Gibberellin

จิบเบอเรลลิน (Gibberellin) เป็นฮอร์โมนพืชที่มีโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ ควบคุมการเจริญเติบโตและมีอิทธิพลต่อกระบวนการทางพัฒนาการรวมทั้งการยืดของข้อ การงอก การพักตัว การออกดอก การแสดงเพศ การชักนำการสร้างเอนไซม์ รวมทั้งการชราของดอกและผล จิบเบอเรลลินถูกค้นพบครั้งแรกเมื่อ พ.ศ. 2469 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น Eiichi Kurosawa ผู้ศึกษาโรคบากาเนะในข้าว เริ่มจากการศึกษาต้นข้าวที่เป็นโรค Bakanae ซึ่งมีลักษณะสูง ผอม เกิดจากเชื้อรา และถูกสกัดออกมาเป็นครั้งแรกเมื่อ พ.ศ. 2478 โดยTeijiro Yabuta จากเชื้อรา G. fujikuroi เมื่อสกัดสารที่เชื้อรานี้สร้างขึ้นไปทดสอบกับพืชชนิดอื่น พบว่าทำให้พืชนั้นๆมีอาการอย่างเดียวกันคือต้นผอม สูง จึงตั้งชื่อสารที่พบนี้ว่าจิบเบอเรลลิน สารที่พบชนิดแรกตั้งชื่อว่าจิบเบอเรลลิน ต่อมามีการพบอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิกจากราอีกหลายชนิด รวมทั้งในพืช ใน พ.ศ. 2546 พบจิบเบอเรลลินแล้ว 126 ชนิดทั้งที่แยกได้จากพืช รา และแบคทีเรีย

คุณลักษณะทางเคมีและการสังเคราะห์

จิบเบอเรลลินเป็นสารกลุ่มไดเทอร์พีนอยด์ที่สังเคราะห์โดยวิถีเทอร์พีนอยด์ในพลาสติดแล้วจึงเปลี่ยนรูปในและไซโตซอลจนได้รูปที่ออกฤทธิ์ในสิ่งมีชีวิตได้ จิบเบอเรลลินทั้งหมดมีโครงสร้างหลักเป็น ent-gibberellane ที่สังเคราะห์มาจาก ent-kaurene การสังเคราะห์จิบเบอเรลลินในพืชชั้นสูงเริ่มจากสร้าง Geranylgeranyl diphosphate (GGDP) ซึ่งเป็นสารตั้งต้นของสารกลุ่มดีเทอร์พีนอยด์โดยทั่วไป จากนั้นจึงเปลี่ยน GGDP ไปเป็น ent-kaurene แล้วจึงเปลี่ยนเป็น GA12 แล้วจึงเปลี่ยนต่อไปเป็นจิบเบอเรลลินตัวอื่นๆ จิบเบอเรลลินเป็นอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิก (Gibberellic acid) จัดเป็นสารกลุ่มไดเทอร์พีนอยด์ (Diterpenoid) ปัจจุบันพบแล้วมากกว่า 80 ชนิด ดังตัวอย่าง

• GA1
• GA3
• ent-Gibberellane
• ent-Kaurene

มีจุลินทรีย์หลายชนิดที่สร้างจิบเบอเรลลินได้ เช่น แบคทีเรีย ไซยาโนแบคทีเรีย ยีสต์ สาหร่ายสีเขียว และสาหร่ายสีแดง รวมทั้งไมคอไรซาในรากกล้วยไม้ ในรา วิถีการผลิตจิบเบอเรลลินคล้ายกับพืชชั้นสูง แม้ว่าเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องจะต่างไป ในรากพืชตระกูลถั่วที่เกิดปม มีสารคล้ายจิบเบอเรลลินมากกว่ารากข้างเคียงที่ไม่เกิดปม Phaseolus lunatus ที่เติมเชื้อ Bradyrhizobium sp. ที่จำเพาะต่อกัน ส่วนปล้องจะยาวกว่าต้นที่ได้รับเชื้อชนิดเดียวกันแต่ไม่จำเพาะ และพบจิบเบอเรลลินหลายตัวในปมที่มีแบคทีเรียที่กระตุ้นการยืดยาวของปล้องได้

จิบเบอเรลลินสามารถกระตุ้นการเจริญของแบคทีเรีย (เช่น Azotobactor Pseudomonas) ยีสต์ และราได้เช่นกัน จิบเบอเรลลินยังสามารถกระตุ้นการตรึงไนโตรเจนและการเจริญเติบโตของ Anabaena ได้ด้วย

การออกฤทธิ์ของจิบเบอเรลลิน

ผลของกรดจิบเบอเรลลินต่อ cannabis sprout

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของจิบเบอเรลลินได้แก่

• กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์ โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น
• กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของ (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์
• จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้และกลีบดอก บริเวณที่มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากในดอกคือผนังของอับละอองเรณูและในละอองเรณู การสร้างจิบเบอเรลลินในอับละอองเรณูนี้จะควบคุมพัฒนาการของดอกทั้งหมด
• กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้
• กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น และส่งผลต่อการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อจิบเบอเรลลิน พืชบางชนิดเช่น Arabidopsis และผักกาดหอมซึ่งต้องการแสงสว่างในการงอก การเพิ่มจิบเบอเรลลินจะส่งผลต่อการงอกของพืชเหล่านี้เช่นเดียวกับการได้รับแสงสว่าง
• การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้หรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช
• การกระตุ้นการพักตัวของพืช จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว
• หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ
• กระตุ้นการทำงานของแคมเบียมในพืชหลายชนิด เช่น แอพริคอด บีโกเนีย และมันฝรั่ง
• ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ Hedera helix คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้
• กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืชวันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้

อ้างอิง

1. Gibberellins: A Short History, from Plant Hormones, the home since 2003 of a website developed by the now-closed
2. Phytohormones (Plant Hormones) and other Growth Regulators: Gibberellin 2005-03-20 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน, from a website
3. Olszewski, N., Sun, T., Gubler, F. 2002. Gibberellin signaling: Biosynthesis, catabolism, and response pathway. The Plant Cell. S61 – S80
4. Tsavkelova, E.A., Klimova, S.Y., Cherdyntseva, T.A., and Netrusov, A.I. 2006. Microbial producers of plant growth stimulators and their practical use: A review. Applied Biochemistry and Microbiology, 42, 117 – 126
5. Bottini, R., Cassan, F., Piccoli, P. 2004. Gibberellin production by bacteria and its environment in plant growth promotion and yeild increased. Applied Microbiology and Biotechnology. 65, 497 - 503
6. Tsavkelova, et al., 2006
7. วันทนี สว่างอารมณ์. 2542. การเจริญและการเติบโตของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
8. สถาพร ดียิ่ง. 2542. ฮอร์โมนพืช. ฉะเชิงเทรา: มหาวิทยาลัยราชภัฏราชนครินทร์.
9. Tanimoto, E. 2005. Regulation of root growth by plant hormones- role for auxin and gibberellin. Critical Reviews in Plant Science, 24, 249 – 26
10. Olszewski et al., 2002