Substrate

ตัวถูกเปลี่ยน หรือ ซับสเตรต (อังกฤษ: substrate) ในทางชีววิทยาและวิทยาเอนไซม์ หมายถึง โมเลกุลที่เอนไซม์จับ เอนไซม์เร่งปฏิกิริยาเคมีที่มีตัวถูกเปลี่ยนมาเกี่ยวข้อง ในกรณีตัวถูกเปลี่ยนตัวเดียว ตัวถูกเปลี่ยนจะยึดกับบริเวณกัมมันต์ (active site) ของเอนไซม์ และเกิดเป็นสารประกอบเชิงซ้อนเอนไซม์กับตัวถูกเปลี่ยน (enzyme-substrate complex) เมื่อสิ้นสุดปฏิกิริยา จะได้ผลิตภัณฑ์ออกมาหนึ่งชนิดหรือมากกว่า ซึ่งจะถูกปล่อยจากบริเวณเร่ง บริเวณเร่งของเอนไซม์ก็จะสามารถรับโมเลกุลตัวถูกเปลี่ยนตัวใหม่ได้อีก ในกรณีที่มีตัวถูกเปลี่ยนมากกว่าหนึ่งตัว ตัวถูกเปลี่ยนอาจจับกับบริเวณเร่งตามลำดับที่เจาะจง ก่อนที่จะทำปฏิกิริยากันเกิดเป็นผลิตภัณฑ์

ปฏิกิริยาระหว่างเอนไซม์กับตัวถูกเปลี่ยน เขียนเป็นสมการได้ดังนี้

E + S ⇌ ES → EP ⇌ E + P

โดยที่ E คือ เอนไซม์ S คือ ตัวถูกเปลี่ยน และ P คือ ผลิตภัณฑ์

ขณะที่ขั้นแรก (ขั้นจับ) และขั้นที่สาม (ขั้นปล่อย) โดยทั่วไปสามารถผันกลับได้ แต่ขั้นที่สองอาจผันกลับไม่ได้หรือผันกลับได้ก็ได้

การเพิ่มความเข้มข้นของตัวถูกเปลี่ยน จะเพิ่มอัตราการเกิดปฏิกิริยาเนื่องจากโอกาสเกิดสารประกอบเชิงซ้อนระหว่างเอนไซม์กับตัวถูกเปลี่ยนเพิ่มขึ้น ยกเว้นความเข้มข้นของเอนไซม์จะเป็นปัจจัยจำกัด คือ เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของตัวถูกเปลี่ยนไปถึงจุดหนึ่งแล้ว อัตราการเกิดปฏิกิริยาจะไม่เพิ่มขึ้นอีก เพราะเอนไซม์อิ่มตัวด้วยตัวถูกเปลี่ยน