โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)

โกลเมอรูลัส (อังกฤษ: glomerulus พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย

โกลเมอรูลัส (Glomerulus)
ป่องรับกลิ่นแบ่งหน้าหลัง
ผังของเซลล์ประสาทรับกลิ่น
ตัวระบุ
นิวโรเล็กซ์ ID	nlx_anat_1005011
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์ ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell, กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร (100-200) และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย

โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone) เขตประสาทรับกลิ่นมีทั้งเส้นประสาทส่วนก่อนปลายและส่วนปลาย เป็นที่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นสร้างไซแนปส์เพื่อเชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง ๆ

กายวิภาค

ข้อมูลกลิ่นที่ส่งจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นไปยังโกลเมอรูลัสที่ป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน

โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว โดยจะได้รับข้อมูลจากเซลล์หลายพันตัว และจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์รีเลย์ เพียง 40-50 ตัว เท่ากับลดจำนวนนิวรอนที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อถึง 100 เท่า

นอกจากนั้น เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง (dorsal-ventral and anterior-posterior axis) ดังนั้น โกลเมอรูลัสพร้อมกับเซลล์รีเลย์ที่ได้ข้อมูลต่อคือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะได้ข้อมูลที่เป็นระเบียบอย่างแม่นยำจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ และจะอยู่ในรูปแบบทางพื้นที่ซึ่งคล้ายกันในสัตว์แต่ละตัว ๆ

รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสร่วมกันภายในป่องรับกลิ่น เชื่อว่าเป็นตัวแทนกลิ่นที่สัตว์ได้ รูปแบบการทำงานอาจเปลี่ยนไปได้เนื่องจากความเร็วกระแสลมและความเข้มข้นของกลิ่นที่ชั้นเมือกในช่องจมูก ศ. ดร. ลินดา บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 2004 เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของการเข้ารหัสกลิ่นเช่นนี้

ความเห็นหลักในปัจจุบันก็คือว่า แอกซอนจาก ORN ทั้งหมดที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกัน จะรวมตัวที่โกลเมอรูลัสหนึ่งหรือสองอันจากโกลเมอรูลัส 1,800 อันในป่องรับกลิ่นแต่ละข้าง แต่แอกซอนของ ORN ที่กำลังงอกไปสู่โกลเมอรูลัสโดยเฉพาะของพวกมัน บ่อยครั้งก็งอกเกินเข้าไปในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย ดังนั้น โกลเมอรูลัสหนึ่งที่เป็นตัวแทนของ OR โดยเฉพาะ จะพัฒนาขึ้นอย่างช้า ๆ และจำต้องมีการจัดระเบียบแอกซอนใหม่เพื่อให้ได้การทำงานแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ดังที่พบในหนูหริ่งที่โตแล้ว

หน้าที่การทำงาน

โกลเมอรูลัสเป็นหน่วยพื้นฐานของแผนที่กลิ่นในป่องรับกลิ่น เพราะกลิ่นแต่ละอย่างจะทำให้โกลเมอรูลัสต่าง ๆ ทำงานในรูปแบบโดยเฉพาะ ดังนั้น การวิเคราะห์รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสโดยทฤษฎีแล้ว ก็จะสามารถทำให้ระบุกลิ่นที่สัตว์ได้กลิ่นได้ แต่แผนที่เช่นนี้ไม่ได้เป็นการยิงสัญญาณตามรูปแบบของเซลล์รับกลิ่น เพราะวงจรประสาทภายในป่องรับกลิ่นจะเปลี่ยนรูปแบบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลซึ่งส่งสัญญาณขาออกจากป่อง เช่น โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่เชื่อมเดนไดรต์ซึ่งส่งสัญญาณแบบยับยั้ง กับเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ทั้งในโกลเมอรูลัสนั้นด้วย และอาจทั้งในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย และเมื่อบวกกับสัญญาณยับยั้งในส่วนอื่น ๆ ของป่องรับกลิ่น ก็อาจมีส่วนในการระงับกลิ่นพื้นฐานที่จาง ๆ เพื่อให้ได้กลิ่นที่แรงกว่าได้ดีขึ้น

