Agrobacterium

อโกรแบคทีเรียม
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Bacteria
ไฟลัม:
ชั้น:
อันดับ:
วงศ์:
สกุล:	Agrobacterium
ชนิดต้นแบบ
(Smith and Townsend 1907) Conn 1942
ชนิด
‘’ Salmassi et al. 2002 Bouzar and Jones 2001 (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2015 (Panday et al. 2011) Mousavi et al. 2015 (Beijerinck and van Delden 1902) Conn 1942 (Hildebrand 1940) Starr and Weiss 1943 (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2015 (Smith and Townsend 1907) Conn 1942
ชื่อพ้อง
Polymonas Lieske 1928

อโกรแบคทีเรียม (อังกฤษ: Agrobacterium) เป็นสกุลของแบคทีเรียแกรมลบที่ค้นพบโดย H. J. Conn ซึ่งใช้การถ่ายทอดยีนในแนวราบเป็นเหตุทำให้เกิดเนื้องอกในพืช เป็นสายพันธุ์ที่ศึกษากันมากที่สุดในสกุลนี้ อโกรแบคทีเรียมเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับความสามารถในการถ่ายโอนดีเอ็นเอ ระหว่างตัวมันเองและพืช และด้วยเหตุนี้จึงกลายเป็นเครื่องมือสำคัญสำหรับงานทางพันธุวิศวกรรม

อโกรแบคทีเรียมในสกุลนี้มีความแตกต่างกันมาก การศึกษาอนุกรมวิธานล่าสุดได้จัดประเภทใหม่ของ อโกรแบคทีเรียมไปสู่สกุลใหม่เช่น Ahrensia, Pseudorhodobacter, Ruegeria และ Stappia แต่ยังมีความเห็นขัดแย้งกันสำหรับชนิดพันธุ์ส่วนใหญ่ซึ่งได้รับการจัดประเภทเป็นชนิดในสกุล Rhizobium

การก่อโรคในพืช

การเจริญเติบโตที่ผิดปกติเป็นปุ่มปมจากเชื้อ Agrobacterium sp.

อโกรแบคทีเรียม ชนิดพันธุ์ Agrobacterium tumefaciens ทำให้เกิดโรคคราวน์กอลล์ (Crown gall) ในพืช โรคนี้มีลักษณะโดยการเจริญเติบโตเหมือนเนื้องอกหรือถุงน้ำดีบนพืชที่ติดเชื้อ ซึ่งมักจะอยู่ที่รอยต่อระหว่างรากและหน่อ ปุ่มปมถูกกระตุ้นโดยการถ่ายโอนคอนจูเกตของส่วนของสายดีเอ็นเอ (T-DNA) จากพลาสมิดของแบคทีเรียที่ก่อให้เกิดปุ่มปม (Ti) ในอีกชนิดพันธุ์ที่มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดคือ Agrobacterium rhizogenes ก็ชักนำให้เกิดปุ่มปมในราก และมีพลาสมิดของ Ri (Root-inducing) ซึ่งเป็นพลาสมิดที่แตกต่างกัน ถึงแม้ว่าอนุกรมวิธานของ อโกรแบคทีเรียม จะอยู่ภายใต้การแก้ไข แต่ก็สามารถสรุปได้ว่าในสกุลมี 3 Biovars คือชนิดพันธุ์ Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium rhizogenes และ Agrobacterium vitis สำหรับสายพันธุ์ย่อยของ Agrobacterium tumefaciens และ Agrobacterium rhizogenes นั้นเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถเป็นที่อยู่ของ Ti หรือ Ri-plasmid ได้ในขณะที่สายพันธุ์โดยทั่วไปของ Agrobacterium vitis (จำกัดเฉพาะที่พบในเถาองุ่น) สามารถเป็นที่อยู่ของ Ti-plasmid เท่านั้น ขณะเดียวกันสายพันธุ์ที่ไม่ใช่อโกรแบคทีเรียม ที่ถูกแยกออกจากตัวอย่างแวดล้อมก็สามารถเป็นที่อยู่ของ Ri-plasmid ได้ ในขณะที่การศึกษาในห้องปฏิบัติการแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ที่ไม่ใช่อโกรแบคทีเรียม ยังสามารถเป็นที่อยู่ของ Ti-plasmid ด้วย แต่อโกรแบคทีเรียมสายพันธุ์แวดล้อมบางสายพันธุ์ไม่มีทั้ง Ti และ Ri-plasmid ทำให้สายพันธุ์เหล่านี้มีความสามารถก่อโรคได้ต่ำ

พลาสมิด T-DNA นั้นถูกรวมเข้าแบบกึ่งสุ่มเข้าไปในจีโนมของเซลล์เจ้าบ้าน และยีนกำหนดสัณฐานวิทยาของปุ่มปมบน T-DNA นั้นแสดงออกมา ทำให้เกิดการสร้างปุ่มปม สำหรับ T-DNA ที่นำพายีนของเอนไซม์สำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพในการผลิตกรดอะมิโนที่ผิดปกตินั้นโดยทั่วไปจะเป็น Octopine หรือ Nopaline ยังมียีนสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮอร์โมนพืชคือ ออกซินและไซโตไคนิน และสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ Opine ซึ่งจัดหาแหล่งคาร์บอนและไนโตรเจนสำหรับแบคทีเรีย ซึ่งจุลินทรีย์ชนิดอื่น ๆ ส่วนใหญ่ไม่สามารถใช้ได้ ทำให้อโกรแบคทีเรียมเป็นชนิดที่ถูกคัดสรรให้ได้รับประโยชน์ดังกล่าว จากการปรับสมดุลฮอร์โมนในเซลล์พืชทำให้การแบ่งเซลล์เหล่านั้น ไม่สามารถควบคุมได้โดยพืชและก่อให้เกิดปุ่มปม อัตราส่วนของออกซินต่อไซโตไคนินที่ผลิตโดยยีนของปุ่มปมกำหนดลักษณะสัณฐานวิทยาของปุ่มปม (ลักษณะคล้ายรากที่ไม่เป็นระเบียบหรือยอดอ่อนที่ไม่เป็นระเบียบ)

กลไกการก่อโรคในพืช

1. Transformation คือ T-DNA เข้าสู่จีโนมพืช
2. Tumorigenis คือ เซลล์พืชเกิดการเปลี่ยนโดยการแบ่งเซลล์ตลอดเวลาเป็นจำนวนมากก่อให้เกิดปุ่มปม

องค์ประกอบในจีโนมของอโกรแบคทีเรียม

1. โครโมโซม
2. พลาสมิด ได้แก่

พลาสมิดที่เหนี่ยวนำให้เกิดเนื้องอก Tumor inducer plasmid (Ti plasmid), พลาสมิดที่เหนี่ยวนำให้เกิดราก Root inducer plasmid (Ri plasmid)

พลาสมิด Ti

มีขนาด 200-800 กิโลเบส ประกอบด้วย

1. Transfer DNA (T-DNA) มีขนาด 10-30 กิโลเบส ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์แบคทีเรีย เป็นเพียง 10% ของพลาสมิด หลังจากเกิดการบุกรุกโดยแบคทีเรียบโมเลกุลของ T-DNA จะอยู่อย่างถาวรในเซลล์พืชและส่งผ่านไปสู่เซลล์ลูกเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซม T-DNA มียีนประมาณ 8 ยีน มียีนทีกำหนดการสร้างสารต่าง ๆ ที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของแบคทีเรียเอง โดยใช้เอนไซม์และสารตั้งต้นจากพืช ตัวอย่างเช่นยีนที่กำหนดการสร้างโอปีน Opaline synthase (nos) ซึ่งแบคทีเรียจะใช้เป็นอาหารดังนั้นการที่ A. tumefaciens ถ่ายยีนเข้าสู่พืชมีวัตถุประสงค์คือต้องการอาหารจากพืชเพื่อประโยชน์ของแบคทีเรียเอง นอกจากนี้ยังประกอบด้วยยีน tra รวมทั้งยีนที่กำหนดให้แบคทีเรียสามารถใช้สารบางชนิดเป็นแหล่งพลังงานได้ เช่น Arginine catabolism, Nopaline catabolism, Octopine catabolism นอกจากนี้ยังมียีนสร้างฮอร์โมนพวกออกซินและไซโตไคนินอีกด้วย ทำให้พืชที่ได้รับ T-DNA มีการเจริญเติบโตเร็วไม่จำกัดซึ่งแสดงออกในเซลล์พืชเมื่อบุกรุกเข้าไปในเซลล์ ทำให้เกิดเนื้องอกเป็นปุ่มปม ในพืชใบเลี้ยงคู่หลายชนิด และสามารถตรวจสอบพืชที่ได้รับยีนนี้โดยพิจารณาจากปุ่มปมที่เกิดขึ้นในเซลล์ที่ได้รับยีนนี้ จากนั้น T-DNA จะเข้าไปรวมกับโครโมโซมของพืช
2. Virulence genes หรือ Vir genes มีลักษณะเป็นกลุ่มยีนที่ทำงานร่วมกันโดยใช้ชนิดเดียวกัน เรียกว่า โอเปอรอน (Operon) โดย Vir genes มีหน้าที่ส่ง T-DNA เข้าสู่จีโนมพืช Vir genesประกอบด้วย
   • VirA/VirG เป็นระบบที่ทำหน้าที่ควบคุม ได้แก่ โปรตีน VirA มีหน้าที่สังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตแก่ VirA เอง และสังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตให้แก่ VirG โดย VirA จะทำการกระตุ้นการทำงานของ VirG เมื่อ VirG ทำงานก็จะกระตุ้นการทำงานของ Vir อื่น ๆ ต่อไป
   • VirD1/VirD2 ทำหน้าที่ตัดบริเวณส่วน T-DNA บริเวณ Right border, Left border เพื่อให้ได้ T-DNA สายเดี่ยวจากสายคู่เพื่อที่จะได้เข้าสู่เซลล์พืชแบบ Single strand T-DNA
   • VirE2 ทำหน้าที่ห่อหุ้ม T-DNA สายเดี่ยวเพื่อป้องกันไม่ให้โดนทำลาย โดยสร้างส่วนห่อหุ้มเรียกว่า T-complex
3. Octopine catabolism ทำหน้าที่สร้างแหล่งพลังงานประเภทสารประกอบไนโตรเจนให้แก่อโกรแบคทีเรียม
4. Conjugation transfer gene
5. Ori เป็นบริเวณที่เริ่มการจำลองตัว

พลาสมิด Ri

มีความสนใจในการพัฒนาพืชที่ถูกโคลนด้วยพาหะที่มีพื้นฐานมาจากพลาสมิด Ri ของ A. rhizogenes พลาสมิด Ri และ Ti เหมือนกันมากแต่ที่ต่างกันคือการถ่ายทอดพลาสมิด Ri ไปสู่พืชไม่ทำให้เกิดปุ่มปมแต่จะทำให้เกิดปุ่มปมแต่จะทำให้เกิดรากฝอยขึ้นแทน มีความเป็นไปได้ในการเลี้ยงรากที่ได้รับการถ่ายยีนให้มีปริมาณมากในอาหารเหลว เพื่อที่จะนำไปสกัดโปรตีนที่ผลิตจากยีนที่ต้องการในปริมาณสูงได้

กลไกการถ่าย T-DNA เข้าสู่พืช

A: Agrobacterium tumefaciens
B: จีโนมของอโกรแบคทีเรียม
C: พลาสมิด Ti  : a: T-DNA , b: ยีน Vir , c: Replication origin , d: Opines catabolism genes
D: เซลล์พืช
E: ไมโตรคอนเดรีย
F: คลอโรพลาสต์
G: นิวเคลียส

1. Bacterial colonization แบคทีเรียอโกรแบคทีเรียม จะมาเกาะรวมกันบริเวณขอบเซลล์พืช ที่บริเวณพื้นผิวเซลล์พืชมีสารพอลิแซ็กคาไรด์ซึ่งมีส่วนสำคัญในการยึดเกาะของแบคทีเรีย
2. Induction of bacterial virulence system เมื่อพืชเกิดบาดแผลจะปล่อยสารออกมาจากบาดแผล เช่น กรด, สารฟีโนลิก, สารอะซิโตไซริงโกน โดยสารเหล่านี้จะไปกระตุ้น Periplasmic domain ที่เป็นตัวรับสัญญาณของ VirA และส่วน TM2 ที่ทำหน้าที่ผลิตเอนไซม์ Kinase ใน VirA โปรตีน VirA จะทำหน้าที่สังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตแก่ VirA เอง และสังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตให้แก่ VirG โดย VirA จะทำการกระตุ้นการทำงานของ VirG เมื่อ VirG ทำงานก็จะกระตุ้นการทำงานของ Vir อื่น ๆ ต่อไป
3. Generation of T-DNA transfer complex การสร้าง T-DNA ให้มีความซับซ้อนขึ้นเพื่อป้องกันการถูกทำลาย โดย VirD1/VirD2 ซึ่งเป็นเอนไซม์เอนโดนิวคลีเอสจะตัดพันธะฟอสโฟไดเอสเตอร์ที่ตำแหน่ง Right border (RB), Left border (LB) ที่ขนาบด้านขวาและซ้ายของ T-DNA ตามลำดับ เกิดเป็น T-DNA สายเดี่ยวจากสายคู่เพื่อที่จะได้เข้าสู่เซลล์พืชแบบ single strand T-DNA จากนั้น VirE2 ทำหน้าที่ห่อหุ้ม T-DNA สายเดี่ยว เพื่อป้องกันไม่ให้โดนทำลาย เป็นโครงสร้าง เรียกว่า T-complex ทั้ง VirD2 และ VirE2 จะทำงานร่วมกันโดยรับสัญญาณเพื่อนำ T-DNA เข้าไปสู่นิวเคลียสของเซลล์พืช
4. T-DNA transfer T-DNA ถูกย้ายสู่พืช
5. Integration of T-DNA into plant genome การขนย้าย T-complex จากอโกรแบคทีเรียมเข้าสู่จีโนมพืช VirD2 และ VirE2 จะทำงานร่วมกันโดยรับสัญญาณเพื่อนำ T-DNA เข้าไปสู่นิวเคลียสของพืช โดยเกิดการแทรกแบบสุ่มชนิด Nonspecific recombination (Illegimate)

ข้อจำกัดของการโคลนด้วยพลาสมิด A. tumefaciens

ธรรมชาติของ A. tumefaciens และ A. rhizogenes จะบุกรุกเฉพาะพืชใบเลี้ยงคู่เท่านั้นส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่ใช่เจ้าบ้าน และปัญหาอีกประการคือการพัฒนาเป็นพืชที่สมบูรณ์จากโปรโทพลาสต์ หรือจากเซลล์เพาะเลี้ยงทำได้ยากและจำกัดในพืชบางชนิด ความยากง่ายของการเจริญเป็นต้นขึ้นอยู่กับชนิดของพืช และที่พัฒนาได้ยากก็คือพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

