ออกซิน

ออกซิน (อังกฤษ: auxin) เป็นกลุ่มของฮอร์โมนพืชที่กระตุ้นการเจริญเติบโต ทำให้มีการแบ่งเซลล์และยืดตัวของเซลล์ การขนส่งออกซินภายในพืชเป็นการขนส่งอย่างมีทิศทาง

การสังเคราะห์ออกซิน

ออกซินเป็นฮอร์โมนที่แพร่กระจายทั่วไปในพืช มีเข้มข้นสูงที่เนื้อเยื่อเจริญ ตำแหน่งที่มีการสังเคราะห์ออกซิน ได้แก่เนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอดและปลายราก ใบอ่อน ช่อดอกที่กำลังเจริญ เมล็ดที่กำลังงอก เอ็มบริโอและผลที่กำลังเจริญ การสังเคราะห์ออกซินเกิดในเนื้อเยื่อที่มีอายุมากน้อยหรือไม่มีเลย สารตั้งต้นของการสังเคราะห์ออกซินในพืช คือกรดอะมิโนทริปโตแฟน (trytophan) ออกซินที่พืชสร้างขึ้นมีสองแบบคือแบบอิสระ สามารถเคลื่อนที่ได้ดี กับอีกแบบหนึ่งเป็นแบบที่จับอยู่กับสารอื่น ๆ ทำให้เคลื่อนที่ได้น้อยหรือไม่ออกฤทธิ์

การออกฤทธิ์เป็นฮอร์โมนของออกซิน

• การชักนำการยืดขยายเซลล์ลำต้น และเนื้อเยื่อหุ้มยอดแรกเกิด ถ้าออกซินสูงเกินไปจะยับยั้งการเติบโตเพราะออกซินที่สูงเกินจะกระตุ้นให้พืชสร้างเอทิลีนออกมา และไปกดการยืดขยายตัวของเซลล์
• การเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ โดยเฉพาะในต้นอ่อนและเนื้อเยื่อหุ้มยอดแรกเกิด การเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์จะช่วยให้เซลล์ยืดขยายตัวได้
• กระตุ้นการแบ่งเซลล์และการยืดขยายตัวของเซลล์ เกิดจากการเพิ่มความยืดหยุ่นที่ผนังเซลล์ เพิ่มความดันออสโมติกและลดความกดดันที่ผนังเซลล์ ทำให้เซลล์ขยายขนาดได้ง่าย และอาจจะส่งเสริมการสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นต่อการเติบโต
• เร่งการเติบโตของพืชทั้งในส่วนที่เป็นต้นและราก โดยปกติแล้ว ส่วนต่าง ๆ ของพืชตอบสนองต่อปริมาณออกซินไม่เท่ากัน ลำต้นต้องการออกซินสูงกว่าในราก ถ้าสูงเกินไปจะยับยั้งการเติบโต
• ส่งเสริมการเจริญของไซเลม ซึ่งจากการศึกษาใน เมื่อเติมออกซินลงไป ออกซินจะช่วยให้การเชื่อมต่อของเนื้อเยื่อลำเลียงในแคลลัส ทำให้แคลลัสเกิดเป็นตา การเพิ่มน้ำตาลและออกซินลงในอาหารเลี้ยง ทำให้แคลลัสเจริญเป็นลำต้นและกลายเป็นพืชต้นใหม่
• การเพิ่มกิจกรรมของกรดนิวคลีอิก โดยออกซินเช่น IAA มีส่วนช่วยกระตุ้นให้มีการสังเคราะห์ RNA โดยออกซินอาจจะมีบทบาทช่วยในการเข้าถึงยีน เช่นช่วยให้ฮิสโตนหลุดออกจาก DNA ทำให้ โดยเฉพาะการสร้างเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการยืดขยายของผนังเซลล์
• การยับยั้งการร่วงของใบ การร่วงของใบเกิดจากการเกิดชั้นก่อการร่วงที่ผนังเซลล์ของเซลล์ในแนวดังกล่าวจะเกิดการแยกออกจากกิ่งหรือต้น ในเนื้อเยื่ออ่อนที่มีออกซินสูง การเกิดชั้นก่อการร่วงจะไม่เกิดขึ้น ถ้าตัดแผ่นใบทิ้งเหลือแต่ก้านใบ แล้วนำออกซินมาทาที่ก้านใบ ก้านใบที่ได้รับออกซินจะร่วงช้ากว่า ถ้าให้ออกซินแก่ใบตั้งแต่ระยะแรก ๆ ก่อนโตเต็มที่ จะทำให้ใบร่วงช้ากว่าใบพืชที่ไม่ได้รับออกซิน
• การยืดขยายความยาวของราก รากจะไวต่อความเข้มข้นของออกซินมาก IAA ปริมาณต่ำจะกระตุ้นการขยายตัวของรากได้ดี โดยที่ไม่มีผลต่อลำต้น ส่วนความเข้มข้นที่กระตุ้นการเจริญของลำต้นจะสูงเกินไปสำหรับราก จนกลายเป็นการยับยั้ง
• การเกิดรากแขนง ออกซินมีผลต่อการกระตุ้นให้เกิดรากแขนง การตัดใบหรือตาอ่อนที่สร้างออกซินออกไปทำให้การแตกรากแขนงน้อยลง แสดงว่าการเกิดรากแขนงถูกควบคุมโดยออกซินที่สร้างจากลำต้น นอกจากนั้น ออกซินยังส่งเสริมการเกิดรากแขนงในกิ่งปักชำ โดยรากแขนงเกิดได้ดีจากโฟลเอมส่วนใกล้ ๆ ข้อ
• ความเข้มข้นที่สูงเกินไปของออกซินจะยับยั้งการเจริญเติบโตและเป็นพิษต่อพืช โดยทำให้อวัยวะของพืชมีการเติบโตที่ไม่สัมพันธ์กัน เช่นแบ่งเซลล์เพิ่มขึ้นแต่เซลล์ไม่ขยายขนาด อวัยวะบิดเบี้ยวเสียรูปทรง การเจริญของพืชลดลง และหยุดไปในที่สุด

