กระบวนการคัดเลือกตามธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และ (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง () หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, ) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดที่ชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ เผยแพร่ร่วมกันใน ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ุถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงานยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อผนวกอณูพันธุศาสตร์เข้ามาจะเกิดเป็นชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว

กลไก

การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน

ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น (melanic) ของได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้ ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ การคัดเลือกโดยมนุษย์จะ ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม

ในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อ การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า

ความได้เปรียบ

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection) Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความสามารถดังกล่าว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์

การแข่งขัน

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่ เช่น อาหาร น้ำ หรือ การแข่งขันอาจเกิดขึ้นหรือ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้อง เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า

(r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับโดย และเป็นพื้นฐาน ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในของ ดังนี้:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$

โดยที่ r คืออัตรา (N) และ K คือของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง

การจัดจำแนก

1: : ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้
2, : ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้างถูกคัดเลือกเก็บไว้
แกน X: ลักษณะปรากฏ
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้ และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป

ตามผลกระทบต่อลักษณะ

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ จะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และ (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่

ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา ในทางกลับกัน (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดย (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ตามขั้นของวงจรชีวิต

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต

ตามหน่วยที่กระทำ

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือ (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต กระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในและจาก (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด

ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน

ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของ (runaway selection, Fisherian selection) ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและที่สะดุดตาผ่านของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง เป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ) หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อ ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่ อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ

ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

การแข่งขันเพื่อเอาชนะ

ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่า (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี

วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้ และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นใน ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นใน (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิด หรือ แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่า (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่า (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่

การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน แสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตาม (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วย (H. Allen Orr) และ (Sergey Gavrilets) อย่างไรก็ตาม หากมี (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์

หลักพื้นฐานทางพันธุศาสตร์

จีโนไทป์และฟีโนไทป์

การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์หรือลักษณะทางกายภาพของสิ่งมีชีวิต ฟีโนไทป์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (จีโนไทป์) และสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ เมื่อสิ่งมีชีวิตคนละตัวในประชากรถือครองรูปแบบที่แตกต่างกันของยีนสำหรับลักษณะหนึ่ง แต่ละรูปแบบเรียกว่าอัลลีล (allele) ความผันแปรทางพันธุกรรมอยู่เบื้องหลังความแตกต่างของฟีโนไทป์ ดังเช่นหมู่เลือดเอบีโอในมนุษย์ ซึ่งมีสามอัลลีลมาควบคุมฟีโนไทป์หมู่เลือด

บางลักษณะถูกควบคุมด้วยอัลลีลเพียงอัลลีลเดียว แต่ลักษณะส่วนมากได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลาย ๆ ยีน ความผันแปรที่เกิดจากหนึ่งในยีนหลาย ๆ ยีนที่เข้ามามีส่วนร่วมต่อลักษณะอาจมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ แต่เมื่อนำมารวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความต่อเนื่องของค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้

ความเป็นทิศทางของการคัดเลือก

เมื่อส่วนประกอบหนึ่งของลักษณะใด ๆ ก็ตามสามารถสืบทอดได้ การคัดเลือกจะปรับเปลี่ยนความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกันนั้น หรือความถี่ของรูปแบบยีนที่ทำให้เกิดความผันแปรของลักษณะ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่อัลลีล ได้แก่ แบบ, , และ การคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความได้เปรียบสูงกว่าอัลลีลอื่น ๆ ทำให้มันมีความถี่และสัดส่วนเพิ่มขึ้นในประชากร กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลเข้าสู่ภาวะคงอยู่กับที่ (fixation) และทั้งประชากรมีฟีโนไทป์ที่ได้เปรียบร่วมกัน การคัดเลือกลักษณะกึ่งกลางลดความถี่ของอัลลีลที่ส่งผลเสียต่อฟีโนไทป์ อันจะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความได้เปรียบน้อยกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลดังกล่าวถูกกำจัดออกจนหมดจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาลักษณะกึ่งกลางจะสงวนลักษณะเฉพาะทางพันธุกรรมที่สามารถทำงานได้เอาไว้ เช่น ยีนที่เข้ารหัสสำหรับโปรตีนและ (regulatory sequence) ตลอดช่วงระยะเวลาที่มีปัจจัยกดดันต่อความผันแปรที่เป็นโทษ การคัดเลือกแบบกระจายจะคัดลักษณะสุดโต่งไว้เหนือลักษณะครึ่ง ๆ กลาง ๆ การคัดเลือกในลักษณะนี้อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นภายในประชากร (sympatric speciation) ผ่านในระบบนิเวศ (niche partitioning)