การติดเชื้อในมนุษย์

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะพบว่าเป็นการติดเชื้อในพืช อโกรแบกทีเรียมสามารถเป็นสาเหตุของการติดเชื้อฉวยโอกาสในมนุษย์ที่มีระบบภูมิคุ้มกันอ่อนแอ แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นว่าเป็นเชื้อก่อโรคในบุคคลที่มีสุขภาพดี หนึ่งในกรณีแรก ๆ ของโรคในมนุษย์ที่เกิดขึ้นโดยมีส่วนร่วมของ Agrobacterium radiobacter ถูกรายงานโดย J. R. Cain ในสกอตแลนด์ (พ.ศ. 2531) การศึกษาในภายหลังชี้ให้เห็นว่า อโกรแบคทีเรียม เชื่อมต่อและเปลี่ยนพันธุกรรมในของเซลล์มนุษย์หลายชนิดโดยการรวม T-DNA ของมันเข้ากับจีโนมของเซลล์มนุษย์ การศึกษาดำเนินการโดยใช้เนื้อเยื่อของมนุษย์ที่ได้รับการเพาะเลี้ยงและไม่ได้ข้อสรุปใด ๆ ว่าเกี่ยวข้องกับกิจกรรมทางชีวภาพในธรรมชาติ

การใช้ในเทคโนโลยีชีวภาพ

ความสามารถของ อโกรแบคทีเรียม ในการถ่ายโอนยีนไปยังพืชและเชื้อราถูกนำมาใช้ในเทคโนโลยีชีวภาพโดยเฉพาะอย่างยิ่งพันธุวิศวกรรม ในการปรับปรุงพืชโดยใช้พลาสมิด Ti หรือ Ri ที่ดัดแปลงแล้ว พลาสมิดจะทำการ 'ปลดอาวุธ' โดยการลบยีนที่ก่อให้เกิดปุ่มปมเนื้องอก ส่วนที่สำคัญเพียงอย่างเดียวของ T-DNA คือยีนบริเวณขอบขนาดเล็ก (25 คู่ฐาน) สองส่วน ซึ่งอย่างน้อยหนึ่งส่วนนั้นจำเป็นสำหรับการแปลงสภาพพืช ยีนที่จะถูกนำเข้าไปในพืชนั้นจะถูกโคลนเข้าไปในเวกเตอร์การแปลงของพืชที่มีบริเวณ T-DNA ของพลาสมิดที่ปลดอาวุธพร้อมกับเครื่องหมายที่สามารถเลือกได้ (เช่นการดื้อยาปฏิชีวนะ) เพื่อให้สามารถเลือกพืชที่ประสบความสำเร็จ พืชมีการปลูกบนวัสดุที่มีการใช้ยาปฏิชีวนะตามหลังการแปลงสภาพ และพืชที่ไม่มี T-DNA รวมอยู่ในจีโนมจะตาย วิธีอื่นคือการกรองแบบ Agroinfiltration

พืช (S. chacoense) ที่ถูกเปลี่ยนรูปโดยใช้อโกรแบคทีเรียม เซลล์ที่ถูกเปลี่ยนจะเริ่มก่อชั้นหนา (แคลลัส) ที่ด้านข้างของชิ้นใบ

การเปลี่ยนแปลงด้วย อโกรแบคทีเรียม สามารถทำได้หลายวิธี โปรโตพลาสต์หรือชิ้นตัดของแผ่นใบสามารถเพาะฟักด้วย อโกรแบกทีเรียม และพืชที่สมบูรณ์ถูกสร้างขึ้นโดยใช้การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช หรือในการกรองเชื้อแบคทีเรีย อโกรแบคทีเรียม อาจถูกฉีดเข้าเนื้อเยื่อใบของพืชโดยตรง วิธีนี้จะเปลี่ยนเฉพาะเซลล์เมื่อสัมผัสกับแบคทีเรียทันที และส่งผลให้เกิดการแสดงออกชั่วคราวของพลาสมิดดีเอ็นเอ

อโกรอินฟิวเตรชัน (Agroinfiltration) หรือการแทรกซึมผ่านการกรอง ใช้ทั่วไปในการดัดแปลงพืชตระกูลยาสูบ (Nicotiana) ซึ่งระเบียบวิธีปกติที่ใช้ในการดัดแปลงสำหรับพืชในวงศ์ผักกาด (สกุล Arabidopsis) เป็นวิธีการจุ่มส่วนของดอกไม้ โดยช่อดอกจะจุ่มลงในสารแขวนลอยที่มีอโกรแบคทีเรียม และแบคทีเรียจะเปลี่ยนสายพันธุกรรมของเซลล์ที่ทำให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์เพศหญิง เมล็ดนั้นจะสามารถคัดกรองสำหรับการต้านทานยาปฏิชีวนะ (หรือคัดกรองสำหรับเครื่องหมายอื่นที่สนใจ) และพืชที่ไม่ได้รวมดีเอ็นเอพลาสมิดจะตายเมื่อสัมผัสกับสภาวะที่เหมาะสมของยาปฏิชีวนะ

อโกรแบทีเรียม ไม่ได้แพร่เชื้อในพืชทุกชนิด แต่มีเทคนิคที่มีประสิทธิภาพหลายประการสำหรับการดัดแปลงพืชรวมถึงปืนยิงยีน (Gene gun)

อโกรแบคทีเรียม ได้รับการขึ้นทะเบียนว่าเป็นเวกเตอร์ที่ถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังสิ่งมีชีวิตดัดแปลงพันธุกรรม (GMO) ของสหรัฐอเมริกา เช่น

• ถั่วเหลือง
• ฝ้าย
• ข้าวโพด
• ชูการ์บีท
• อัลฟัลฟา
• ข้าวสาลี
• ผักกาดก้านขาว (น้ำมันคาโนลา)
• หญ้า Creeping bentgrass (สำหรับอาหารสัตว์)
• ข้าว (ข้าวทอง)

การดัดแปลงของเชื้อราโดยใช้อโกรแบคทีเรียมนั้น ใช้เพื่อการวิจัยเป็นหลัก และทำตามวิธีการที่คล้ายคลึงเช่นเดียวกับการดัดแปลงของพืช ระบบพลาสมิด Ti ได้รับการปรับเปลี่ยนเพื่อรวมองค์ประกอบของดีเอ็นเอสำหรับการดัดแปลงสายพันธุ์ของเชื้อราตามที่ต้องการ ซึ่งเกิดขึ้นหลังจากการบ่มร่วมของ อโกรแบคทีเรียม สายพันธุ์ที่มีพลาสมิดกับสายพันธุ์ของเชื้อราเหล่านี้

จีโนมิกส์

การหาลำดับจีโนมของ อโกรแบคทีเรียม หลายชนิด เป็นโอกาสให้ทำการศึกษาประวัติวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ และได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับยีนและระบบที่เกี่ยวข้องกับการเกิดโรค การควบคุมทางชีวภาพ และการอยู่ร่วมกันแบบสมชีพ (Symbiosis) การค้นพบที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ ความเป็นไปได้ที่โครโมโซมกำลังพัฒนาจากพลาสมิดหลายชนิดในแบคทีเรียเหล่านี้ การค้นพบอีกอย่างหนึ่งก็คือ โครงสร้างของโครโมโซมที่หลากหลายในกลุ่มนี้ดูเหมือนจะสามารถรองรับการใช้ชีวิตแบบการอยู่ร่วมกัน และแบบที่ทำให้เกิดโรค การหาลำดับจีโนมของชนิดพันธุ์อโกรแบคทีเรียม ที่สำเร็จและเผยแพร่แล้วยังคงเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่อง ส่งผลให้มีข้อมูลเชิงลึกอย่างมีนัยสำคัญในกลไก และประวัติการวิวัฒนาการของจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับพืชกลุ่มนี้

ประวัติ

มาร์ก ฟัน มงตากู (Marc Van Montagu) และ โยเซฟ สเคลล์ (Jozef Schell) จากมหาวิทยาลัยเคนต์ (ดัตช์: Universiteit Gent) ในเบลเยียม ค้นพบกลไกการถ่ายโอนยีนระหว่าง อโกรแบคทีเรียมและพืช ซึ่งส่งผลให้เกิดการพัฒนาวิธีการเปลี่ยนอโกรแบคทีเรียม ให้เป็นระบบการนำส่งที่มีประสิทธิภาพสำหรับกระบวนการพันธุวิศวกรรมในพืช ทีมนักวิจัยนำโดยดร. แมรี-เดลล์ ชิลตัน เป็นทีมแรกที่แสดงให้เห็นว่ายีนที่ก่อโรคสามารถนำออกได้ โดยไม่ส่งผลกระทบต่อความสามารถของอโกรแบคทีเรียม ในการแทรกดีเอ็นเอของตัวเองลงในจีโนมของพืช (พ.ศ. 2526)

ดูเพิ่ม

•  [en]
•  [en]
•  [en] (ชื่อเดิม Agrobacterium rhizogenes)

อ้างอิง

1. Uchino Y, Yokota A, Sugiyama J (August 1997). "Phylogenetic position of the marine subdivision of Agrobacterium species based on 16S rRNA sequence analysis". The Journal of General and Applied Microbiology. 43 (4): 243–247. doi:10.2323/jgam.43.243. PMID 12501326.
2. Uchino Y, Hirata A, Yokota A, Sugiyama J (June 1998). "Reclassification of marine Agrobacterium species: Proposals of Stappia stellulata gen. nov., comb. nov., Stappia aggregata sp. nov., nom. rev., Ruegeria atlantica gen. nov., comb. nov., Ruegeria gelatinovora comb. nov., Ruegeria algicola comb. nov., and Ahrensia kieliense gen. nov., sp. nov., nom. rev". The Journal of General and Applied Microbiology. 44 (3): 201–210. doi:10.2323/jgam.44.201. PMID 12501429.
3. Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (January 2001). "A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 51 (Pt 1): 89–103. doi:10.1099/00207713-51-1-89. PMID 11211278.
4. Farrand SK, Van Berkum PB, Oger P (September 2003). . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 5): 1681–7. doi:10.1099/ijs.0.02445-0. PMID 13130068. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-03-08. สืบค้นเมื่อ 2020-04-27.
5. Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (September 2003). "Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 5): 1689–95. doi:10.1099/ijs.0.02762-0. PMID 13130069.
6. Sawada H, Ieki H, Oyaizu H, Matsumoto S (October 1993). "Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes". International Journal of Systematic Bacteriology. 43 (4): 694–702. doi:10.1099/00207713-43-4-694. PMID 8240952.
7. Francis KE, Spiker S (February 2005). "Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T-DNA integrations". The Plant Journal. 41 (3): 464–77. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x. PMID 15659104.
8. Pitzschke A, Hirt H (March 2010). "New insights into an old story: Agrobacterium-induced tumour formation in plants by plant transformation". The EMBO Journal. 29 (6): 1021–32. doi:10.1038/emboj.2010.8. PMC 2845280. PMID 20150897.
9. Sangita Sahni; Bishun Deo Prasad; Prasant Kumar, บ.ก. (27 December 2017). "Direct and Indirect Methods of Gene Transfer in Plants". Plant Biotechnology. Vol. 2:Transgenics, Stress Management, and Biosafety Issues. CRC Press and Apple Academic Press. p. 28. ISBN .
10. Hulse M, Johnson S, Ferrieri P (January 1993). "Agrobacterium infections in humans: experience at one hospital and review". Clinical Infectious Diseases. 16 (1): 112–7. doi:10.1093/clinids/16.1.112. PMID 8448285.
11. Dunne WM, Tillman J, Murray JC (September 1993). "Recovery of a strain of Agrobacterium radiobacter with a mucoid phenotype from an immunocompromised child with bacteremia". Journal of Clinical Microbiology. 31 (9): 2541–3. doi:10.1128/JCM.31.9.2541-2543.1993. PMC 265809. PMID 8408587.
