที่มีสองเพศประมาณร้อยละ 75 ของปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการังที่ตัวอ่อนเกิดจากการปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ โดยการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ (ไข่และสเปิร์ม) ออกไปสู่มวลน้ำทะเลแพร่กระจายไปได้ระยะทางไกล ๆ เมื่อเซลล์สืบพันธุ์หลอมรวมกันในระหว่างการปฏิสนธิจะเกิดเป็นตัวอ่อนขนาดจิ๋วที่เรียกว่าซึ่งปรกติแล้วจะเป็นรูปวงรีและมีสีชมพู ในปีหนึ่งๆโคโลนีของปะการังขนาดย่อมๆสามารถจะสร้างตัวอ่อนเหล่านี้ได้หลายพันตัวที่มากเพียงพอที่มีโอกาสจะเกิดเป็นโคโลนีใหม่เพิ่มขึ้นสักหนึ่งโคโลนี ตัวอ่อนปะการังหนึ่ง ๆ จะว่ายน้ำไปหาแสงสว่างที่บริเวณผิวน้ำแล้วลอยไปตามกระแสน้ำและเจริญเติบโตในช่วงระยะเวลาหนึ่งจึงว่ายน้ำกลับลงไปหาพื้นผิวที่มันสามารถเกาะยึดและสร้างโคโลนีใหม่ได้ กระบวนการนี้มีหลายขั้นตอนและมีอัตราการล้มเหลวสูง กล่าวคือเซลล์สืบพันธุ์นับเป็นล้าน ๆ ที่โคโลนีหนึ่ง ๆ ปล่อยออกไปจะมีโอกาสรอดเกิดเป็นโคโลนีใหม่ ๆ ได้เพียง 2 หรือ 3 โคโลนีเท่านั้น ช่วงระยะเวลาตั้งแต่วางไข่ไปจนถึงเกิดเป็นโคโลนีใหม่นี้ปรกติแล้วจะใช้ระยะเวลาประมาณ 2 หรือ 3 วัน แต่ก็สามารถยาวนานออกไปได้ถึง 2 เดือนทีเดียว ตัวอ่อนหนึ่งๆจะเจริญเติบโตอยู่ในโพลิฟแล้วท้ายที่สุดก็จะกลายเป็นหัวปะการังโดยการแบ่งตัวเองแบบไม่ใช้เพศและเจริญเติบโตสร้างโพลิฟใหม่ ๆ

ปะการังดาวเพศผู้ *Montastraea cavernosa* กำลังปล่อยอสุจิออกไปในมวลน้ำ

ปะการังอีกกลุ่มหนึ่งจะเกิดการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่คือบรรดาปะการังทั้งหลายที่ไม่ใช่ปะการังหินชนิดที่สร้างแนวปะการัง ปะการังกลุ่มนี้จะปล่อยอสุจิไปทำการปฏิสนธิกับไข่ เจริญเติบโตใหญ่ขึ้นเป็นตัวอ่อนแล้วท้ายสุดก็ถูกปล่อยออกไปสร้างโคโลนีใหม่ ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตในโพลิฟของปะการังแล้วเกิดเป็นหัวปะการังโดยการแบ่งตัวเองแบบไม่อาศัยเพศแล้วเติบโตด้วยการสร้างโพลิฟใหม่ๆ

การผสมพันธุ์แบบซินโครนีเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ทั่วไปในแนวปะการังเมื่อมีปะการังหลายชนิดปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาในคืนเดียวกัน ซินโครนีนี้เป็นสิ่งจำเป็นเพื่อที่เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียจะเกิดการปฏิสนธิกันเกิดเป็นตัวอ่อน สิ่งกระตุ้นที่ทำให้ปะการังปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมานั้นมีความสลับซับซ้อนที่มีความเกี่ยวข้องกับการโคจรของดวงจันทร์ เวลาที่พระอาทิตย์ลับขอบฟ้า และอาจเป็นได้ที่จะเกี่ยวข้องกับกลไกลทางเคมี การผสมพันธุ์แบบซินโครนีอาจยังผลให้เกิดปะการังพันธุ์ผสมและอาจจะทำให้เกิดการแตกแขนงสายพันธุ์ใหม่ ๆ ของปะการัง ในบางที่ปะการังสามารถออกไข่ครั้งละจำนวนมาก ๆ โดยปรกติจะเกิดขึ้นในช่วงกลางคืนที่จะทำให้น้ำใสๆขุ่นฟุ่งขึ้นมาที่เต็มไปด้วยเซลล์สืบพันธุ์

ปะการังต้องอยู่ภายใต้การกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมในการที่จะหาช่วงเวลาที่เหมาะสมที่จะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์เข้าไปในมวลน้ำซึ่งจะมีความแปรผันจากสายพันธุ์สู่สายพันธุ์ ปะการังที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีสองวิธีซึ่งแตกต่างกันตรงที่ว่าจะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียออกไปหรือไม่

การปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ที่จะมีการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกไปครั้งละจำนวนมากจะอยู่ภายใต้การกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมอย่างสูงที่แตกต่างไปจากการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่ตรงที่จะมีการปล่อยทั้งสเปิร์มและไข่เข้าไปในมวลน้ำพร้อม ๆ กัน ปะการังจะใช้สิ่งกระตุ้นในระยะยาวอย่างเช่นความยาวของช่วงกลางวัน อุณหภูมิน้ำ และ/หรืออัตราการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ และการกระตุ้นในระยะสั้นซึ่งส่วนใหญ่เป็นการหมุนเวียนโคจรของดวงจันทร์และช่วงเวลาดวงอาทิตย์ลับขอบฟ้าจะกระตุ้นให้มีการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ ประมาณร้อยละ 75 ของสายพันธุ์ปะการังที่มีการปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ โดยหลักแล้วจะเป็นพวกสร้างแนวปะการัง เซลล์สืบพันธุ์ที่เบาตัวจะลอยตัวขึ้นไปที่ผิวน้ำแล้วเกิดการปฏิสนธิที่นั่นเกิดเป็นตัวอ่อน (พลานูลา) ตัวอ่อนนี้จะว่ายไปตามผิวน้ำหาแสงสว่างเข้าไปในกระแสน้ำโดยปรกติแล้วจะล่องลอยไปเป็นระยะเวลา 2 วันแต่ก็อาจสูงได้ถึง 3 สัปดาห์ และมีอยู่กรณีหนึ่งที่นานถึง 2 เดือน หลังจากนั้นก็จะปักหลักปักฐานเปลี่ยนสภาพเป็นโพลิฟและพัฒนาไปเป็นโคโลนีต่อไป

การปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่จะเป็นปะการังพวกไม่สร้างแนวปะการัง หรือเป็นปะการังพวกที่สร้างแนวปะการังบางชนิดที่อยู่ในพื้นที่ที่มีกระแสน้ำเชี่ยวหรือมีคลื่นซัดแรง พวกที่มีการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่จะปล่อยเฉพาะสเปิร์มออกไปซึ่งไม่ลอยน้ำและสามารถอยู่กับไข่ที่ยังไม่ได้รับการปฏิสนธิหลายสัปดาห์ลดความจำเป็นที่จะเกิดการผสมพันธุ์แบบซินโครนีแต่ก็ยังสามารถเกิดขึ้นได้ ภายหลังการปฏิสนธิปะการังก็จะปล่อยตัวอ่อนออกไปที่พร้อมที่จะพัฒนาเป็นโคโลนีแม่ต่อไป

การสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ

แคลิซส์ (แผ่นรองฐาน) ของ *Orbicella annularis* แสดงการเพิ่มเป็นทวีคูณสองวิธีคือการแตกหน่อ (แคลิเคิลตรงกลางขนาดเล็ก) และการแบ่งตัว (แคลิเคิลคู่ขนาดใหญ่)

ภายในหัวของปะการังหนึ่งโพลิฟทั้งหลายที่มีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมือนกันจะมีการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศที่ทำให้โคโลนีมีการเจริญเติบโต การสืบพันธุ์นี้ไม่เกิดจากการแตกหน่อก็เกิดจากการแบ่งตัวเอง ทั้งสองวิธีนี้ได้แสดงในไดอะแกรมของ “ออร์บิเซลลา แอนนูลาริส” การแตกหน่อเกี่ยวข้องกับโพลิฟใหม่หนึ่งที่เติบโตแตกออกมาจากโพลิฟผู้ใหญ่ตัวหนึ่ง ขณะที่การแบ่งตัวทำให้เกิดโพลิฟสองตัวที่มีขนาดเท่ากันกับขนาดดั้งเดิม

การแตกหน่อ ทำให้โคโลนีของปะการังมีการเพิ่มขนาดขึ้น มันเกิดขึ้นเมื่อมีคอรอลไลต์ตัวใหม่ตัวหนึ่งเติบโตมาจากโพลิฟผู้ใหญ่ เมื่อโพลิฟตัวใหม่เติบโตขึ้นมันจะสร้างกระเพาะ (ซีเลนเทอรอน) หนวด และปาก ระยะห่างระหว่างโพลิฟใหม่กับโพลิฟผู้ใหญ่จะเพิ่มมากขึ้นและซีโนสาค (ลำตัวทั่วไปของโคโลนี ดู coral anatomy) การแตกหน่อสามารถเกิดขึ้นได้ดังนี้
- การแตกหน่อแบบอินตร้า-เทนทาคูลาร์ เกิดจากแผ่นช่องปากของโพลิฟ หมายความว่าโพลิฟทั้งสองจะมีขนาดเท่ากันและอยู่ภายในวงแหวนของหนวดเดียวกัน
- การแตกหน่อแบบเอ๊กตร้า-เทนทาคูลาร์ เกิดจากฐานของโพลิฟอันหนึ่งที่จะทำให้เกิดโพลิฟใหม่ที่มีขนาดเล็กกว่า
การแบ่งตัวตามความยาว จะเริ่มต้นด้วยการขยายขนาดของโพลิฟแล้วตามด้วยการแบ่งตัวของกระเพาะ ปากจะแบ่งตัวออกแล้วเกิดเป็นหนวดชุดใหม่ จากนั้นโพลิฟแต่ละตัวทั้งสองจะสร้างส่วนของลำตัวและโครงสร้างภายนอกที่ขาดหายไปให้เป็นโพลิฟที่สมบูรณ์
การแบ่งตัวในแนวขวาง เกิดขึ้นเมื่อโพลิพและโครงสร้างภายนอกเกิดการแบ่งตัวเองในแนวขวางออกเป็นสองส่วน หมายความว่าส่วนหนึ่งจะมีส่วนแผ่นฐานรองด้านล่างและอีกส่วนหนึ่งเป็นแผ่นช่องปากด้านบน โพลิฟใหม่ทั้งสองนี้ก็จะสร้างส่วนที่ขาดหายไปให้เป็นโพลิฟใหม่ที่สมบูรณ์
การแตกตัว เกิดขึ้นในปะการังบางชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งปะการังในวงศ์ ที่โคโลนีสามารถแตกออกเป็นสองส่วนหรือมากกว่าในช่วงแรก ๆ ของพัฒนาการ

โคโลนีทั้งหลายสามารถถูกสร้างขึ้นมาใหม่ได้อีกแบบไม่อาศัยเพศโดยผ่านวิธีการหนีออกจากโพลิฟและแตกออกเกิดเป็นโคโลนีโดด ๆ อันใหม่ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเดียวกัน

การหนีออกของโพลิฟ เกิดขึ้นจากโพลิฟหนึ่งๆทิ้งโคโลนีตัวเองแล้วไปสร้างถิ่นฐานใหม่แล้วพัฒนาการไปเป็นโคโลนีใหม่
การแตกออก จริงๆแล้วถือเป็นชนิดหนึ่งของการแตกตัว เกิดขึ้นจากโคโลนีหนึ่งแตกหักระหว่างการเกิดพายุหรือเหตุการณ์อื่นๆที่ทำให้โคโลนีเกิดการแตกหัก ส่วนที่แตกหักออกมาแต่ละชิ้นสามารถเจริญเติบโตพัฒนาเป็นโคโลนีใหม่ได้

แนวปะการัง

ปะการังแข็ง (stony coral) ปรกติจะพบในแนวประการังซึ่งเป็นโครงสร้างของสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตขนาดใหญ่พบบริเวณน้ำตื้นในเขตร้อน แนวปะการังถูกสร้างขึ้นมาจากโครงสร้างแข็งของปะการังที่ถูกรองรับด้วยชั้นของสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตที่ผลิตขึ้นมาโดยสาหร่ายคอรอลลีน แนวปะการังเป็นระบบนิเวศน์ที่มีความหลากหลายมาก ๆ ซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของปลามากกว่า 4,000 ชนิด ชุมชนของไนดาเรียขนาดมหึมา หอย ครัสตาเชียน และสัตว์อื่น ๆ อีกเป็นจำนวนมาก

ประเภทของปะการัง

ปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการัง

ปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการังสามารถเปลี่ยนอาหารที่เหลือเกินความจำเป็นต่อปะการังเอง การเปลี่ยนอาหารที่เหลือเกินความจำเป็นนี้เกิดจากการช่วยของสาหร่ายไปเป็นแคลเซียมคาร์บอเนตสร้างเป็นโครงสร้างแข็งของมัน ชนิดพันธุ์ของปะการังที่สร้างแนวปะการังประกอบด้วยสเคอร์แรคติเนีย มิลเลพอรา ทูบิพอรา และเฮลิโอพอรา

ลำพังในพื้นที่ทะเลแคริบเบียนแล้ว มีปะการังแข็งมากถึง 50 ชนิดโดยแต่ละชนิดมีโครงสร้างเป็นเอกลักษณ์ของมันเอง ประเภทที่รู้จักกันดีได้แก่

ปะการังสมอง ที่สามารถมีความกว้างได้ถึง 1.8 เมตรที่มีลักษณะคล้ายสมองมนุษย์จึงเป็นที่มาของชื่อ
ปะการังเขากวางมีเจริญเติบโตได้อย่างรวดเร็วจนมีขนาดใหญ่ที่เป็นผู้สร้างแนวปะการังที่สำคัญ ปะการังเขากวางมีกิ่งก้านของปะการังขนาดใหญ่เติบโตในพื้นที่ที่ปรกติแล้วมีคลื่นซัด
ปะการังดาวหรือ ก็เป็นปะการังนักสร้างแนวปะการังอีกชนิดหนึ่ง
ปะการังพิลลาร์ ทำให้เกิดลักษณะเป็นแท่งที่สามารถเติบโตได้สูงถึง 3 เมตร
ปะการังหิน หรือ ดูเหมือนว่าจะพบทุกหนทุกแห่งในทะเลแคริบเบียน

ปะการังชนิดไม่สร้างแนวปะการัง

ปะการังชนิดที่ไม่สร้างแนวปะการังเป็นปะการังที่ไม่มีสาหร่ายจึงไม่สามารถสร้างแนวปะการังใดๆได้ ปะการังกลุ่มนี้ได้แก่ปะการังกลุ่มของอัลคายโยนาซีรวมถึงพวกแอนธิปาธาเรีย ( และ)

ปะการังอ่อน

ดูบทความหลักที่

ปะการังอ่อนในทะเลแคริบเบียนพบค่อนข้างน้อย (ประมาณ 20 ชนิด) เมื่อเทียบกับปะการังหิน ปะการังกลุ่มนี้ประกอบด้วยพวกฟองน้ำทั้งหลาย (เป็นที่อิงอาศัยที่สำคัญของสัตว์ไร้หนามขนาดจิ๋วเพื่อหลบซ่อนจากพวกปลา) รวมไปถึงพวกที่มีความเกี่ยวข้องกับปะการังที่ไม่สร้างแนวปะการังอีกหลายชนิด เช่น แส้ทะเล ขนนกทะเล และปากกาทะเล

ประวัติวิวัฒนาการ

แม้ว่าปะการังจะปรากฏขึ้นมาครั้งแรกในช่วงยุคแคมเบรียนหรือ 542 ล้านปีมาแล้ว some 542 ล้านปีก่อน, แต่ก็พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ในปริมาณที่น้อยมากต่อเนื่องจนไปถึงยุคออร์โดวิเชียนหรือประมาณ 100 ล้านปีให้หลัง จากนั้นปะการังและปะการังจึงปรากฏขึ้นมาอย่างแพร่หลาย

ปะการังจะพบในหินปูนและหินดินดานเนื้อปูนของยุคออร์โดวิเชียนและยุคไซลูเรียนและบ่อยครั้งก็เกิดเป็นรูปหมอนอิงเตี้ย ๆ หรือเป็นกลุ่มก้อนไปตามข้าง ๆ ของปะการัง จำนวนของมันเริ่มลดลงระหว่างช่วงกลางของยุคไซลูเรียนและท้ายสุดได้สูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคหรือประมาณ 250 ล้านปีมาแล้ว โครงสร้างแข็งของปะการังประกอบขึ้นด้วยสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตหรือที่เรียกว่าแคลไซต์

ปะการังรูโกสเข้ามาโดดเด่นในช่วงกลางของยุคไซลูเรียนแล้วไปสูญพันธุ์ในช่วงแรก ๆ ของยุคไทรแอสซิก ปะการังรูโกสพบเป็นปะการังที่อยู่อาศัยแบบเดี่ยว ๆ และแบบโคโลนีและเหมือนกับปะการังทาบูเลตที่โครงสร้างแข็งของมันก็ประกอบไปด้วยแร่แคลไซต์

ปะการังได้เข้าไปแทนที่ที่ว่างลงจากการสูญพันธุ์ไปของปะการังรูโกสและปะการังทาบูเลต ซากดึกดำบรรพ์ที่พบอาจยังมีจำนวนน้อยในหินยุคไทรแอสซิกแต่ได้เพิ่มมากขึ้นจากช่วงยุคจูแรสซิกจนไปถึงยุคถัดมา โครงสร้างแข็งของประการังสเคอร์แรคติเนียนี้ประกอบขึ้นด้วยสารแคลเซียมคาร์บอเนตของแร่อะราโกไนต์ ในทางธรณีวิทยาแล้ว แม้ว่าปะการังสเคอร์แรคติเนียจะมีอายุอ่อนกว่าปะการังทาบูเลตและปะการังรูโกส แต่ด้วยโครงสร้างแข็งที่ประกอบด้วยแร่อะราโกไนต์ของมันจึงทำให้มันกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้น้อยและมีสภาพซากดึกดำบรรพ์ที่ไม่ค่อยสมบูรณ์


Timeline of the major coral fossil record and developments from 650 to present.	แก้

ณ ช่วงเวลาหนึ่งๆในทางธรณีวิทยาปะการังในอดีตมีชนิดที่หลากหลายมาก ซึ่งก็เหมือนปะการังในปัจจุบันที่พบได้ในน้ำใส ๆ เฉพาะในเขตร้อนที่มีน้ำอบอุ่น เหมือนกับปะการังในปัจจุบันที่บรรพบุรุษปะการังก็สร้างแนวปะการังขึ้นมา ซึ่งบางทีก็พบอยู่ในโครงสร้างขนาดใหญ่ของหินตะกอน

แนวปะการังยุคโบราณนี้ไม่ได้ประกอบไปด้วยปะการังล้วน ๆ ยังมีซากดึกดำบรรพ์อื่นๆอีกมากที่เคยอาศัยอยู่ตามแนวปะการัง เช่น สาหร่าย ฟองน้ำ และซากเหลือของ แบรคิโอพอด หอยกาบคู่ และไทรโลไบต์ นี้ทำให้ปะการังบางชนิดเป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีที่ทำให้นักธรณีวิทยาสามารถบอกอายุของชั้นหินที่พบปะการังเหล่านั้นได้

ปะการังไม่ได้พบเฉพาะในแนวปะการังเท่านั้น ปะการังชนิดที่อยู่อาศัยแบบเดี่ยว ๆ อาจพบได้ในหินที่ไม่ได้เป็นแนวปะการังอย่างเช่น ซึ่งพบในหมวดหิน ในประเทศอังกฤษ

ปะการังโบราณ

ปะการังทาบูเลต (ซายริงโกพอริด) ในหินปูนบูนยุคตอนล่าง ใกล้กับเมืองไฮวาสส์ รัฐ มาตราส่วนแท่งยาว 2.0 ซม.

แนวปะการังโบราณที่พบบนพื้นดินมักจะถูกทำเป็นเหมืองผลิตปูนขาวหรือตัดเป็นก้อนใช้เป็นหินก่อสร้าง (เศษปะการังหรือคอรอลแร็ก) เศษปะการังนี้เป็นวัตถุก่อสร้างท้องถิ่นที่มีความสำคัญในบางพื้นที่อย่างเช่นตามแนวชายฝั่งแอฟริกาตะวันออก

ปะการังบางชนิดมีลักษณะเป็นแถบในเนื้อโครงสร้างเป็นผลเนื่องมาจากความแปรผันในอัตราการเจริญเติบโตในแต่ละปี แถบในปะการังปัจจุบันและซากดึกดำบรรพ์ดังกล่าวทำให้นักธรณีวิทยาหาอายุปีต่อปีทำให้ทราบระยะเวลาของการเติบโตที่มีความแม่นยำสูงซึ่งทำให้ทราบถึงการเปลี่ยนแปลงภูมิอากาศและสภาพแวดล้อมบรรพกาลเมื่อผนวกกับข้อมูลการวิเคราะห์ทางธรณีเคมีของแต่ละแถบดังกล่าวด้วย

ปะการังบางกลุ่มรวมตัวกันเป็นชุมชนเรียกว่าไมโครแอททอล โดยที่การเจริญเติบโตในแนวดิ่งของไมโครเอโตลล์ถูกจำกัดโดยความสูงเฉลี่ยของระดับน้ำขึ้นสูงสุด จากการวิเคราะห์รูปลักษณ์สัณฐานของการเติบโตที่หลากหลายไมโครแอททอลสามารถถูกนำไปใช้หาประวัติการเปลี่ยนแปลงระดับทะเลได้อย่างคร่าว ๆ ไมโครแอททอลที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ก็สามารถหาอายุโดยวิธีกัมมันตรังสีของคาร์บอนที่จะทำให้ทราบถึงอายุในรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงระดับทะเลได้ วิธีการนี้ใช้ในการวิเคราะห์ระดับทะเลสมัยโฮโลซีน

รูปภาพ

Further images: commons:Category:Coral reefs and commons:Category:Coral

โครงร่างของปะการังเห็ด
Diploria labyrinthiformis
โพลิฟของ Eusmilia fastigiata
ปะการังเขากวาง
ปะการังถ้วยสีส้ม Balanophyllia elegans
การปล่อยเชื้อของปะการังสมอง
ปะการังสมองกำลังปล่อยไข่
แนวปะการังริมฝั่งนอกชายฝั่ง ประเทศอิสราเอล

ซากดึกดำบรรพ์ปะการังในประเทศไทย

Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
Sugiyama, 1982 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน บ้านน้ำสวยท่าสวรรค์ จังหวัดเลย
Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี และเขาผาแดง จังหวัดเพชรบูรณ์
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน บ้านน้ำสวยท่าสะอาด บ้านน้ำสวยท่าสวรรค์ จังหวัดเลย และเขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียนตอนต้น บ้านนาดินดำ อำเภอเมือง จังหวัดเลย
Sugiyama, 1982 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
Sugiyama in Sugiyama & Toriyama, 1981 ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้น เขาปูน อำเภอกบินทร์บุรี จังหวัดสระแก้ว
Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน หาดปากเม็ง จังหวัดตรัง
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาวงจันทร์แดง จังหวัดลพบุรี
Fontaine et al., 1988 ตอนต้นของยุคเพอร์เมียนตอนปลาย เขาถ้ำเสือ จังหวัดเพชรบุรี
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาจักจั่น อำเภอโคกสำโรง จังหวัดลพบุรี
Fontaine, 1988 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาคลองวาฬ เขาขั้นบันได จังหวัดประจวบคีรีขันธ์
Fontaine, 1988 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขั้นบันได จังหวัดประจวบคีรีขันธ์
Sugiyama in Ueno et al., 1996 ยุคเพอร์เมียน เขาหญ้า จังหวัดพัทลุง
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาผาผึ้ง อำเภอชุมแพ จังหวัดขอนแก่น
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาลูกรัง ระหว่างอำเภอตากฟ้า-อำเภอตาคลี จังหวัดนครสวรรค์
Fontaine et al., 1979 ยุคแคมเบรียนถึงดีโวเนียนตอนต้น เกาะม้า จังหวัดสตูล
Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาพุลำไย อำเภอตากฟ้า จังหวัดนครสวรรค์

อ้างอิง

ปะการังน. จากพจนานุกรมฉบับราชบัณฑิตยสถาน พ.ศ. 2542
Squires, D.F. (1959). "Deep sea corals collected by the Lamont Geological Observatory. 1. Atlantic corals" (PDF). American Museum Novitates (1965): 23.
Barnes, R.D. (1987). Invertebrate Zoology; Fifth Edition. Orlando, FL, USA: Harcourt Brace Jovanovich, Inc. pp. 149–163.
Sumich, J. L. (1996). An Introduction to the Biology of Marine Life; Sixth Edition. Dubuque, IA, USA: Wm. C. Brown. pp. 255–269.
"Anatomy of Coral". Marine Reef. สืบค้นเมื่อ 2006-03-31.
D. Gateno; A. Israel; Y. Barki; B. Rinkevich (1998). "Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells". The Biological Bulletin. 194 (2): 178–86. doi:10.2307/1543048. JSTOR 1543048. PMID 28570841.
Madl, P.; Yip, M. (2000). . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-05-11. สืบค้นเมื่อ 2006-03-31.
W. W. Toller; R. Rowan; N. Knowlton (2001). . The Biological Bulletin. 201 (3): 360–73. doi:10.2307/1543614. JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2006-02-25. สืบค้นเมื่อ 2006-03-30.
Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd ed.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd. ISBN .
Barnes, R. and R. Hughes (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc. pp. 117–141. ISBN .
Jones, O.A. and R. Endean. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, USA: Harcourt Brace Jovanovich. pp. 205–245. ISBN .
Hatta, M., Fukami, H., Wang, W., Omori, M., Shimoike, K., Hayashibara, T., Ina, Y., Sugiyama, T. (1999). "Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals". Molecular Biology and Evolution. 16 (11): 1607–1613. PMID 8096089.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green (2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA, USA: University of California Press and UNEP/WCMC. pp. 205–245.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()
The Greenpeace Book of Coral Reefs
National Geographic Traveller:The Caribbean
Pratt, B.R.; Spincer, B.R.; Wood, R.A.; Zhuravlev, A.Yu. (2001). "12: Ecology and Evolution of Cambrian Reefs" (PDF). Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. p. 259. ISBN . สืบค้นเมื่อ 2007-04-06.^[]
Ries JB, Stanley SM, Hardie LA (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater". Geology. 34 (7): 525–28. Bibcode:2006Geo....34..525R. doi:10.1130/G22600.1.
Waggoner, Ben M. (2000). Smith, David; Collins, Allen (บ.ก.). "Anthozoa: Fossil Record". Anthozoa. . สืบค้นเมื่อ 9 March 2020.
Oliver, William A. Jr. (2003). . Fossil Groups. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 January 2009. สืบค้นเมื่อ 9 March 2020.
Schrag, D.P.; Linsley, B.K. (2002). "Corals, chemistry, and climate". Science. 296 (8): 277–78. doi:10.1126/science.1071561. PMID 11951026. S2CID 82449130.
Smithers, Scott G.; Woodroffe, Colin D. (2000). "Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll". Marine Geology. 168 (1–4): 61–78. Bibcode:2000MGeol.168...61S. doi:10.1016/S0025-3227(00)00043-8.

ดูเพิ่ม

Book of Coral Propogation by Anthony Calfo.
Coral Reefs of the World by Susan Wells
Corals of the World: Biology and Field Guide by Surrey Redhill
Marine Biology, An Ecological Approach, Sixth Edition by Nybakken, J.W. 2004.
Indo-Pacific Coral Reef Field Guide by Allen, G.R & R. Steene. 1994.
Coral Reef Animals of the Indo-Pacific, Animals Life from Africa to Hawai‘i (invertebrates) by Gosliner, T., D. Behrens & G. Williams. 1996.
Tropical Pacific Invertebrates by Colin, P.L. & C. Arneson. 1995.
Corals of Australia and the Indo-Pacific by Veron, J.E.N. 1993.
The Evolution of Reef Communities by Fagerstrom, J.A. 1987.
A Reef Comes to Life. Creating an Undersea Exhibit by Segaloff, Nat, and Paul Erickson. 1991.
SeaWorld - Coral reef bibliography 2012-05-29 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
Waikïkï Aquarium - Why Learn About Coral Reefs
วิฆเนศ ทรงธรรม และคณะ (2549) ทะเนียบซากดึกดำบรรพ์ไทย นามยกย่องบุคคล กรมทรัพยากรธรณี กรุงเทพมหานคร 99 หน้า

แหล่งข้อมูลอื่น

Coral Reefs The Ocean Portal by the Smithsonian Institution
NOAA - Coral Reef Conservation Program
NOAA CoRIS – Coral Reef Biology
NOAA Office for Coastal Management - Fast Facts - Coral Reefs
NOAA Ocean Service Education – Corals
. Stanford microdocs project. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2014-01-06. สืบค้นเมื่อ 2017-02-04.

[1] ปะการังน. จากพจนานุกรมฉบับราชบัณฑิตยสถาน พ.ศ. 2542

[Squires-2] Squires, D.F. (1959). "Deep sea corals collected by the Lamont Geological Observatory. 1. Atlantic corals" (PDF). American Museum Novitates (1965): 23.

[Barnes87-3] Barnes, R.D. (1987). Invertebrate Zoology; Fifth Edition. Orlando, FL, USA: Harcourt Brace Jovanovich, Inc. pp. 149–163.

[Sumich-4] Sumich, J. L. (1996). An Introduction to the Biology of Marine Life; Sixth Edition. Dubuque, IA, USA: Wm. C. Brown. pp. 255–269.

[MarineReef-5] "Anatomy of Coral". Marine Reef. สืบค้นเมื่อ 2006-03-31.

[Gateno-6] D. Gateno; A. Israel; Y. Barki; B. Rinkevich (1998). "Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells". The Biological Bulletin. 194 (2): 178–86. doi:10.2307/1543048. JSTOR 1543048. PMID 28570841.

[MilneBay-7] Madl, P.; Yip, M. (2000). . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-05-11. สืบค้นเมื่อ 2006-03-31.

[Toller-8] W. W. Toller; R. Rowan; N. Knowlton (2001). . The Biological Bulletin. 201 (3): 360–73. doi:10.2307/1543614. JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2006-02-25. สืบค้นเมื่อ 2006-03-30.

[Veron-9] Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd ed.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd. ISBN .

[Barnes99-10] Barnes, R. and R. Hughes (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc. pp. 117–141. ISBN .

[Jones-11] Jones, O.A. and R. Endean. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, USA: Harcourt Brace Jovanovich. pp. 205–245. ISBN .

[Hatta-12] Hatta, M., Fukami, H., Wang, W., Omori, M., Shimoike, K., Hayashibara, T., Ina, Y., Sugiyama, T. (1999). "Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals". Molecular Biology and Evolution. 16 (11): 1607–1613. PMID 8096089.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()

[Spalding-13] Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green (2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA, USA: University of California Press and UNEP/WCMC. pp. 205–245.{{}}: CS1 maint: multiple names: authors list ()

[The_Greenpeace_Book_of_Coral_Reefs-14] The Greenpeace Book of Coral Reefs

[NationalGeographic-15] National Geographic Traveller:The Caribbean

[Pratt-16] Pratt, B.R.; Spincer, B.R.; Wood, R.A.; Zhuravlev, A.Yu. (2001). "12: Ecology and Evolution of Cambrian Reefs" (PDF). Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. p. 259. ISBN . สืบค้นเมื่อ 2007-04-06.^[]

[Ries-17] Ries JB, Stanley SM, Hardie LA (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater". Geology. 34 (7): 525–28. Bibcode:2006Geo....34..525R. doi:10.1130/G22600.1.

[18] Waggoner, Ben M. (2000). Smith, David; Collins, Allen (บ.ก.). "Anthozoa: Fossil Record". Anthozoa. . สืบค้นเมื่อ 9 March 2020.

[19] Oliver, William A. Jr. (2003). . Fossil Groups. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 January 2009. สืบค้นเมื่อ 9 March 2020.

[Schrag-20] Schrag, D.P.; Linsley, B.K. (2002). "Corals, chemistry, and climate". Science. 296 (8): 277–78. doi:10.1126/science.1071561. PMID 11951026. S2CID 82449130.

[Smithers-21] Smithers, Scott G.; Woodroffe, Colin D. (2000). "Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll". Marine Geology. 168 (1–4): 61–78. Bibcode:2000MGeol.168...61S. doi:10.1016/S0025-3227(00)00043-8.