บางรูปแบบไม่ทำให้เกิดการคงอยู่กับที่ แต่รักษาความถี่อัลลีลให้อยู่ในระดับปานกลางในประชากร ซึ่งสามารถเกิดกับสปีชีส์ที่เป็นดิพลอยด์ (diploid, มีโครโมโซมเป็นคู่ที่เข้ากัน) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมแบบเฮเทอโรไซกัส (มีสำเนาของอัลลีลเพียงชุดเดียว) มีความได้เปรียบมากกว่าตัวที่มีโครโมโซมแบบโฮโมไซกัส (มีสำเนาสองชุด) เรียกว่าความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) หรือการข่มเกิน (over-dominance) มีตัวอย่างที่ทราบกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อโรคมาลาเรียที่มีจีโนไทป์แบบเฮเทอโรไซกัสสำหรับโรคเม็ดเลือดแดงรูปเคียว การคงความผันแปรของอัลลีลยังสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกแบบกระจาย ซึ่งเก็บรักษาลักษณะที่กระจายออกจากตรงกลางของเส้นโค้งไม่ว่าจะด้านใดก็ตาม (ตรงกันข้ามกับการข่มเกิน) และยังสามารถให้ผลเป็นกราฟ (bimodal distribution) ในที่สุดแล้วการกระจายแบบรักษาสมดุลสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกที่ขึ้นกับความถี่ (frequency-dependent) ซึ่งความได้เปรียบของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของฟีโนไทป์อื่นในประชากร มีการนำหลักทฤษฎีเกมมาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความได้เปรียบในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะในการศึกษาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) และวิวัฒนาการของ (reciprocal altruism)

หมายเหตุ

1. มีข้อโต้แย้งว่าการที่ตัวเมียเลือกคู่ผสมพันธุ์ในเป็นเพียงการจงใจเลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุด และไม่มีเบาะแสว่ามันมีความตั้งใจที่ปรับปรุงเชื้อสายของมันในวิสัยเดียวกับนักปรับปรุงพันธ์ุสัตว์

อ้างอิง

1. "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
2. "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
3. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". millerandlevine.com. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
4. van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
5. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
6. Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
7. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
8. Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
9. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
10. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
11. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
12. Begon, Townsend & Harper 1996
13. Sahney, Sarda; ; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". . 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
14. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". . 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
15. MacArthur & Wilson 2001
16. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". . 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
17. (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
18. Zimmer & Emlen 2013
19. Miller 2000, p. 8
20. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN . OCLC 937342534.
21. Lemey, Salemi & Vandamme 2009
22. Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: . OCLC 310450541.
23. Christiansen 1984, pp. 65–79
24. Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
25. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
26. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Greenfield
27. Mayr 2006
28. Andersson 1994
29. Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
30. Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
31. Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". . 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.
32. Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
33. Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
34. Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; และคณะ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
35. Moran, Gregory J.; และคณะ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
36. Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". . 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
37. Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; และคณะ (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B.  10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
38. Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". . 173 (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
39. Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". . 285 (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
40. Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". . 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
41. Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; ; และคณะ (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". . 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147.
42. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331–5. PMC 1207686. PMID 8978022.
43. Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 
44. Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60–93.
45. McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 November 2014). "ABO Glycosyltransferase; ABO". Online Mendelian Inheritance in Man. National Library of Medicine. สืบค้นเมื่อ 7 November 2016.
46. Falconer & Mackay 1996
47. Rice 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment
48. Rieseberg, L.H.; Widmer, A.; Arntz, A.M.; Burke, J.M. (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19): 12242–12245. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429. PMID 12221290.
49. Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3): 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR 2408095. PMID 28568049. S2CID 27361293.
50. (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". . 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
51. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35–57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. S2CID 19027999.

แหล่งข้อมูลต้นฉบับ

• Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences. Dordrecht, the Netherlands; London: . ISBN . LCCN 2008933269. OCLC 304561132.
• Andersson, Malte (1994). Sexual Selection. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: . ISBN . LCCN 93033276. OCLC 28891551.
• Ariew, André (2002). (PDF). ใน Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (บ.ก.). Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology. Oxford; New York: . ISBN . LCCN 2002020184. OCLC 48965141. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 19 February 2009.
• Aristotle. . Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394.
• Begon, Michael; Townsend, Colin R.; (1996). (3rd ed.). Oxford; Cambridge, MA: . ISBN . LCCN 95024627. OCLC 32893848.
• Christiansen, Freddy B. (1984). "The Definition and Measurement of Fitness". ใน Shorrocks, Bryan (บ.ก.). Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982. Symposium of the . Vol. 23. Oxford; Boston: . ISBN . LCCN 85106855. OCLC 12586581. Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
• Darwin, Charles (1859). (1st ed.). London: . LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
• Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (3rd ed.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913.
• Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th ed.). London: John Murray. OCLC 1185571.
• Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (บ.ก.). The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow. London: . LCCN 93017940. OCLC 869541868.
• Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. New York: Oxford University Press. ISBN . LCCN 76029168. OCLC 2681149.
• (1991). (1st ed.). Boston, MA: . ISBN . LCCN 91015614. OCLC 23648691.
• Dennett, Daniel C. (1995). . New York: . ISBN . LCCN 94049158. OCLC 31867409.
• (1937). . . New York: . LCCN 37033383. OCLC 766405.
  • —— (1951). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series (3rd revised ed.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774.
• (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It (1st ed.). Garden City, NY: . LCCN 58006638. OCLC 168989.
• Empedocles (1898). "Empedokles". ใน (บ.ก.). The First Philosophers of Greece. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248. The First Philosophers of Greece on the Internet Archive.
• (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN . LCCN 85042683. OCLC 12262762.
• Engels, Friedrich (1964) [1883]. . 1939 preface by (3rd rev. ed.). Moscow, USSR: . LCCN 66044448. OCLC 807047245. The book is available from the Marxist Internet Archive.
• ; Mackay, Trudy F.C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics (4th ed.). Harlow, England: . ISBN . OCLC 824656731.
• (1930). . Oxford: . LCCN 30029177. OCLC 493745635.
• (2005). Evolution. Sunderland, MA: . ISBN . LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
• (1989). Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning. Reading, MA: . ISBN . LCCN 88006276. OCLC 17674450.
• (1932). . London; New York: LCCN 32033284. OCLC 5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
• (1954). "The Measurement of Natural Selection". ใน Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (บ.ก.). Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [Proceedings of the 9th International Congress of Genetics]. Caryologia. Vol. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: . pp. 480–487. OCLC 9069245.
• (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN . LCCN 91011148. OCLC 23253930.
• (1809). . Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044. Philosophie zoologique (1809) on the Internet Archive.
• (1988). Aristotle: The Desire to Understand. Cambridge, UK; New York: . ISBN . LCCN 87020284. OCLC 16352317.
• (1996). The Structure of Scientific Revolutions (3rd ed.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN . LCCN 96013195. OCLC 34548541.
• Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, บ.ก. (2009). The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing (2nd ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN . LCCN 2009464132. OCLC 295002266.
• (1916). "Book V". ใน (บ.ก.). . Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743.
• ; (2001) [Originally published 1967]. . Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN . LCCN 00051495. OCLC 45202069.
• (1798). (1st ed.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349. The book is available here 2021-07-15 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน from Frank Elwell, .
• (1942). . Columbia Biological Series. Vol. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053.
• Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. "Sexual Selection and Natural Selection". ใน Campbell, Bernard G. (บ.ก.). Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. New Brunswick, NJ: . ISBN . LCCN 2005046652. OCLC 62857839.
• Michod, Richard A. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN . LCCN 98004166. OCLC 38948118.
• (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1st ed.). New York: . ISBN . LCCN 00022673. OCLC 43648482.
• (1996). An Introduction to Genetic Algorithms. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: . ISBN . LCCN 95024489. OCLC 42854439.
• (1995) [Originally published 1994; New York: ]. (1st  ed.). New York: Harper Perennial. ISBN . LCCN 94039138. OCLC 670524593.
• Rice, Sean H. (2004). Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN . LCCN 2004008054. OCLC 54988554.
• (1881). Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig: . OCLC 8200805. Der Kampf der Theile im Organismus on the Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
• (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Chicago, IL: . ISBN . LCCN 93010367. OCLC 896826726.
• Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays (2nd, with corrections and additions ed.). New York: LCCN agr04000394. OCLC 809350209.
• (1966). . Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN . LCCN 65017164. OCLC 35230452.
• (2002). Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN . LCCN 2002017375. OCLC 48777441.
• ; (2013). Evolution: Making Sense of Life (1st ed.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN . LCCN 2012025118. OCLC 767565909.

รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม

• สำหรับผู้อ่านที่ต้องการข้อมูลเชิงลึก
  • (2008). Selection: The Mechanism of Evolution (2nd ed.). Oxford; New York: . ISBN . LCCN 2007039692. OCLC 170034792.
  • Johnson, Clifford (1976). Introduction to Natural Selection. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN . LCCN 76008175. OCLC 2091640.
  • (2002). . Cambridge, MA: . ISBN . LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
  • (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: ]. (Canto ed.). Cambridge, New York: . ISBN . LCCN 93020358. OCLC 27676642.
  • (December 1978). "Natural Selection and the Emergence of Mind". . 32 (3–4): 339–355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN 0012-2017.
  • Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (September 2002). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution" (PDF). . 4 (3): 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN 1460-8545.
  • , บ.ก. (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology (2nd ed.). Cambridge, MA: . ISBN . LCCN 93008199. OCLC 28150417.
  • (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN . LCCN 91038938. OCLC 228136567.
• สำหรับผู้อ่านทั่วไป
  • Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1st American ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN . LCCN 34633422. OCLC 34633422.
  • Gould, Stephen Jay (1977). (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN . LCCN 77022504. OCLC 3090189.
  • (2000). (1st ed.). New York: . ISBN . LCCN 99053246. OCLC 42690131.
  • (September 1978). "Adaptation". . 239 (3): 212–230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. ISSN 0036-8733. PMID 705323.
  • (2002) [Originally published 2001; New York: ]. What Evolution Is. Science Masters. London: . ISBN . LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
  • (1994). (1st ed.). New York: . ISBN . LCCN 93036755. OCLC 29029572.
• Historical
  • (2004). A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: . ISBN . LCCN 2005360890. OCLC 57200626.
  • (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". . 84 (1): 71–123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852.

ดูเพิ่ม

• ทฤษฎีดาร์วินทางสังคม ทฤษฎีทางสังคมที่นำแนวคิดเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมาประยุกต์ใช้