12. Cain JR (March 1988). "A case of septicaemia caused by Agrobacterium radiobacter". The Journal of Infection. 16 (2): 205–6. doi:10.1016/s0163-4453(88)94272-7. PMID 3351321.
13. Kunik T, Tzfira T, Kapulnik Y, Gafni Y, Dingwall C, Citovsky V (February 2001). "Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (4): 1871–6. Bibcode:2001PNAS...98.1871K. doi:10.1073/pnas.041327598. JSTOR 3054968. PMC 29349. PMID 11172043.
14. Schell J, Van Montagu M (1977). "The Ti-Plasmid of Agrobacterium Tumefaciens, A Natural Vector for the Introduction of NIF Genes in Plants?". ใน Hollaender A, Burris RH, Day PR, Hardy RW, Helinski DR, Lamborg MR, Owens L, Valentine RC (บ.ก.). Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. Basic Life Sciences. Vol. 9. pp. 159–79. doi:10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN . PMID 336023.
15. Joos H, Timmerman B, Montagu MV, Schell J (1983). "Genetic analysis of transfer and stabilization of Agrobacterium DNA in plant cells". The EMBO Journal. 2 (12): 2151–60. doi:10.1002/j.1460-2075.1983.tb01716.x. PMC 555427. PMID 16453483.
16. Thomson JA. (PDF). Biotechnology. 3. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 17 January 2017. สืบค้นเมื่อ 17 July 2016.
17. Leuzinger K, Dent M, Hurtado J, Stahnke J, Lai H, Zhou X, Chen Q (July 2013). "Efficient agroinfiltration of plants for high-level transient expression of recombinant proteins". Journal of Visualized Experiments. 77 (77). doi:10.3791/50521. PMC 3846102. PMID 23913006.
18. Shamloul M, Trusa J, Mett V, Yusibov V (April 2014). "Optimization and utilization of Agrobacterium-mediated transient protein production in Nicotiana". Journal of Visualized Experiments (86). doi:10.3791/51204. PMC 4174718. PMID 24796351.
19. Clough SJ, Bent AF (December 1998). "Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana". The Plant Journal. 16 (6): 735–43. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID 10069079.
20. The FDA List of Completed Consultations on Bioengineered Foods พฤษภาคม 13, 2008 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
21. Michielse, Caroline B.; Hooykaas, Paul J. J.; van den Hondel, Cees A. M. J. J.; Ram, Arthur F. J. (2005). "Agrobacterium-mediated transformation as a tool for functional genomics in fungi". Current Genetics. 48 (1): 1–17. doi:10.1007/s00294-005-0578-0. ISSN 0172-8083. PMID 15889258.
22. Idnurm, Alexander; Bailey, Andy M.; Cairns, Timothy C.; Elliott, Candace E.; Foster, Gary D.; Ianiri, Giuseppe; Jeon, Junhyun (2017). "A silver bullet in a golden age of functional genomics: the impact of Agrobacterium-mediated transformation of fungi". Fungal Biology and Biotechnology. 4: 6. doi:10.1186/s40694-017-0035-0. ISSN 2054-3085. PMC 5615635. PMID 28955474.
23. Setubal JC, Wood D, Burr T, Farrand SK, Goldman BS, Goodner B, Otten L, Slater S (2009). "The Genomics of Agrobacterium: Insights into its Pathogenicity, Biocontrol, and Evolution". ใน Jackson RW (บ.ก.). Plant Pathogenic Bacteria: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. pp. 91–112. ISBN .

แหล่งข้อมูลอื่น

• Current taxonomy of Agrobacterium species, and new Rhizobium names
• - การดัดแปลงพันธุกรรมพืชโดย อโกรแบคทีเรียม