นอกจากนั้น โดยขนานกับหน่วยรับกลิ่นที่สามารถรู้กลิ่นได้หลายอย่าง โกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ รวมทั้งเซลล์รีเลย์ คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะทำงานเนื่องจากกลิ่นหลายอย่างได้ด้วย กลิ่นที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้าย ๆ กันดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ซึ่งอาจแสดงว่าการจัดระเบียบของโกลเมอรูลัสเป็นไปตามโครงสร้างของโมเลกุลกลิ่น อนึ่ง การทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ของโกลเมอรูลัสจะคล้ายกันในสัตว์หรือบุคคลต่าง ๆ และสมมาตรกันระหว่างป่องรับกลิ่นที่อยู่ติดกันทั้งสองข้าง

ในสัตว์อื่น ๆ

ในสุนัข

การประมวลผลของโกลเมอรูลัสในสุนัขแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ การรับสัญญาณ (acquisition) การถ่ายโอนสัญญาณ (transduction) และการประมวลสัญญาณ (processing) สุนัขบางชนิดมีเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็น 100 เท่าของมนุษย์ ทำให้สามารถตรวจจับและแยกแยะกลิ่นได้ชัดในบรรดากลิ่นเป็นล้าน ๆ ได้

ในปลา

การได้กลิ่นของปลามีลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งคือเกิดในน้ำ เพราะกลิ่นมีพาหะเป็นน้ำ ดังนั้น กลิ่นจึงต้องเป็นสารเคมีที่ละลายน้ำได้ เยื่อรับกลิ่นของปลาก็มีเซลล์ 3 ชนิดเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) และเซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โกลเมอรูลัสของปลาต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยจำนวนของเดนไดรต์ที่เซลล์ไมทรัลส่งไปถึง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เดนไดรต์หนึ่งอันจากเซลล์ไมทรัลหนึ่งตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอัน แต่ในปลา เดนไดรต์หนึ่งอันหรือมากกว่านั้นจากเซลล์ไมทรัลหลายตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Pinching, AJ; Powell, TP (September 1971). "The neuropil of the glomeruli of the olfactory bulb". J. Cell Sci. 9: 347–77. PMID 4108057. Full Article PDF (2.07 MB)
2. Kosaka, K; Toida, K; Aika, Y; Kosaka, T (February 1998). "How simple is the organization of the olfactory glomerulus?: the heterogeneity of so-called periglomerular cells". Neurosci. Res. 30: 101–10. doi:10.1016/s0168-0102(98)00002-9. PMID 9579643.
3. Wachowiak, M; Shipley, MT (August 2006). "Coding and synaptic processing of sensory information in the glomerular layer of the olfactory bulb". Semin. Cell Dev. Biol. 17: 411–23. doi:10.1016/j.semcdb.2006.04.007. PMID 16765614.
4. Morris, H; Schaeffer, JP (1953). The Nervous system-The Brain or Encephalon. Human anatomy; a complete systematic treatise (11th ed.). New York: Blakiston. p. 1034.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
5. Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
6. doi:10.1016/j.nbd.2011.10.026
   This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
7. Royal, S.J.; Key, B. (1999). "Development of P2 olfactory glomeruli in P2-internal ribosome entry site-Tau-LacZ transgenic mice". J. Neurosci. 19: 9856–9864. PMID 10559395.
8. Buck & Bargmann 2013a, Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719
9. Oka, Y.; Taki, Y.; Touhara, K. (2009). "Nasal airflow rate affects the sensitivity and pattern of glomerular odorant responses in the mouse olfactory bulb". J. Neurosci. 29: 12070–12078. doi:10.1523/JNEUROSCI.1415-09.2009. PMID 19793965.
10. Schacter, Daniel L; Gilbert, Daniel T (2010). Psychology. United States of America: Worth Publishers. p. 167. ISBN .
11. "Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine". สืบค้นเมื่อ 2007-06-06.
12. Buck, L; Axel, R (April 1991). "A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition". Cell. 65 (1): 175–87. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X. PMID 1840504.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
13. Potter, SM; Zheng, C; Koos, DS; Feinstein, P; Fraser, SE; Mombaerts, P (December 15, 2001). "Structure and emergence of specific olfactory glomeruli in the mouse". The Journal of Neuroscience. 21 (24): 9713–23. PMID 11739580.
14. Friedrich, RW; Laurent, G (February 2, 2001). "Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity". Science. 291 (5505): 889–94. doi:10.1126/science.291.5505.889. PMID 11157170.
15. Hara, TJ (1975). "Olfaction in fish". Progress in Neurobiology. 5: 271–335. doi:10.1016/0301-0082(75)90014-3.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

Neuroscience (2008)

• "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. 2008a. pp. 363–393. ISBN . {{}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) ((help))

Principles of Neural Science (2013)

• Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712-734. ISBN . {{}}: |ref=harv ไม่ถูกต้อง ((help)); ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) ((help))