การเกิดอวัยวะของพืช

เมื่อออกซินนำไปสู่การสร้างอวัยวะ ออกซินจะมีบทบาทสำคัญในการควบคุมพัฒนาการของพืช หากไม่มีการควบคุมด้วยฮอร์โมน พืชจะเป็นเพียงกลุ่มของเซลล์ที่คล้ายกัน การทำงานออกซินเริ่มขึ้นในตัวอ่อนของพืชที่ทิศทางการกระจายของออกซิน เกี่ยวข้องกับการกำหนดขั้วของเจริญเติบโตและการพัฒนา ซึ่งจะไปเป็นยอดและรากแรกเกิด ออกซินช่วยให้พืชรักษาขั้วของการเจริญเติบโตและการแตกกิ่งก้านได้ตลอดชีวิตของการเติบโต

หลักการสำคัญของการเกิดอวัยวะในพืชขึ้นอยู่กับการกระจายของออกซิที่ปลายยอด ซึ่งหมายความว่าออกซินผลิตมากที่ตายอด แพร่กระจายลงมาและลดการพัฒนาของตาข้างที่จะแข่งขันกับตายอดเพื่อแย่งแสงและสารอาหารที่เรียกการข่มของตายอดต่อตาข้าง (apical dominance) โดยทั่วไปในพืช เมื่อมีตายอดอยู่ จะข่มการเจริญของตาข้างทำให้ตาข้างเติบโตช้า ถ้าตัดปลายยอดออก ตาข้างจะเติบโตได้ทันที การข่มของตายอดอาจมาจากส่วนยอดบดบังแสงไว้ทำให้ตาข้างได้รับแสงไม่เต็มที่

