Pyramidal neuron

เซลล์พีระมิด หรือ เซลล์ประสาทพีระมิด หรือ นิวรอนพีระมิด (อังกฤษ: pyramidal cell, pyramidal neuron) เป็นเซลล์ประสาทหลายขั้วที่พบในเขตต่าง ๆ ของสมองรวมทั้งเปลือกสมอง ฮิปโปแคมปัส และอะมิกดะลา เป็นหน่วยส่งสัญญาณแบบเร้าหลักของ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และของลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract) เป็นเซลล์อย่างหนึ่งในสองอย่างที่มีลักษณะเฉพาะ คือ Negri bodies เมื่อชันสูตรศพหลังติดเชื้อโรคพิษสุนัขบ้า นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฆัล เป็นผู้ค้นพบและศึกษาเซลล์นี้เป็นบุคคลแรก ตั้งแต่นั้นมา ได้มีการศึกษาเซลล์พีระมิดในประเด็นต่าง ๆ ตั้งแต่สภาพพลาสติกของระบบประสาท (neuroplasticity) จนถึงเรื่องประชาน

เซลล์พีระมิด (Pyramidal cell)
เซลล์ประสาทพีระมิดในคอร์เทกซ์ใหม่ของมนุษย์ แต้มสีด้วยเทคนิค Golgi ให้สังเกตเดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ที่ยื่นตั้งขึ้นเหนือตัวเซลล์ (soma) และเดนไดรต์ส่วนฐาน (basal) จำนวนมากที่แผ่ไปทางด้านข้างจากฐานของตัวเซลล์
ภาพเซลล์พีระมิด ตัวเซลล์และเดนไดรต์มีสีแดง สาขาของแอกซอนมีสีน้ำเงิน (1) ตัวเซลล์ (2) เดนไดรต์ส่วนฐาน (3) เดนไดรต์ส่วนยอด (4) แอกซอน (5) แอกซอนรอง (collateral axon)
รายละเอียด
ที่ตั้ง	เปลือกสมองโดยเฉพาะชั้นที่ 3 และ 5
รูปร่าง	รูปพีระมิด มีหลายขั้ว (multipolar)
หน้าที่	เซลล์ประสาทส่งต่อ (projection neuron) แบบเร้า
สารส่งผ่านประสาท	กลูตาเมต กาบา
ตัวระบุ
MeSH	D017966
นิวโรเล็กซ์ ID	sao862606388
	H1.00.01.0.00044
FMA	84105
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โครงสร้าง

• นิวรอนพีระมิดที่เรืองแสงเนื่องกับโปรตีน green fluorescent protein (gfp) เมื่อส่องรังสีอัลตราไวโอเลต
• นิวรอนพีระมิดในฮิปโปแคมปัส

ลักษณะโครงสร้างหลักของเซลล์ประสาทพีระมิดก็คือตัวเซลล์ (soma) รูปกรวย ที่ตั้งชื่อให้แก่เซลล์ ลักษณะสำคัญอื่น ๆ รวมทั้ง แอกซอนเดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ขนาดใหญ่เดี่ยว, เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal) หลายอัน และเงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine)

เดนไดรต์ส่วนยอด

เดนไดรต์ส่วนยอด (apical dendrite) งอกออกจากยอดตัวเซลล์ เป็นเดนไดรต์อันเดียว ยาวและหนา ที่แตกออกเป็นหลายสาขาซึ่งยิ่งออกไกลจากตัวเซลล์ก็ยิ่งมาก โดยยื่นไปยังส่วนผิวของเปลือกสมอง

เดนไดรต์ส่วนฐาน

เดนไดรต์ส่วนฐาน (basal dendrites) งอกออกจากส่วนฐานของตัวเซลล์ "ต้นไม้เดนไดรต์ส่วนฐาน" (basal dendritic tree) มีเดนไดรต์หลัก ๆ 3-5 อัน ยิ่งไกลออกจากตัวเซลล์เท่าไร เดนไดรต์ส่วนฐานก็จะแตกสาขาอย่างมากมายเท่านั้น

เซลล์พีระมิดเป็นเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่สุดอย่างหนึ่งในสมอง ทั้งในมนุษย์และสัตว์ฟันแทะ ตัวเซลล์จะยาวโดยเฉลี่ยราว ๆ 20 ไมโครเมตร (μm) เดนไดรต์ปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ครึ่งไมโครเมตรจนถึงหลายไมโครเมตร และปกติจะยาวเป็นร้อย ๆ ไมโครเมตร เพราะมีสาขามากมาย เดนไดรต์อาจยาวรวม ๆ เป็นหลายเซนติเมตร แอกซอนบ่อยครั้งยาวยิ่งกว่าและมีสาขามากกว่า และอาจยาวเป็นหลาย ๆ เซนติเมตรรวม ๆ กัน

เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine)

เงี่ยงเดนไดรต์ (dendritic spine) เป็นตัวรับกระแสประสาทแบบเร้า (excitatory postsynaptic potential, EPSP) ที่ส่งมายังเซลล์ ซึ่งรามอน อี กาฆัลได้เห็นเป็นครั้งแรกในปี 1888 เมื่อแต้มสีด้วยเทคนิค Golgi และยังเป็นคนแรกที่เสนอว่า เงี่ยงช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวเพื่อรับกระแสประสาท เพราะยิ่งมีพื้นที่ผิวมากเท่าไร เซลล์ก็จะสามารถแปลและรวบรวมข้อมูลได้มากยิ่งเท่านั้น

เงี่ยงเดนไดรต์ไม่มีที่ตัวเซลล์ โดยจำนวนจะเพิ่มขึ้นตามระยะห่างจากตัวเซลล์ เดนไดรต์ส่วนยอดในหนูมีเงี่ยงเดนไดรต์อย่างน้อย 3,000 อัน เพราะเดนไดรต์ส่วนยอดของมนุษย์อาจยาวราว ๆ 2 เท่าของหนู จำนวนเงี่ยงเดนไดรต์จึงอาจมากถึง 6,000 อัน

พัฒนาการ

การเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างเพื่อทำหน้าที่เฉพาะ

การกำหนด (specification) เป็นเซลล์พีระมิด เกิดขึ้นในพัฒนาการระยะต้น ๆ ของสมองใหญ่ โดยเซลล์บรรพบุรุษ (progenitor cell) จะเปลี่ยนสถานะเป็น committed ว่าจะเป็นสายเซลล์ประสาทภายใน subcortical proliferative ventricular zone (VZ) และใน subventricular zone (SVZ) เซลล์พีระมิดที่ยังไม่เจริญเต็มที่จะย้ายไปอยู่ที่แผ่นเปลือกสมอง (cortical plate) เป็นที่ที่จะเปลี่ยนสภาพให้แตกต่างมากขึ้น โมเลกุลกลุ่มหนึ่งคือ endocannabinoid (eCB) มีผลโดยตรงต่อพัฒนาการของเซลล์พีระมิดและการวางทางดำเนินของแอกซอน แฟ็กเตอร์ถอดรหัส (transcription factor) เช่น Ctip2 และ Sox5 พบว่ามีบทบาทกำหนดทิศทางแอกซอนของเซลล์พีระมิด

พัฒนาการหลังคลอดใหม่ ๆ

เซลล์พีระมิดในหนูพบว่า เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงคลอดใหม่ ๆ คือระหว่างวันที่ 3-21 เซลล์พีระมิดพบว่าเพิ่มขนาดตัวเซลล์เป็นทวีคูณ เพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนยอด 5 เท่า และเพิ่มความยาวเดนไดรต์ส่วนฐาน 13 เท่า ความเปลี่ยนแปลงอย่างอื่น ๆ รวมทั้ง ศักย์ช่วงพัก (resting potential) ของเยื่อหุ้มเซลล์ต่ำลง ความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลง และค่าสูงสุดของศักยะงานสูงขึ้น

การให้สัญญาณ (signaling)

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ โดยมาก เดนไดรต์โดยทั่วไปเป็นส่วนรับสัญญาณเข้าของเซลล์ประสาท และแอกซอนเป็นส่วนส่งสัญญาณออก ทั้งแอกซอนและเดนไดรต์ต่างก็มีสาขามาก ซึ่งทำให้เซลล์สามารถส่งและรับสัญญาณกับนิวรอนต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก

เหมือนกับนิวรอนอื่น ๆ นิวรอนพีระมิดมีช่องไอออนเปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (voltage-gated ion channel) เป็นจำนวนมาก เซลล์พีระมิดมีช่องไอออน Na⁺, Ca²⁺ และ K⁺ จำนวนมากในเดนไดรต์ และก็มีในตัวเซลล์บ้างด้วย โดยช่องที่เดนไดรต์จะมีคุณสมบัติต่างกับช่องไอออนประเภทเดียวกันที่ตัวเซลล์ ช่อง Ca²⁺ ที่เปิดปิดด้วยความต่างศักย์ (Voltage-gated Ca²⁺ channel) ภายในเดนไดรต์ จะเริ่มทำงานด้วยศักย์แบบเร้าคือ excitatory postsynaptic potential (EPSP) ที่ต่ำกว่าขีด (subthreshold) และด้วยศักยะงานจากเซลล์เองแบบ back-propagating ขอบเขตของ back-propagation ของศักยะงานภายในเดนไดรต์ของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับช่อง K⁺ ในเดนไดรต์ ช่องเป็นกลไกที่ใช้ควบคุมแอมพลิจูดของศักยะงาน

สมรรถภาพการรวบรวมข้อมูลของเซลล์พีระมิดจะขึ้นอยู่กับจำนวนและการกระจายตัวของไซแนปส์ขาเข้าที่มี เซลล์หนึ่ง ๆ มีไซแนปส์ขาเข้าแบบเร้าประมาณ 30,000 อัน และแบบยับยั้ง (ด้วยสัญญาณ Inhibitory postsynaptic potential, IPSP) ประมาณ 1,700 อัน สัญญาณแบบเร้า (EPSP) ส่งมาที่เงี่ยงเดนไดรต์เท่านั้น เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (IPSP) ที่ส่งมาที่ก้านเดนไดรต์ (dendritic shaft) ตัวเซลล์ และแม้แต่ที่แอกซอน สารสื่อประสาทแบบเร้าที่เซลล์ได้รับคือ กลูตาเมต และแบบยับยั้งก็คือ กาบา

การส่งกระแสประสาท

เซลล์พีระมิดสามารถจัดเป็นกลุ่ม ๆ ตามการตอบสนองเป็นกระแสประสาทต่อพัลส์ไฟฟ้า/พัลส์กระแสประสาทที่ได้ในช่วง 400-1,000 วินาที รวมทั้งเซลล์ประสาทแบบ RSad, RSna และ IB

RSad

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad หรือ adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและปรับตัวได้) ปล่อยกระแสประสาทเป็นศักยะงานต่างหาก ๆ ตามด้วยศักย์ไฟฟ้าตามหลัง (hyperpolarizing afterpotential) ที่ต่ำกว่าศักย์ช่วงพัก ศักย์ไฟฟ้าตามหลังอาจยาวขึ้น เป็นการปรับความถี่การส่งศักยะงาน (spike frequency adaptation, SFA) ภายในนิวรอน

RSna

เซลล์ประสาทพีระมิดแบบ RSad หรือ non-adapting regular spiking neuron (นิวรอนที่ส่งสัญญาณยอดแหลมอย่างสม่ำเสมอและไม่ปรับตัว) จะส่งศักยะงานเป็นขบวนหลังจากได้รับพัลส์ไฟฟ้าขาเข้า แต่ไม่ปรากฏว่าปรับความถี่การส่งศักยะงาน

IB

นิวรอนพีระมิดแบบ IB หรือ intrinsically bursting neuron (นิวรอนระเบิดส่งสัญญาณ) ตอบสนองต่อพัลส์สัญญาณที่ถึงขีดด้วยการระเบิดส่งศักยะงานอย่างถี่ ๆ 2-5 อัน โดยไม่ปรากฏว่าปรับความถี่ศักยะงาน

หน้าที่

ลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract)

นิวรอนพีระมิดเป็นนิวรอนหลักภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลัง (corticospinal tract) การทำงานของระบบสั่งการปกติจะต้องอาศัยพัฒนาการเป็นการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนภายในลำเส้นใยประสาทเปลือกสมอง-ไขสันหลังกับไขสันหลัง โดยแอกซอนของนิวรอนจะยื่นไปเชื่อมต่อที่จุดต่าง ๆ ขึ้นอยู่กับ growth factor เช่น เมื่อเชื่อมต่อกันอย่างถูกต้อง นิวรอนพีระมิดจะมีบทบาทในวงจรที่ทำให้เคลื่อนไหวอาศัยสายตาได้

ระบบประชาน

นิวรอนพีระมิดในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) มีหน้าที่ทางประชาน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความซับซ้อนของเซลล์พีระมิดจะเพิ่มขึ้นจากเขตสมองด้านหลัง (posterior) ไปยังเขตสมองด้านหน้า (anterior) ระดับความซับซ้อนของเซลล์น่าจะสัมพันธ์กับสมรรถภาพทางประชานของลิงสปีชีส์ต่าง ๆ เช่น มันอาจมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการรู้จำวัตถุ (object recognition) ที่ซับซ้อนภายในเขตเปลือกสมองที่แปลผลทางตา

ดูเพิ่ม

• เปลือกสมอง

เชิงอรรถ

1. neural backpropagation (การแพร่สัญญาณกลับในประสาท) เป็นปรากฏการณ์ที่ศักยะงานของนิวรอนสร้างศักย์ยอดแหลม (voltage spike) ทั้งที่ปลายแอกซอน (ซึ่งเป็นการแพร่สัญญาปกติ) และกลับไปที่สาขาเดนไดรต์หรือตัวเดนไดรต์เอง ซึ่งเป็นแหล่งของกระแสประสาทขาเข้าด้วย พบว่า กระบวนการง่าย ๆ เช่นนี้สามารถใช้เหมือนกับขั้นตอนวิธีแบบ backpropagation ที่ใช้ใน multilayer perceptron ซึ่งเป็นโครงข่ายประสาทเทียมอย่างหนึ่ง แม้จะมีหลักฐานที่พิสูจน์ว่า ปรากฏการณ์นี้มีจริง ๆ หน้าที่ของกระบวนการเช่นนี้ และขอบเขต/ความกว้างขวางที่ใช้ในเดนไดรต์ก็ยังเป็นเรื่องไม่ยุติ

อ้างอิง

1. Sketchy Group, LLC. . SketchyMedical. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-04-13.
2. Elston, GN (Nov 2003). "Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function". Cereb. Cortex. 13 (11): 1124–38. doi:10.1093/cercor/bhg093. PMID 14576205.
3. García-López, P; García-Marín, V; Freire, M (Nov 2006). "Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation". J. Neurosci. 26 (44): 11249–52. doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMID 17079652.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
4. Megías, M; Emri, Z; Freund, TF; Gulyás, AI (2001). "Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells". Neuroscience. 102 (3): 527–40. doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID 11226691.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
5. Laberge, D; Kasevich, R (Nov 2007). "The apical dendrite theory of consciousness". Neural Netw. 20 (9): 1004–20. doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006. PMID 17920812.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
6. Mulder, J; Aguado, T; Keimpema, E และคณะ (June 2008). "Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (25): 8760–5. doi:10.1073/pnas.0803545105. PMC 2438381. PMID 18562289.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
7. Fishell, G; Hanashima, C (Feb 2008). "Pyramidal neurons grow up and change their mind". Neuron. 57 (3): 333–8. doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018. PMID 18255026.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
8. Zhang, ZW (Mar 2004). "Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function". J. Neurophysiol. 91 (3): 1171–82. doi:10.1152/jn.00855.2003. PMID 14602839.
9. Magee, J; Hoffman, D; Colbert, C; Johnston, D (1998). "Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons". Annu. Rev. Physiol. 60 (1): 327–46. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327. PMID 9558467.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
10. Franceschetti, S; Sancini, G; Panzica, F; Radici, C; Avanzini, G (Apr 1998). "Postnatal differentiation of firing properties and morphological characteristics in layer V pyramidal neurons of the sensorimotor cortex". Neuroscience. 83 (4): 1013–24. doi:10.1016/S0306-4522(97)00463-6. PMID 9502243.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()
11. Salimi, I; Friel, KM; Martin, JH (July 2008). "Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade". J. Neurosci. 28 (29): 7426–34. doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. PMC 2567132. PMID 18632946.{{}}: CS1 maint: uses authors parameter ()

แหล่งข้อมูลอื่น

• Pyramidal cell - Cell Centered Database
• Diagram 2018-05-26 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Diagram (as part of slideshow) 2016-11-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน