ในสาขานิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม (behavioral ecology) พฤติกรรมปรับตัว (อังกฤษ: adaptive behavior) หรือ การปรับตัว เป็นพฤติกรรมที่ส่งผลโดยตรงหรือโดยอ้อมกับการรอดชีวิตหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ และดังนั้นจึงอยู่ใต้อิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ยกตัวอย่างเช่น การมีความลำเอียงต่อญาติพี่น้องในพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่น (altruistic behavior), การเลือกสัตว์ตัวผู้ที่เหมาะ (fit) ที่สุดโดยสัตว์ตัวเมียซึ่งเป็นการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection), การป้องกันอาณาเขต (territory), หรือการป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตน
ในนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัว (non-adaptive behavior) เป็นพฤติกรรมหรือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่มีผลร้ายต่อการอยู่รอดหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ ซึ่งอาจจะรวมทั้งพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่นที่ไม่มีความลำเอียงเพื่อญาติพี่น้อง การรับลูกของผู้ไม่ใช่ญาติมาเลี้ยง และความเป็นรองในสังคมที่มีการจัดความเป็นใหญ่ความเป็นรอง (dominance hierarchy)
โดยสามัญ การปรับตัว (Adaptation) หมายถึงคำตอบหรือการแก้ปัญหาทางวิวัฒนาการ ต่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีต่อการรอดชีวิตและการสืบพันธ์ ซึ่งเป็นปัญหาที่หมุนเวียนมาใหม่ไม่จบสิ้น ความแตกต่างในระหว่างบุคคลเกิดจากทั้งพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดทางพันธุกรรมได้และสืบทอดไม่ได้ มีหลักฐานว่า พฤติกรรมทั้งสองมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของพฤติกรรมปรับตัวของสปีชีส์ แม้ว่า จะมีประเด็นต่าง ๆ รวมทั้ง
- ความสำคัญของการปรับตัวที่สืบทอดได้ระดับสัตว์แต่ละตัว ต่อการปรับตัวระดับสปีชีส์
- มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่
ที่อาจจะเป็นเรื่องที่ยังไม่ลงตัวกันดีระหว่างนักวิชาการในสาขาต่าง ๆ เช่นจิตวิทยากับชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ
พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไม่ได้
กลุ่มสัตว์เปลี่ยนแปลงไปตามกระบวนการวิวัฒนาการ โดยที่สัตว์แต่ละตัวมีบทบาทที่ไม่เหมือนใครในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ เป็นบทบาทซึ่งเรียกว่า ecological niche (วิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ) ซึ่งก็คือวิธีที่สัตว์ตัวหนึ่ง ๆ ใช้ชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้นสัมพันธ์กับสัตว์อื่น ๆ สัตว์จะต้องทำการปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์สิ่งแวดล้อมเพื่อที่จะสร้างวิถีชีวิตเฉพาะผ่านหลายชั่วยุค และวิถีชีวิตเฉพาะนั้นจะมีการวิวัฒนาการตามความเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมภายนอก สปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จที่สุดในธรรมชาติจะเป็นสัตว์ที่สามารถใช้พฤติกรรมปรับตัวที่ต่อยอดความรู้ที่มีก่อน ๆ และดังนั้นจึงสามารถเพิ่มพูนคลังความรู้ของตน ซึ่งก็จะกลายเป็นสิ่งที่สนับสนุนความอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์
การเรียนรู้
มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่สามารถปรับตัวผ่านการเรียนรู้สิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งจะเรียนรู้ผ่านกระบวนการทางจิตวิทยา เช่น Operant conditioning และ classical conditioning, discrimination memory, และกระบวนการทางประชานอื่น ๆ กระบวนการเรียนรู้เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเพื่อที่จะรอดชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่ไม่แน่นอน สิ่งมีชีวิตอาจจะเริ่มจากเป็นสัตว์ที่ไม่ค่อยรู้เรื่องอะไร และจากนั้นการเรียนรู้ก็จะทำให้สัตว์นั้นมีความรู้มากขึ้นเพื่อใช้ปรับตัวและมีชีวิตรอดต่อไปได้ แต่ว่าสำคัญที่จะสังเกตว่า พฤติกรรมปรับตัวที่เป็นการเรียนรู้จะต้องมีองค์ประกอบทั้งทางจิตวิทยา (psychological) และทั้งทางชีวภาพ (biological)
การคัดเลือกโดยญาติ
การคัดเลือกโดยญาติ (Kin selection หรือบางครั้งเรียกว่า Kin altruism) เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมปรับตัวที่มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะกรรมพันธุ์ที่พบในกลุ่มประชากร เป็นกลยุทธ์ทางวิวัฒนาการที่สนับสนุนการมีชีวิตรอดของญาติ บ่อยครั้งโดยเป็นผลลบต่อการอยู่รอดและต่อการสืบพันธุ์ของตนเอง เป็นกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนความถี่ยีน (gene frequency) ในช่วงเวลาหลายชั่วยุค ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นญาติ ความน่าจะเป็นของการทำประโยชน์ให้ผู้อื่นจะสูงขึ้น เมื่อสิ่งที่ทำมีค่าน้อยสำหรับผู้ทำ หรือว่ามีค่ามากสำหรับผู้รับ นอกจากนั้นแล้ว สัตว์แต่ละตัวบ่อยครั้งจะมีพฤติกรรมทำประโยชน์ให้ผู้อื่นเมื่อญาตินั้นมีความใกล้ชิดทางกรรมพันธุ์มากกว่า ซึ่งหมายความว่า ลูกหรือว่าพี่น้องมีโอกาสจะได้ประโยชน์จากการทำประโยชน์ให้ญาติ สูงกว่าญาติที่ห่างกว่าอื่น ๆ เช่นลูกพี่ลูกน้อง ป้าน้า หรือลุง
การคัดเลือกโดยญาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมปรับตัวของลิงชิมแปนซี ชิมแปนซีที่เป็นญาติใกล้ชิดกันจะรวมกลุ่มร่วมกันป้องกันอาณาเขต ซึ่งก็จะช่วยเพิ่มโอกาสการเข้าถึงลิงตัวเมียและทรัพยากรอื่น ๆ โดยทำงานร่วมกับญาติที่ใกล้ชิด ลิงจะสร้างโอกาสมากขึ้นให้กับการอยู่รอดของยีนของตน (ผ่านญาติ) แม้ว่าสถานการณ์อาจจะทำให้ตนไม่มีการสืบพันธุ์เอง การปรับพฤติกรรมเช่นนี้เกิดขึ้นพร้อมกับความสามารถของลิงที่จะแยกแยะญาติและไม่ใช่ญาติ ซึ่งช่วยให้ลิงสร้างสังคมที่ใหญ่และซับซ้อน ที่มีการใช้พฤติกรรมทำประโยชน์ให้ญาติเพื่อเพิ่มโอกาสการอยู่รอดของยีนของตนต่อไปในอนาคต มีสัตว์อื่นอีกหลายสปีชีส์ที่ปรากฏการคัดเลือกโดยญาติโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว ยกตัวอย่างเช่นสิงโตผึ้งในสกุล Apis เช่นผึ้งมิ้ม และแมลงอื่น ๆ
การป้องกันอาณาเขต
ดังที่ได้กล่าวแล้ว ลิงชิมแปนซีทำงานร่วมกันกับญาติที่ใกล้ชิดเพื่อป้องกันอาณาเขตของตน ซึ่งอาจจะกำหนดโดยเป็นบริเวณที่ทำการป้องกัน มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ป้องกันอาณาเขตจากคู่แข่ง ที่เรียกว่า "territoriality" เป็นพฤติกรรมปรับตัวแบบเรียนรู้ แม้ว่าประโยชน์ของการหวงอาณาเขตจะขึ้นอยู่กับสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ แต่ว่า หลักสำคัญก็คือเพื่อเพิ่ม fitness ของตน สัตว์หลายสปีชีส์จะป้องกันอาณาเขตเพื่อประโยชน์ในการหาอาหาร แข่งขันหาคู่ หรือว่ามีรังที่อยู่ที่ปลอดภัย เสียงร้องของนกเป็นตัวอย่างการป้องกันอาณาเขตแบบเรียนรู้ มีงานวิจัยที่แสดงว่านกที่มีเพลงร้องคุณภาพสูงจะใช้เพลงเป็นตัวกระตุ้นในการกันสัตว์ล่าเหยื่ออื่น ๆ จากอาณาเขตของตน เพลงที่มีคุณภาพสูงเป็นกลไกป้องกันอาณาเขตของตนที่ดีที่สุดสำหรับนกหลายชนิด เช่นนกเกาะคอนสปีชีส์ Agelaius phoeniceus (red-winged blackbird) ดังนั้น การเรียนรู้เพลงร้องอย่างถูกต้องตั้งแต่เล็ก ๆ จึงมีความสำคัญในการป้องกันอาณาเขตของนกหลายชนิด
บีเวอร์สปีชีส์ Castor fiber (Eurasian beaver) เป็นสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่งที่ป้องกันอาณาเขตของตน เป็นสัตว์ที่ดุมากในการป้องกันอาณาเขต เพราะว่า มันต้องใช้เวลาและความพยายามมากในการสร้างความคุ้นเคยกับสถานที่ และในการสร้างที่อยู่ บีเวอร์เจ้าถิ่นจะปล่อยกลิ่นแสดงอาณาเขตของตนเพื่อกันบีเวอร์ที่มาจากที่อื่น คือกลิ่นที่ปล่อยจะเป็นเหมือนกับ "รั้วในใจ" ที่ช่วยลดโอกาสความบาดเจ็บหรือความตายที่อาจมาจากการสู้กันระหว่างบีเวอร์เจ้าถิ่นและบีเวอร์อื่น
ข้อถกเถียง
ยังมีข้อที่ไม่ยุติเกี่ยวกับว่า มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้เกี่ยวกับการเรียนรู้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่ มีนักวิชาการหลายท่านที่เสนอว่า องค์ประกอบทั้งสองต้องเป็นไปด้วยกัน แต่ว่า นักวิชาการท่านอื่นเชื่อว่า องค์ประกอบที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้เป็นเรื่องทางจิตวิทยาเท่านั้น และอ้างว่า ลักษณะที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้ไม่สามารถที่จะมีวิวัฒนาการผ่านหลายชั่วอายุได้
พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้
สิ่งมีชีวิตอาจปรากฏการแสดงออกของพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ก็ได้ พฤติกรรมเหล่านี้มีการเข้ารหัสในยีนและสืบทอดมาจากพ่อแม่ ซึ่งทำให้สัตว์สามารถตอบสนองต่อสถานการณ์สิ่งแวดล้อมโดยใช้กลไกการตอบสนองที่มีมาแต่กำเนิด ดังนั้น สัตว์จะสามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกโดยที่ไม่ต้องอาศัยการเรียนรู้
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไปได้มีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งยีนที่มีอยู่เป็นเหตุให้บุคคลตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือต่อความเป็นไปทางกายภาพอย่างสมควร ซึ่งเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป โดยนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัวจะลดระดับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสน้อยลงที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ลักษณะที่ปรับตัวได้และปรับตัวไม่ได้เหล่านี้มีเหตุเกิดมาจากการกลายพันธุ์อย่างไม่เจาะจง (random mutation), Genetic recombination, หรือการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) โดยสาระก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกที่เลือกสรรยีนในบุคคลที่มีการสืบพันธุ์ ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ก็จะได้รับการสนับสนุน ในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จก็จะเกิดการขัดขวาง และก็เป็นองค์ประกอบทางชีวภาพและทางกรรมพันธุ์นั่นแหละที่ทำให้พฤติกรรมปรับตัวสามารถสืบทอดต่อไปได้ ดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสามารถใช้ในการอธิบายพฤติกรรมปรับตัวในสิ่งมีชีวิตได้
การคัดเลือกทางเพศ
ในขณะที่การคัดเลือกโดยญาติจะไม่สามารถสืบทอดโดยกรรมพันธุ์ได้ แต่เป็นผลที่เกิดจากสถานการณ์สิ่งแวดล้อม (เช่นการมีสิ่งแวดล้อมร่วมกันในช่วงพัฒนาการ ความคุ้นเคยกัน และความสัมพันธ์ทางสังคม) การคัดเลือกทางเพศเป็นพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ และดังนั้น จึงเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกทางเพศโดยเฉพาะหมายถึงการแข่งขันกันเพื่อคู่ครอง ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นลักษณะเฉพาะสปีชีส์สามารถอธิบายได้โดยกระบวนการคัดเลือกทางเพศโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว เพราะว่า การแข่งขันเพื่อคู่ครอง (พฤติกรรม) มีผลเป็นลักษณะเฉพาะบางอย่างที่มีการสืบทอด (พฤติกรรมที่ได้รับการคัดเลือกทางเพศ) สัตว์ที่สามารถแข่งขันได้คู่ครองเท่านั้นที่จะมีการสืบพันธุ์ และถ่ายทอดยีนของตนให้กับสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์เฉพาะสปีชีส์จะต้องมีการสืบทอด ทำให้สัตว์แต่ละตัวประสบความสำเร็จในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ
มีตัวอย่างมากมายของการคัดเลือกทางเพศที่เป็นพฤติกรรมปรับตัว ตัวอย่างที่นิยมอย่างหนึ่งก็คือความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ซึ่งก็คือความแตกต่างทางสัณฐานและทางลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างเพศชายและเพศหญิงของสัตว์สปีชีส์เดียวกัน เช่น ความแตกต่างกันของขนาดร่างกาย ซึ่งเห็นได้อย่างเฉพาะเจาะจงในปลาหมอสีสปีชีส์ Lamprologus callipterus ปลาตัวผู้ใหญ่กว่าตัวเมียมาก บางครั้งถึง 60 เท่า ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของปลาตัวผู้เป็นประโยชน์ เพราะว่า ตัวผู้ที่ใหญ่กว่าสามารถแข่งขันได้ปลาตัวเมีย และสามารถป้องกันลูก ๆ ของตน ซึ่งโตขึ้นในเปลือกหอยจนกระทั่งออกจากไข่ได้ โดยสาระก็คือ ยิ่งตัวใหญ่แค่ไหน ก็มีประโยชน์เกี่ยวกับการปรับตัวขึ้นเท่านั้น โดยเปรียบเทียบกับปลาตัวผู้ ปลาตัวเมียจะต้องดำรงขนาดเล็กไว้เพื่อที่จะสามารถวางไข่ในเปลือกหอยได้ ดังนั้น จึงชัดเจนว่า ขนาดมีบทบาทสำคัญในความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับปลาสปีชีส์นี้ ขนาดที่ใหญ่เป็นลักษณะการปรับตัวที่สามัญ (แม้ในมนุษย์) ที่สืบทอดผ่านกระบวนการคัดเลือกทางเพศและการสืบพันธุ์ ดังที่เห็นได้ในปลาชนิดนี้และในสปีชีส์อื่น ๆ ที่ปรากฏความแตกต่างระหว่างเพศ
ความสำคัญของพฤติกรรมปรับตัว
มีหลักฐานแล้วว่า พฤติกรรมปรับตัวมีความสำคัญต่อกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อกระบวนการวิวัฒนาการ สัตว์สปีชีส์ที่มีพฤติกรรมปรับตัวที่ดีจะมีความได้เปรียบทางวิวัฒนาการกว่าสัตว์อื่น
ในกลุ่มประชากรของสัตว์ สิ่งมีชีวิตมีปฏิสัมพันธ์ต่อกันและกันโดยสร้างห่วงโซ่อาหารและพลวัตระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ (predator-prey dynamics) ที่ซับซ้อน พฤติกรรมปรับตัวช่วยควบคุมความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ผู้ล่า-เหยื่อ โดยมีผลโดยตรงต่อลักษณะสืบสายพันธุ์และกลยุทธ์ที่เกี่ยวเนื่องกับการหาอาหาร ซึ่งช่วยสร้างความยืดหยุ่นและความต้านทานต่อความปั่นป่วนในระบบนิเวศน์และความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ในนิเวศวิทยา การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และเสถียรภาพของประชากรสัตว์เป็นประเด็นสำคัญในการศึกษา เพราะว่า ในปัจจุบัน เราอยู่ในโลกที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งเกิดจากอิทธิพลของมนุษย์ต่อสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และต่อสิ่งแวดล้อม ดังนั้น การศึกษาพฤติกรรมปรับตัวจะช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับความซับซ้อนของระบบนิเวศน์ เช่นการเกิดขึ้น วิวัฒนาการ และการดำรงเสถียรภาพ ของระบบนิเวศน์
การวัดพฤติกรรมปรับตัว
กลยุทธ์ทางพฤติกรรมและสมรรถภาพการปรับตัว จะเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตจะมีการตอบสนองต่อภาวะสิ่งแวดล้อมอย่างไร ส่วน Fitness เป็นตัววัดความสำเร็จของการปรับตัว กำหนดได้โดยจำนวนลูกหลานที่ดำรงอยู่ได้หลังจากเกิดพฤติกรรมปรับตัวอย่างใดอย่างหนึ่ง นั่นก็คือ กลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ จะมีผลเป็นการรอดชีวิตและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มยิ่งขึ้น ซึ่งบ่งว่า เป็นการปรับตัวทางพฤติกรรมที่ได้ผล
เชิงอรรถและอ้างอิง
- "พบคำศัพท์ Adaptive behavior ทั้งหมด 1 รายการ". สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ. สืบค้นเมื่อ 2015-04-07.[]
- Starr; Taggart (2004). "Ecology and Behavior". Biology: The Unity and Diversity of Life (10 ed.). Thompson publishers. ISBN .
- Buss, DM; Greiling, H (1999). (PDF). Journal of Personality. 67: 209–243. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2015-07-07.
Adaptations are evolved solutions to recurrent adaptive problems of survival and reproduction.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Kohn, D (1976). "Two concepts of adaption: Darwin's and psychology's". Journal of History of the Behavioral Sciences. 12: 367–375.
- Staddon, J. E. R (1983). Adaptive Behavior and Learning. Cambridge University Press.
- Eberhard, M.J.W. (1975). "The evolution of social behavior by kin selection". The Quarterly Review of Biology. 50: 1–33.
- Smith, J.M (1964). "Group selection and kin selection". Nature. 201: 1145–1147.
- Morin, P.A.; Moore, J.J.; Chakraborty, R.; Jin, L.; Goodall, J; Woodruff, D.S (1994). "Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees". Science. 265 (5176): 1193–1201. PMID 7915048.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Parr, L.A.; de Waal, F.B.M (1999-06-17). "Visual kin recognition in chimpanzees". Nature. 399: 647–648. doi:10.1038/21345.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Bertram, B.C.R (1976). Growing Points in Ethology. Cambridge University Press.
- Peters, J.M.; Queller, D.C.; Imperatriz-Fonseca, V.L.; Roubik, D.W.; Strassmann, J.E (1999). "Mate number, kin selection and social conflicts in stingless bees and honeybees". Proceedings of the Royal Society B. 266: 379–384.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Queller, D.C.; Strassmann, J.E (1998). "Kin selection and social insects". Bioscience. 48: 165–175.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Krebs, J.R (1980). "Optimal foraging, predation risk and territory defence". Ardea. 68: 83–90.
- Gese, E.M (2001). "Territorial defense by coyotes (Canis latrans) in Yellowstone National Park, Wyoming: who, how, where, when, and why". Canadian Journal of Zoology. 79: 980–987.
- De Kort, S.R.; Eldermire, E.L.B.; Cramer, E.R.A.; Vehrencamp, S.L (2009). "The deterrent effect of birdsong in territory defense". Behavioral Ecology. 20: 200–206.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Yasukawa, K (1981). "Song and territory defense in the red-winged blackbird". The Auk. 98: 185–187.
- Rosell, F.; Nolet, B.A (1997). "Factors affecting scent-marking behavior in Eurasian beaver (Castor fiber)" (PDF). Journal of Chemical Ecology. 3: 673–689.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Lande, R; Arnold, S.J (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution. 37: 1210–26.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Haldane, J.B.S (1953). "The measurement of natural selection". Genetics. 1: 480–487.
- Sherman; และคณะ (1997). "Recognition Systems". ใน Krebs, J. R.; Davies, N. B (บ.ก.). Behavioural Ecology.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: editors list () - Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
- Barlow, G.W (2005). "How do we decide that a species is sex-role reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80: 28–35.
- Kazutaka, O; Masanori, K; Tetsu, S (2010). "Unusual allometry for sexual size dimorphism in a cichlid where males are extremely larger than females". Journal of Biosciences. 35: 257–265.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - McCormick, M.I.; Ryen, C.A.; Munday, P.L.; Walker, S.P.W (2010). "Differing mechanisms underlie sexual size-dimorphism in two populations of a sex-changing fish". PLoS One. 5: e10616.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Valdovinos, FS; Ramos-Jiliberto, R; Garay-Narvaez, L; Urbani, P; Dunne, JA (2010). "Consequences of adaptive behavior for the structure and dynamic of food webs". Ecology Letters. 13: 1546–1559.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list () - Houston, A; McNamara, J.M (1999). Models of Adaptive Behavior. Cambridge University Press.
{{}}
: CS1 maint: multiple names: authors list ()
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
insakhaniewswithyaechingphvtikrrm behavioral ecology phvtikrrmprbtw xngkvs adaptive behavior hrux karprbtw epnphvtikrrmthisngphlodytrnghruxodyxxmkbkarrxdchiwithruxkhwamsaercinkarsubphnthukhxngstw aeladngnncungxyuitxiththiphlkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati yktwxyangechn karmikhwamlaexiyngtxyatiphinxnginphvtikrrmephuxpraoynphuxun altruistic behavior kareluxkstwtwphuthiehmaa fit thisudodystwtwemiysungepnkarkhdeluxkthangephs sexual selection karpxngknxanaekht territory hruxkarpxngknklumstwtwemiy harem khxngtn innytrngknkham phvtikrrmimprbtw non adaptive behavior epnphvtikrrmhruxlksnasubsayphnthu trait thimiphlraytxkarxyurxdhruxkhwamsaercinkarsubphnthukhxngstw sungxaccarwmthngphvtikrrmephuxpraoynphuxunthiimmikhwamlaexiyngephuxyatiphinxng karrblukkhxngphuimichyatimaeliyng aelakhwamepnrxnginsngkhmthimikarcdkhwamepnihykhwamepnrxng dominance hierarchy odysamy karprbtw Adaptation hmaythungkhatxbhruxkaraekpyhathangwiwthnakar txpyhasingaewdlxmthimitxkarrxdchiwitaelakarsubphnth sungepnpyhathihmunewiynmaihmimcbsin khwamaetktanginrahwangbukhkhlekidcakthngphvtikrrmprbtwthisubthxdthangphnthukrrmidaelasubthxdimid mihlkthanwa phvtikrrmthngsxngmixiththiphltxwiwthnakarkhxngphvtikrrmprbtwkhxngspichis aemwa camipraedntang rwmthng khwamsakhykhxngkarprbtwthisubthxdidradbstwaetlatw txkarprbtwradbspichis mixngkhprakxbthisubthxdimidineruxngkhxngphvtikrrmprbtwhruxim thixaccaepneruxngthiyngimlngtwkndirahwangnkwichakarinsakhatang echncitwithyakbchiwwithyaechingwiwthnakarphvtikrrmprbtwthisubthxdimidklumstwepliynaeplngiptamkrabwnkarwiwthnakar odythistwaetlatwmibthbaththiimehmuxnikhrinsthankarnsingaewdlxmnn epnbthbathsungeriykwa ecological niche withichiwitechphaaniews sungkkhuxwithithistwtwhnung ichchiwitinsthankarnsingaewdlxmnnsmphnthkbstwxun stwcatxngthakarprbtwihekhakbsthankarnsingaewdlxmephuxthicasrangwithichiwitechphaaphanhlaychwyukh aelawithichiwitechphaanncamikarwiwthnakartamkhwamepliynaeplngthiekidkhuninsingaewdlxmphaynxk spichisthiprasbkhwamsaercthisudinthrrmchaticaepnstwthisamarthichphvtikrrmprbtwthitxyxdkhwamruthimikxn aeladngnncungsamarthephimphunkhlngkhwamrukhxngtn sungkcaklayepnsingthisnbsnunkhwamxyurxdaelakhwamsaercinkarsubphnthu kareriynru mistwhlayspichisthisamarthprbtwphankareriynrusingmichiwitbxykhrngcaeriynruphankrabwnkarthangcitwithya echn Operant conditioning aela classical conditioning discrimination memory aelakrabwnkarthangprachanxun krabwnkareriynruehlanithaihsingmichiwitsamarthepliynphvtikrrmkhxngtnephuxthicarxdchiwitinsthankarnsingaewdlxmthiimaennxn singmichiwitxaccaerimcakepnstwthiimkhxyrueruxngxair aelacaknnkareriynrukcathaihstwnnmikhwamrumakkhunephuxichprbtwaelamichiwitrxdtxipid aetwasakhythicasngektwa phvtikrrmprbtwthiepnkareriynrucatxngmixngkhprakxbthngthangcitwithya psychological aelathngthangchiwphaph biological karkhdeluxkodyyati karkhdeluxkodyyati Kin selection hruxbangkhrngeriykwa Kin altruism epntwxyangkhxngphvtikrrmprbtwthimixiththiphlodytrngtxlksnakrrmphnthuthiphbinklumprachakr epnklyuthththangwiwthnakarthisnbsnunkarmichiwitrxdkhxngyati bxykhrngodyepnphllbtxkarxyurxdaelatxkarsubphnthukhxngtnexng epnklyuthththicaepliynkhwamthiyin gene frequency inchwngewlahlaychwyukh khunxyukbptismphnthrahwangstwthiepnyati khwamnacaepnkhxngkarthapraoychnihphuxuncasungkhun emuxsingthithamikhanxysahrbphutha hruxwamikhamaksahrbphurb nxkcaknnaelw stwaetlatwbxykhrngcamiphvtikrrmthapraoychnihphuxunemuxyatinnmikhwamiklchidthangkrrmphnthumakkwa sunghmaykhwamwa lukhruxwaphinxngmioxkascaidpraoychncakkarthapraoychnihyati sungkwayatithihangkwaxun echnlukphiluknxng pana hruxlung karkhdeluxkodyyatimibthbathsakhyinwiwthnakarkhxngphvtikrrmthangsngkhmaelaphvtikrrmprbtwkhxnglingchimaepnsi chimaepnsithiepnyatiiklchidkncarwmklumrwmknpxngknxanaekht sungkcachwyephimoxkaskarekhathunglingtwemiyaelathrphyakrxun odythanganrwmkbyatithiiklchid lingcasrangoxkasmakkhunihkbkarxyurxdkhxngyinkhxngtn phanyati aemwasthankarnxaccathaihtnimmikarsubphnthuexng karprbphvtikrrmechnniekidkhunphrxmkbkhwamsamarthkhxnglingthicaaeykaeyayatiaelaimichyati sungchwyihlingsrangsngkhmthiihyaelasbsxn thimikarichphvtikrrmthapraoychnihyatiephuxephimoxkaskarxyurxdkhxngyinkhxngtntxipinxnakht mistwxunxikhlayspichisthipraktkarkhdeluxkodyyatiodyepnphvtikrrmprbtw yktwxyangechnsingotphunginskul Apis echnphungmim aelaaemlngxun karpxngknxanaekht dngthiidklawaelw lingchimaepnsithanganrwmknkbyatithiiklchidephuxpxngknxanaekhtkhxngtn sungxaccakahndodyepnbriewnthithakarpxngkn mistwhlayspichisthipxngknxanaekhtcakkhuaekhng thieriykwa territoriality epnphvtikrrmprbtwaebberiynru aemwapraoychnkhxngkarhwngxanaekhtcakhunxyukbstwspichisnn aetwa hlksakhykkhuxephuxephim fitness khxngtn stwhlayspichiscapxngknxanaekhtephuxpraoychninkarhaxahar aekhngkhnhakhu hruxwamirngthixyuthiplxdphy esiyngrxngkhxngnkepntwxyangkarpxngknxanaekhtaebberiynru minganwicythiaesdngwankthimiephlngrxngkhunphaphsungcaichephlngepntwkratuninkarknstwlaehyuxxun cakxanaekhtkhxngtn ephlngthimikhunphaphsungepnklikpxngknxanaekhtkhxngtnthidithisudsahrbnkhlaychnid echnnkekaakhxnspichis Agelaius phoeniceus red winged blackbird dngnn kareriynruephlngrxngxyangthuktxngtngaetelk cungmikhwamsakhyinkarpxngknxanaekhtkhxngnkhlaychnid biewxrspichis Castor fiber Eurasian beaver epnstwxikspichishnungthipxngknxanaekhtkhxngtn epnstwthidumakinkarpxngknxanaekht ephraawa mntxngichewlaaelakhwamphyayammakinkarsrangkhwamkhunekhykbsthanthi aelainkarsrangthixyu biewxrecathincaplxyklinaesdngxanaekhtkhxngtnephuxknbiewxrthimacakthixun khuxklinthiplxycaepnehmuxnkb rwinic thichwyldoxkaskhwambadecbhruxkhwamtaythixacmacakkarsuknrahwangbiewxrecathinaelabiewxrxun khxthkethiyng yngmikhxthiimyutiekiywkbwa mixngkhprakxbthisubthxdimidekiywkbkareriynruineruxngkhxngphvtikrrmprbtwhruxim minkwichakarhlaythanthiesnxwa xngkhprakxbthngsxngtxngepnipdwykn aetwa nkwichakarthanxunechuxwa xngkhprakxbthisubsayphnthuimidepneruxngthangcitwithyaethann aelaxangwa lksnathisubsayphnthuimidimsamarththicamiwiwthnakarphanhlaychwxayuidphvtikrrmprbtwthisubthxdidaemwnachangthikhwolkehnuxcatxsuephuxpxngknklumstwtwemiy harem khxngtncakkhuaekhng ihsngektaephlepnsichmphuthikhxkhxngtwphuhwhna singmichiwitxacpraktkaraesdngxxkkhxngphvtikrrmprbtwthisubthxdidkid phvtikrrmehlanimikarekharhsinyinaelasubthxdmacakphxaem sungthaihstwsamarthtxbsnxngtxsthankarnsingaewdlxmodyichklikkartxbsnxngthimimaaetkaenid dngnn stwcasamarthtxbsnxngtxsingaewdlxmthngphayinaelaphaynxkodythiimtxngxasykareriynru karkhdeluxkodythrrmchati phvtikrrmprbtwthisubthxdipidmiwiwthnakarphankarkhdeluxkodythrrmchati sungyinthimixyuepnehtuihbukhkhltxbsnxngtxsingaewdlxmhruxtxkhwamepnipthangkayphaphxyangsmkhwr sungephimkhwamsaercinkarsubphnthu thaihyinnnmioxkasephimkhunthicadarngxyuidinstwruntx ip odynytrngknkham phvtikrrmimprbtwcaldradbkhwamsaercinkarsubphnthu thaihyinnnmioxkasnxylngthicadarngxyuidinstwruntx ip lksnathiprbtwidaelaprbtwimidehlanimiehtuekidmacakkarklayphnthuxyangimecaacng random mutation Genetic recombination hruxkarepliynkhwamthiyinxyangimecaacng genetic drift odysarakkhux karkhdeluxkodythrrmchatiepnklikthieluxksrryininbukhkhlthimikarsubphnthu dngnn lksnasubsayphnthuthiephimkhwamsaercinkarsubphnthukcaidrbkarsnbsnun inkhnathilksnathildkhwamsaerckcaekidkarkhdkhwang aelakepnxngkhprakxbthangchiwphaphaelathangkrrmphnthunnaehlathithaihphvtikrrmprbtwsamarthsubthxdtxipid dngnn karkhdeluxkodythrrmchaticungsamarthichinkarxthibayphvtikrrmprbtwinsingmichiwitid karkhdeluxkthangephs inkhnathikarkhdeluxkodyyaticaimsamarthsubthxdodykrrmphnthuid aetepnphlthiekidcaksthankarnsingaewdlxm echnkarmisingaewdlxmrwmkninchwngphthnakar khwamkhunekhykn aelakhwamsmphnththangsngkhm karkhdeluxkthangephsepnphvtikrrmprbtwthisubthxdid aeladngnn cungepnrupaebbhnungkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati karkhdeluxkthangephsodyechphaahmaythungkaraekhngkhnknephuxkhukhrxng lksnasubsayphnthuthiepnlksnaechphaaspichissamarthxthibayidodykrabwnkarkhdeluxkthangephsodyepnphvtikrrmprbtw ephraawa karaekhngkhnephuxkhukhrxng phvtikrrm miphlepnlksnaechphaabangxyangthimikarsubthxd phvtikrrmthiidrbkarkhdeluxkthangephs stwthisamarthaekhngkhnidkhukhrxngethannthicamikarsubphnthu aelathaythxdyinkhxngtnihkbstwruntx ip dngnn lksnasubsayphnthuechphaaspichiscatxngmikarsubthxd thaihstwaetlatwprasbkhwamsaercinsthankarnsingaewdlxmnn mitwxyangmakmaykhxngkarkhdeluxkthangephsthiepnphvtikrrmprbtw twxyangthiniymxyanghnungkkhuxkhwamaetktangrahwangephs sexual dimorphism sungkkhuxkhwamaetktangthangsnthanaelathanglksnathangphnthukrrmrahwangephschayaelaephshyingkhxngstwspichisediywkn echn khwamaetktangknkhxngkhnadrangkay sungehnidxyangechphaaecaacnginplahmxsispichis Lamprologus callipterus platwphuihykwatwemiymak bangkhrngthung 60 etha khnadthiihykhunkhxngplatwphuepnpraoychn ephraawa twphuthiihykwasamarthaekhngkhnidplatwemiy aelasamarthpxngknluk khxngtn sungotkhuninepluxkhxycnkrathngxxkcakikhid odysarakkhux yingtwihyaekhihn kmipraoychnekiywkbkarprbtwkhunethann odyepriybethiybkbplatwphu platwemiycatxngdarngkhnadelkiwephuxthicasamarthwangikhinepluxkhxyid dngnn cungchdecnwa khnadmibthbathsakhyinkhwamsaercinkarsubphnthusahrbplaspichisni khnadthiihyepnlksnakarprbtwthisamy aeminmnusy thisubthxdphankrabwnkarkhdeluxkthangephsaelakarsubphnthu dngthiehnidinplachnidniaelainspichisxun thipraktkhwamaetktangrahwangephskhwamsakhykhxngphvtikrrmprbtwmihlkthanaelwwa phvtikrrmprbtwmikhwamsakhytxkrabwnkarkhdeluxkodythrrmchati aeladngnncungmikhwamsakhytxkrabwnkarwiwthnakar stwspichisthimiphvtikrrmprbtwthidicamikhwamidepriybthangwiwthnakarkwastwxun inklumprachakrkhxngstw singmichiwitmiptismphnthtxknaelaknodysranghwngosxaharaelaphlwtrahwangphula ehyux predator prey dynamics thisbsxn phvtikrrmprbtwchwykhwbkhumkhwamsmphnthrahwangstwphula ehyux odymiphlodytrngtxlksnasubsayphnthuaelaklyuthththiekiywenuxngkbkarhaxahar sungchwysrangkhwamyudhyunaelakhwamtanthantxkhwampnpwninrabbniewsnaelakhwamepliynaeplngkhxngsingaewdlxm inniewswithya karxyurwmknkhxngsingmichiwittang aelaesthiyrphaphkhxngprachakrstwepnpraednsakhyinkarsuksa ephraawa inpccubn eraxyuinolkthikalngmikarepliynaeplngxyangrwderw sungekidcakxiththiphlkhxngmnusytxsingmichiwittang aelatxsingaewdlxm dngnn karsuksaphvtikrrmprbtwcachwysrangkhwamekhaicekiywkbkhwamsbsxnkhxngrabbniewsn echnkarekidkhun wiwthnakar aelakardarngesthiyrphaph khxngrabbniewsnkarwdphvtikrrmprbtwklyuthththangphvtikrrmaelasmrrthphaphkarprbtw caepntwkahndwasingmichiwitcamikartxbsnxngtxphawasingaewdlxmxyangir swn Fitness epntwwdkhwamsaerckhxngkarprbtw kahndidodycanwnlukhlanthidarngxyuidhlngcakekidphvtikrrmprbtwxyangidxyanghnung nnkkhux klyuthththiprasbkhwamsaerc camiphlepnkarrxdchiwitaelakhwamsaercinkarsubphnthuthiephimyingkhun sungbngwa epnkarprbtwthangphvtikrrmthiidphlechingxrrthaelaxangxing phbkhasphth Adaptive behavior thnghmd 1 raykar sanknganphthnawithyasastraelaethkhonolyiaehngchati subkhnemux 2015 04 07 lingkesiy Starr Taggart 2004 Ecology and Behavior Biology The Unity and Diversity of Life 10 ed Thompson publishers ISBN 0 534 39746 8 Buss DM Greiling H 1999 PDF Journal of Personality 67 209 243 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2016 03 04 subkhnemux 2015 07 07 Adaptations are evolved solutions to recurrent adaptive problems of survival and reproduction a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Kohn D 1976 Two concepts of adaption Darwin s and psychology s Journal of History of the Behavioral Sciences 12 367 375 Staddon J E R 1983 Adaptive Behavior and Learning Cambridge University Press Eberhard M J W 1975 The evolution of social behavior by kin selection The Quarterly Review of Biology 50 1 33 Smith J M 1964 Group selection and kin selection Nature 201 1145 1147 Morin P A Moore J J Chakraborty R Jin L Goodall J Woodruff D S 1994 Kin selection social structure gene flow and the evolution of chimpanzees Science 265 5176 1193 1201 PMID 7915048 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Parr L A de Waal F B M 1999 06 17 Visual kin recognition in chimpanzees Nature 399 647 648 doi 10 1038 21345 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Bertram B C R 1976 Growing Points in Ethology Cambridge University Press Peters J M Queller D C Imperatriz Fonseca V L Roubik D W Strassmann J E 1999 Mate number kin selection and social conflicts in stingless bees and honeybees Proceedings of the Royal Society B 266 379 384 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Queller D C Strassmann J E 1998 Kin selection and social insects Bioscience 48 165 175 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Krebs J R 1980 Optimal foraging predation risk and territory defence Ardea 68 83 90 Gese E M 2001 Territorial defense by coyotes Canis latrans in Yellowstone National Park Wyoming who how where when and why Canadian Journal of Zoology 79 980 987 De Kort S R Eldermire E L B Cramer E R A Vehrencamp S L 2009 The deterrent effect of birdsong in territory defense Behavioral Ecology 20 200 206 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Yasukawa K 1981 Song and territory defense in the red winged blackbird The Auk 98 185 187 Rosell F Nolet B A 1997 Factors affecting scent marking behavior in Eurasian beaver Castor fiber PDF Journal of Chemical Ecology 3 673 689 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Lande R Arnold S J 1983 The measurement of selection on correlated characters Evolution 37 1210 26 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Haldane J B S 1953 The measurement of natural selection Genetics 1 480 487 Sherman aelakhna 1997 Recognition Systems in Krebs J R Davies N B b k Behavioural Ecology a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite book title aemaebb Cite book cite book a CS1 maint multiple names editors list Andersson M 1995 Sexual Selection Princeton New Jersey Princeton University Press Barlow G W 2005 How do we decide that a species is sex role reversed The Quarterly Review of Biology 80 28 35 Kazutaka O Masanori K Tetsu S 2010 Unusual allometry for sexual size dimorphism in a cichlid where males are extremely larger than females Journal of Biosciences 35 257 265 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk McCormick M I Ryen C A Munday P L Walker S P W 2010 Differing mechanisms underlie sexual size dimorphism in two populations of a sex changing fish PLoS One 5 e10616 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Valdovinos FS Ramos Jiliberto R Garay Narvaez L Urbani P Dunne JA 2010 Consequences of adaptive behavior for the structure and dynamic of food webs Ecology Letters 13 1546 1559 a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint multiple names authors list lingk Houston A McNamara J M 1999 Models of Adaptive Behavior Cambridge University Press a href wiki E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite book title aemaebb Cite book cite book a CS1 maint multiple names authors list lingk