การกระจายของออกซินที่ไม่สม่ำเสมอ : ในการทำให้มีการเจริญเติบโตในส่วนที่ต้องการนั้น มันเป็นสิ่งจำเป็นที่ออกซินจะต้องทำงานในบริเวณนั้นมาก แม้ว่าจะไม่มีการสังเคราะห์ออกซินในทุกเซลล์ แต่แต่ละเซลล์ยังคงมีความสามารถในการสังเคราะห์ออกซินได้ และจะถูกกระตุ้นให้สร้างภายใต้เงื่อนไขที่เฉพาะ และยังมีการขนส่งออกซินเข้าสู่บริเวณที่ต้องการใช้ด้วย ในการขนส่งระยะทางไกล จะมีระบบเฉพาะที่มีทิศทางแน่นอนในการขนส่งระหว่างเซลล์ที่มีการควบคุม มันขึ้นอยู่ในการกระจายไม่สม่ำเสมอของตัวพาออกซินในเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งกำหนดให้ขนส่งออกซินในทิศทางที่ถูกต้อง การศึกษาในปี พ.ศ. 2549 พบโปรตีน PIN มีความสำคัญในการลำเลียงออกซิน

การควบคุมการสร้างโปรตีน PIN ในเซลล์จะเป็นตัวกำหนดทิศทางของการขนส่งออกซินในการเพิ่มปริมาณออกซินในบริเวณนั้นให้ถึงจุดสูงสุด จุดสูงสุดของออกซินช่วยในการพัฒนาของยอดและราก เซลล์ที่อยู่รอบ ๆ บริเวณนั้นเป็นเซลล์ที่มีออกซินต่ำ ใน การมีออกซินปริมาณต่ำในผลจะมีความสำคัญต่อการพัฒนาของเนื้อเยื่อ ในการสร้างดอกและผล การให้ออกซินแก่พืชที่มีดอกเพศผู้และเพศเมียแยกกันตั้งแต่ระยะแรกของการเจริญจะทำให้เกิดดอกเพศเมียมากขึ้น ละอองเรณูเป็นส่วนที่มีออกซินสูง สารสกัดจากละอองเรณูจะกระตุ้นการติดผลโดยไม่ต้องมีการถ่ายละอองเกสรที่เรียกว่าการเกิด (parthenocarpy) ซึ่งเป็นผลที่ไม่มีเมล็ด และมีประโยชน์ทางการค้า

ชนิดของออกซิน

• ออกซินธรรมชาติ
• indole-3-acetic acid (IAA)
• Indole-3-butyric acid (IBA)
• 2-phenylacetic acid (PAA)

• ออกซินสังเคราะห์
• 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)
• α-Naphthalene acetic acid (α-NAA)
• 2-Methoxy-3,6-dichlorobenzoic acid (dicamba)
• 4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid (tordon or picloram)

• (4-chloro IAA)
• (MCPA)
• Para- chlorophenoxy acetic acid (PCPA)
• (NAD)
• (TIBA)

อ้างอิง

1. Petrášek et al. PIN Proteins Perform a Rate-Limiting Function in Cellular Auxin Efflux. Science 12 May 2006:312, 914-918 (2006)
2. Sabatini S, Beis D, Wolkenfelt H, Murfett J, Guilfoyle T, Malamy J, Benfey P, Leyser O, Bechtold N, Weisbeek P, Scheres B. An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root Cell. 1999 Nov 24;99(5):463-72
3. Heisler MG, Ohno C, Das P, Sieber P, Reddy GV, Long JA, Meyerowitz EM. Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem. Curr Biol. 2005 Nov 8;15(21):1899-911.
4. Sorefan K, Girin T, Liljegren SJ, Ljung K, Robles P, Galván-Ampudia CS, Offringa R, Friml J, Yanofsky MF, Østergaard L. A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis. Nature. 2009 May 28;459(7246):583-6.

• วันทนี สว่างอารมณ์. 2542. การเจริญและการเติบโตของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
• สถาพร ดียิ่ง. 2542. ฮอร์โมนพืช. ฉะเชิงเทรา: มหาวิทยาลัยราชภัฏราชนครินทร์.
• Plant Physiology Online - Chapter 19: Auxin: The Growth Hormone 2006-02-15 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Plant Physiology 2007-01-25 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน