Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
ไวรอยด์ (อังกฤษ: Viroid) เป็นเชื้อสาเหตุโรคพืช (plant pathogen) ที่มีขนาดเล็กที่สุดเท่าที่มีรายงาน สมัยก่อนถูกจัดจำแนกไว้รวมกับไวรัส (virus) แต่ปัจจุบันถูกจัดจำแนกมาเป็นกลุ่มของตัวเองเนื่องจากความแตกต่างทางโครงสร้างและระดับอาร์เอ็นเอ
ไวรอยด์เป็นเชื้อสาเหตุโรคพืชที่มีขนาดเล็กที่สุดเท่าที่เคยมีรายงานซึ่งมีขนาดที่เล็กกว่าเชื้อไวรัสอีก นอกจากนี้ไวรอยด์ยังมีลักษณะพิเศษและแตกต่างจากเชื้อสาเหตุโรคชนิดอื่นๆ คือ โครงสร้างของไวรอยด์ (และไวรัส) ไม่ได้มีลักษณะเป็นเซลล์เหมือนสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น กล่าวคือ ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์ (cell membrane) รวมถึงองค์ประกอบเซลล์ (cell organelle) ที่จำเป็นในขั้นพื้นฐานสำหรับสิ่งมีชีวิต เช่น ไรโบโซม (ribosome) ซึ่งมีหน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีนให้กับเซลล์สิ่งมีชีวิต ด้วยเหตุผลดังกล่าวทำให้โครงสร้างของเชื้อไวรอยด์ (และไวรัส) ถูกจัดจำแนกเป็น “อนุภาค” (particle) และเนื่องจากองค์ประกอบพื้นฐานที่ไม่เป็นเซลล์ของทั้งไวรอยด์และไวรัส จึงทำให้เชื้อทั้งสองชนิดมีคุณลักษณะเป็น “ปรสิตถาวร” (obligate parasite) ที่จะเพิ่มปริมาณตัวเอง, มีการก่อให้เกิดโรคหรือแสดงอาการผิดปกติ รวมถึงแสดงคุณสมบัติความเป็นสิ่งมีชีวิตได้ก็ต่อเมื่อเชื้อไวรอยด์และไวรัสนั้นจะต้องติดเชื้อ (infection) อยู่ภายในเซลล์เจ้าบ้าน (host cell) แล้วเท่านั้น หากอยู่ภายนอกเซลล์โฮสต์ไม่ว่าจะเป็นพื้นผิววัสดุต่างๆ หรือในสิ่งแวดล้อม ไวรอยด์ (และไวรัส) จะไม่มีกิจกรรมหรือแสดงคุณสมบัติของความเป็นสิ่งมีชีวิตอยู่เลยแม้แต่น้อย ซึ่งต่างจากเชื้อสาเหตุโรคชนิดอื่นๆ (เชื้อรา, แบคทีเรีย, ไฟโตพลาสมา, โปรโตซัว และไส้เดือนฝอย)
องค์ประกอบ
เชื้อไวรอยด์มีองค์ประกอบเพียงเส้นอาร์เอ็นเอสายเดี่ยว (ssRNA) ที่เป็นวงปิด มีขนาดตั้งแต่ 296-463 เบส (base) โดยไม่มีโปรตีน (coat protein) ห่อหุ้ม (ซึ่งแตกต่างจากเชื้อไวรัสที่จะมีโปรตีนห่อหุ้มสารพันธุกรรมของตัวเองรวมถึงอาจมี envelop หุ้มอีกชั้นในเชื้อไวรัสสัตว์) โดยเทียบได้ว่าไวรอยด์มีขนาดจีโนม (genome) ที่เล็กมากที่สุดเท่าที่เคยมีรายงานซึ่งเล็กกว่าไวรัสชนิดที่เล็กที่สุดด้วยซ้ำ (ประมาณ 2,000 base) เนื่องจากลำดับเบสภายในจีโนมของไวรอยด์มีลักษณะเป็น “self-complementary base-pair” คือมีลำดับนิวคลีโอไทด์ที่สามารถสร้างพันธะ hydrogen bond แบบจับกันเองภายในจีนโนมได้สูง จนทำให้จีโนมของไวรอยด์ที่เป็นวงอาร์เอ็นเอเกิดโครงสร้างทุติยภูมิ (secondary structure) ที่มีลักษณะคล้ายกับไม้เท้าหรือเหมือนวงหนังยางที่ถูกบิดเป็นเกลียว ที่เรียกว่า “rod-like structure” ในไวรอยด์วงศ์ Pospiviroidae หรือเป็น branched structure ในไวรอยด์ในวงศ์ Avsunviroidae นอกจากนี้แล้วไวรอยด์ยังเป็นสิ่งมีชีวิตเพียงชนิดเดียวที่ไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้เหมือนสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น
โครงสร้างของเชื้อไวรอยด์
ไวรอยด์เป็นเชื้อสาเหตุโรคพืชที่สำคัญชนิดหนึ่ง มีองค์ประกอบเป็นอาร์เอ็นเอสายเดี่ยวที่เป็นวงปิดไม่มีโปรตีนห่อหุ้ม มีขนาดตั้งแต่ 246-399 เบส โดยปกติแล้วอาร์เอ็นเอไวรอยด์จะอยู่ในสภาพโครงสร้างทุติยภูมิที่มีลักษณะเป็น rod-shape (ภาพด้านล่าง) เนื่องจากการเกิดจับกันของเบสในสายอาร์เอ็นเอของเชื้อไวรอยด์ด้วยพันธะไฮโดรเจน ซึ่งเป็นโครงสร้างที่มีความเสถียรมากที่สุด ไวรอยด์เป็นเชื้อปรสิตถาวรในพืชที่ไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้ การเพิ่มปริมาณ การเคลื่อนย้าย และการทำให้อาการผิดปกติจะใช้โปรตีนและสารเคมีต่าง ๆ จากพืชอาศัย โครงสร้างของเชื้อไวรอยด์ประกอบไปด้วย 5 domain ได้แก่
1 Conserved central domain (C domain) ประกอบไปด้วยนิวคลีโอไทด์ประมาณ 95 เบส ซึ่งมีลักษณะอนุรักษ์สูง พบว่าบริเวณดังกล่าวจะเป็นบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มปริมาณอาร์เอ็นเอของไวรอยด์เพื่อสร้างไวรอยด์รุ่นลูก
2 Pathogenicity domain (P domain) เป็นบริเวณที่มีบทบาทเกี่ยวกับการทำให้พืชเป็นโรค และการแสดงอาการที่รุนแรงในการทำให้เกิดโรคของเชื้อไวรอยด์ P domain เป็นบริเวณที่ทำให้เกิดความแตกต่างของลักษณะอาการของโรคที่เกิดจากเชื้อ PSTVd เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงลำดับเบสทำให้ลักษณะอาการของโรคเปลี่ยนไป
3 Variable domain (V domain) เป็นบริเวณที่มีความแปรผันของลำดับเบสมากที่สุด โดยมีระดับความเหมือนกันของบริเวณ V domain ของเชื้อที่มีความใกล้ชิดกันน้อยกว่า 50 เปอร์เซ็นต์
4 Terminal domains (T domains) เป็นบริเวณปลายทั้ง 2 ด้านของโครงสร้างไวรอยด์ มีลักษณะเป็นเบสที่อนุรักษ์ในไวรอยด์กลุ่ม PSTVd
การเพิ่มปริมาณของเชื้อ
การเพิ่มปริมาณของเชื้อไวรอยด์จะอาศัยกระบวนการ rolling circle ซึ่งทำให้แยกไวรอยด์ออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ ๆ ได้ตามลักษณะของกระบวนการจำลองตัวเอง และบริเวณที่เกิดการจำลองตัว คือ
1. พวกที่มีการจำลองตัวแบบ symmetric cycle กระบวนการนี้ เชื้อไวรอยด์จะจำลอง อาร์เอ็นเอสายลบเส้นยาวจาก อาร์เอ็นเอสายเดี่ยววงกลมเส้นบวก จากนั้นเส้นอาร์เอ็นเอสายลบเส้นยาวจะเกิดกระบวนการ self cleaving ได้เป็น monomeric minus strand และเกิดกระบวนการ self ligation ได้เป็น minus circle monomer จากนั้นจะเกิดกระบวนการ rolling circle ขึ้นที่ minus circle monomer ได้เป็นอาร์เอ็นเอสายเดี่ยวเส้นบวกเส้นใหม่ และเกิดกระบวนการ self cleaving ตัดตัวเองให้ได้เป็น monomeric plus strand แล้วเกิดกระบวนการ self ligation ได้เป็นไวรอยด์ที่สมบูรณ์ กระบวนการดังกล่าวจะเกิดขึ้นที่คลอโรพลาสต์ ตัวอย่างไวรอยด์ในกลุ่มนี้ได้แก่ Avocado sunblotch viroid (ASBVd) Peach latent mosaic viroid (PLMVd) และ Chrysanthemum chlorotic mottle viroid (CChMVd)
2. พวกที่มีการจำลองตัวแบบ asymmetric cycle กระบวนการนี้ เชื้อไวรอยด์จะจำลองอาร์เอ็นเอสายลบเส้นยาวจาก อาร์เอ็นเอสายเดี่ยววงกลมเส้นบวก จากนั้นจะจำลองอาร์เอ็นเอสายเดี่ยวเส้นบวกเส้นใหม่ และจะเกิดกระบวนการ self cleaving ในการตัดตัวเองให้ได้เป็น monomeric plus strand แล้วเกิดกระบวนการ self ligation ได้เป็นไวรอยด์ที่สมบูรณ์ กระบวนการดังกล่าวจะเกิดขึ้นที่นิวเคลียสของเซลล์ ตัวอย่างไวรอยด์ในกลุ่มนี้ได้แก่ Potato spindle tuber viroid (PSTVd) Citrus exocortis viroid (CEVd) Hop stunt viroid (HSVd) และ Coconut cadang-cadang viroid (CCCVd) เป็นต้น
การจัดจำแนก
ปัจจุบันเชื้อไวรอยด์ถูกจัดจำแนกออกมามากกว่า 30 species โดยองค์กรกลุ่มคณะกรรมการ “International Committee on Virus Taxonomy (ICTV)” ได้จัดจำแนกไวรอยด์ออกเป็น 2 วงศ์ (family) คือ Avsunviroidae (ออกเสียงว่า “เอฟซันไวรอยดีย์”) และ Pospiviroidae (ออกเสียงว่า “โพ-สปิไวรอยดีย์”) ตามคุณสมบัติต่างดังต่อไปนี้; ลักษณะโครงสร้างทุตยภูมิของเชื้อ, การปรากฏหรือไม่ของ central conserved region และ hammerhead ribozyme activity, องค์ประกอบเซลล์พืชที่ไวรอยด์ใช้ในการเพิ่มปริมาณ, กลไกการเพิ่มปริมาณและเอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้อง, Host range หรือชนิดของพืชอาศัย โดยวงศ์ Avsunviroidae จะถูกจำแนกออกเป็น 3 สกุล (genus) ได้แก่ Avsunviroid, Pelamoviroid และ Elaviroid ในขณะที่วงศ์ Pospiviroidae ถูกจัดจำแนกออกเป็น 5 สกุล ได้แก่ Pospiviroid, Hostuviroid, Cocadviroid, Apscaviroid และ Coleviroid
ไวรอยด์ในวงศ์ Avsunviroidae มีโครงสร้างที่แตกต่างจากวงศ์ Pospiviroidae เนื่องจากไม่มีบริเวณ central conserved region ซึ่งเป็นลำดับเบสอนุรักษ์ที่จะปรากฏอยู่บริเวณกลางจีโนม ทำให้ลักษณะโครงสร้างทุติยภูมิมีความแตกต่างจากวงศ์ Pospiviroidae นอกจากนี้ไวรอยด์ในวงศ์ Avsunviroidae จะเพิ่มปริมาณเชื้อในคลอโรพลาสต์ (chloroplast) ของพืชอาศัยด้วยกลไกที่เรียกว่า “symmetric rolling-circle mechanism” โดยจะอาศัยโปรตีนและเอ็นไซม์ส่วนใหญ่จากคลอโรพลาสต์ โดยทั่วไปแล้วจำนวนชนิดพืชอาศัยของไวรอยด์ในวงศ์นี้ค่อนข้างแคบมาก
ในขณะที่ไวรอยด์ในวงศ์ Pospiviroidae จะมีโครงสร้างทุติยภูมิเป็นแบบ “rod-like structure” โดยมีลำดับเบสอนุรักษ์ที่เรียกว่า “central conserved region” ปรากฏอยู่บริเวณกลางจีโนม ไวรอยด์ในวงศ์นี้จะเพิ่มปริมาณเชื้อในบริเวณนิวเคลียสของเซลล์พืชโดยจะอาศัยโปรตีนและเอ็นไซม์ที่อยู่ในนิวเคลียสด้วยกลไกที่เรียกว่า “asymmetric rolling-circle mechanism” ชนิดพันธุ์ไวรอยด์ที่มีรายงานส่วนใหญ่จะเป็นสมาชิกในวงศ์นี้ นอกจากนี้จำนวนชนิดพืชอาศัยของไวรอยด์ในวงศ์นี้จะกว้างกว่าวงศ์ Avsunviroidae มาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในไวรอยด์ในสกุล Pospiviroid, Hostuviroid, Cocadviroid และ Apscaviroid
- Family
- Genus ; type species: ; 356–361 nucleotides(nt)
- ; (TCDVd); accession AF162131, genome length 360nt
- ; (MPVd); accession L78454, genome length 360nt
- ; (TPMVd); accession K00817, genome length 360nt
- ; 368–467 nt
- ; (CSVd); accession V01107, genome length 356nt
- ; (TASVd); accession K00818, genome length 360nt
- ; (IrVd-1); accession X95734, genome length 370nt
- ; (CLVd); accession X15663, genome length 370nt
- Genus ; type species: ; 294–303 nt
- Genus ; type species: ; 246–247 nt
- ; (CTiVd); accession M20731, genome length 254nt
- ; (HLVd); accession X07397, genome length 256nt
- ; (CVd-IV); accession X14638, genome length 284nt
- Genus ; type species: ; 329–334 nt
- ; (CVd-III); accession AF184147, genome length 294nt
- ; (ADFVd); accession X99487, genome length 306nt
- ; (GVYSd-1); accession X06904, genome length 367nt
- ; (GVYSd-2); accession J04348, genome length 363nt
- ; (CBLVd); accession M74065, genome length 318nt
- ; (PBCVd); accession D12823, genome length 315nt
- ; (AGVd); accession X17101, genome length 369nt
- Genus ; type species: ; 248–251 nt
- ; (CbVd-2); accession X95365, genome length 301nt
- ; (CbVd-3); accession X95364, genome length 361nt
- Genus ; type species: ; 356–361 nucleotides(nt)
- Family
- Genus ; type species: ; 246–251 nt
- Genus ; type species: ; 335–351 nt
- Genus ; type species: ; 332–335 nt
การถ่ายทอด
เชื้อไวรอยด์ทุกชนิดจะถ่ายทอดโรคโดยวิธีกล (mechanical transmission) เป็นหลัก เช่น จากการปนเปื้อนของเครื่องมือและเครื่องจักรกลการเกษตร รวมถึงการปนเปื้อนอันเนื่องจากการใช้รถแทรคเตอร์ด้วย นอกจากนี้การปฏิบัติทางการเกษตรต่างๆ เช่น การติดตา ต่อกิ่ง ไถพรวน ล้วนสามารถก่อให้เกิดการแพร่กระจายของเชื้อได้ อย่างไรก็ตามไวรอยด์หลายชนิดสามารถถ่ายทอดโรคผ่านทางเมล็ดพันธุ์ซึ่งสร้างปัญหาให้กับธุรกิจการค้าเมล็ดพันธุ์เป็นอย่างมาก ไวรอยด์บางชนิดสามารถถ่ายทอดโรคผ่านทางละอองเกสรโดยอาศัยผึ้งหรือแมลงภู่เป็นพาหะได้ ทำให้พืชต้นดังกล่าวรวมถึงเมล็ดพันธุ์ติดโรคไปด้วย นอกจากนี้ไวรอยด์บางชนิดยังสามารถถ่ายทอดโรคผ่านทางเพลี้ยอ่อนได้ในระดับต่ำมาก (ต่ำระดับ 0.5%) ซึ่งแตกต่างจากเชื้อไวรัสที่มักจะถ่ายทอดโรคผ่านทางแมลงเป็นหลัก
อ้างอิง
- Hadidi, Ahmed, Ricardo Flores, John W. Randles, and Peter Palukaitis (2017). eds. Viroids and satellites. Academic Press.
แหล่งข้อมูลอื่น
wikipedia, แบบไทย, วิกิพีเดีย, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด, บทความ, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม, มือถือ, โทรศัพท์, Android, iOS, Apple, โทรศัพท์โมบิล, Samsung, iPhone, Xiomi, Xiaomi, Redmi, Honor, Oppo, Nokia, Sonya, MI, PC, พีซี, web, เว็บ, คอมพิวเตอร์
iwrxyd xngkvs Viroid epnechuxsaehtuorkhphuch plant pathogen thimikhnadelkthisudethathimirayngan smykxnthukcdcaaenkiwrwmkbiwrs virus aetpccubnthukcdcaaenkmaepnklumkhxngtwexngenuxngcakkhwamaetktangthangokhrngsrangaelaradbxarexnexlksnaxakarphidpktithiekidcakechux Columnea latent viroid CLVd bnmaekhuxeths thaihphuchekidxakartnetiyaekhraaekrnxyangrunaerng iwrxydepnechuxsaehtuorkhphuchthimikhnadelkthisudethathiekhymirayngansungmikhnadthielkkwaechuxiwrsxik nxkcakniiwrxydyngmilksnaphiessaelaaetktangcakechuxsaehtuorkhchnidxun khux okhrngsrangkhxngiwrxyd aelaiwrs imidmilksnaepnesllehmuxnsingmichiwitchnidxun klawkhux immieyuxhumesll cell membrane rwmthungxngkhprakxbesll cell organelle thicaepninkhnphunthansahrbsingmichiwit echn irobosm ribosome sungmihnathiinkarsngekhraahoprtinihkbesllsingmichiwit dwyehtuphldngklawthaihokhrngsrangkhxngechuxiwrxyd aelaiwrs thukcdcaaenkepn xnuphakh particle aelaenuxngcakxngkhprakxbphunthanthiimepnesllkhxngthngiwrxydaelaiwrs cungthaihechuxthngsxngchnidmikhunlksnaepn prsitthawr obligate parasite thicaephimprimantwexng mikarkxihekidorkhhruxaesdngxakarphidpkti rwmthungaesdngkhunsmbtikhwamepnsingmichiwitidktxemuxechuxiwrxydaelaiwrsnncatxngtidechux infection xyuphayinesllecaban host cell aelwethann hakxyuphaynxkesllohstimwacaepnphunphiwwsdutang hruxinsingaewdlxm iwrxyd aelaiwrs caimmikickrrmhruxaesdngkhunsmbtikhxngkhwamepnsingmichiwitxyuelyaemaetnxy sungtangcakechuxsaehtuorkhchnidxun echuxra aebkhthieriy ifotphlasma oprotsw aelaiseduxnfxy xngkhprakxbechuxiwrxydmixngkhprakxbephiyngesnxarexnexsayediyw ssRNA thiepnwngpid mikhnadtngaet 296 463 ebs base odyimmioprtin coat protein hxhum sungaetktangcakechuxiwrsthicamioprtinhxhumsarphnthukrrmkhxngtwexngrwmthungxacmi envelop humxikchninechuxiwrsstw odyethiybidwaiwrxydmikhnadcionm genome thielkmakthisudethathiekhymirayngansungelkkwaiwrschnidthielkthisuddwysa praman 2 000 base enuxngcakladbebsphayincionmkhxngiwrxydmilksnaepn self complementary base pair khuxmiladbniwkhlioxithdthisamarthsrangphntha hydrogen bond aebbcbknexngphayincinonmidsung cnthaihcionmkhxngiwrxydthiepnwngxarexnexekidokhrngsrangthutiyphumi secondary structure thimilksnakhlaykbimethahruxehmuxnwnghnngyangthithukbidepnekliyw thieriykwa rod like structure iniwrxydwngs Pospiviroidae hruxepn branched structure iniwrxydinwngs Avsunviroidae nxkcakniaelwiwrxydyngepnsingmichiwitephiyngchnidediywthiimsamarthsngekhraahoprtinidehmuxnsingmichiwitchnidxunokhrngsrangkhxngechuxiwrxydiwrxydepnechuxsaehtuorkhphuchthisakhychnidhnung mixngkhprakxbepnxarexnexsayediywthiepnwngpidimmioprtinhxhum mikhnadtngaet 246 399 ebs odypktiaelwxarexnexiwrxydcaxyuinsphaphokhrngsrangthutiyphumithimilksnaepn rod shape phaphdanlang enuxngcakkarekidcbknkhxngebsinsayxarexnexkhxngechuxiwrxyddwyphnthaihodrecn sungepnokhrngsrangthimikhwamesthiyrmakthisud iwrxydepnechuxprsitthawrinphuchthiimsamarthsngekhraahoprtinid karephimpriman karekhluxnyay aelakarthaihxakarphidpkticaichoprtinaelasarekhmitang cakphuchxasy okhrngsrangkhxngechuxiwrxydprakxbipdwy 5 domain idaek 1 Conserved central domain C domain prakxbipdwyniwkhlioxithdpraman 95 ebs sungmilksnaxnurkssung phbwabriewndngklawcaepnbriewnthiekiywkhxngkbkarephimprimanxarexnexkhxngiwrxydephuxsrangiwrxydrunluk 2 Pathogenicity domain P domain epnbriewnthimibthbathekiywkbkarthaihphuchepnorkh aelakaraesdngxakarthirunaernginkarthaihekidorkhkhxngechuxiwrxyd P domain epnbriewnthithaihekidkhwamaetktangkhxnglksnaxakarkhxngorkhthiekidcakechux PSTVd emuxmikarepliynaeplngladbebsthaihlksnaxakarkhxngorkhepliynip 3 Variable domain V domain epnbriewnthimikhwamaeprphnkhxngladbebsmakthisud odymiradbkhwamehmuxnknkhxngbriewn V domain khxngechuxthimikhwamiklchidknnxykwa 50 epxresnt 4 Terminal domains T domains epnbriewnplaythng 2 dankhxngokhrngsrangiwrxyd milksnaepnebsthixnurksiniwrxydklum PSTVdkarephimprimankhxngechuxkarephimprimankhxngechuxiwrxydcaxasykrabwnkar rolling circle sungthaihaeykiwrxydxxkepn 2 klumihy idtamlksnakhxngkrabwnkarcalxngtwexng aelabriewnthiekidkarcalxngtw khux 1 phwkthimikarcalxngtwaebb symmetric cycle krabwnkarni echuxiwrxydcacalxng xarexnexsaylbesnyawcak xarexnexsayediywwngklmesnbwk caknnesnxarexnexsaylbesnyawcaekidkrabwnkar self cleaving idepn monomeric minus strand aelaekidkrabwnkar self ligation idepn minus circle monomer caknncaekidkrabwnkar rolling circle khunthi minus circle monomer idepnxarexnexsayediywesnbwkesnihm aelaekidkrabwnkar self cleaving tdtwexngihidepn monomeric plus strand aelwekidkrabwnkar self ligation idepniwrxydthismburn krabwnkardngklawcaekidkhunthikhlxorphlast twxyangiwrxydinklumniidaek Avocado sunblotch viroid ASBVd Peach latent mosaic viroid PLMVd aela Chrysanthemum chlorotic mottle viroid CChMVd 2 phwkthimikarcalxngtwaebb asymmetric cycle krabwnkarni echuxiwrxydcacalxngxarexnexsaylbesnyawcak xarexnexsayediywwngklmesnbwk caknncacalxngxarexnexsayediywesnbwkesnihm aelacaekidkrabwnkar self cleaving inkartdtwexngihidepn monomeric plus strand aelwekidkrabwnkar self ligation idepniwrxydthismburn krabwnkardngklawcaekidkhunthiniwekhliyskhxngesll twxyangiwrxydinklumniidaek Potato spindle tuber viroid PSTVd Citrus exocortis viroid CEVd Hop stunt viroid HSVd aela Coconut cadang cadang viroid CCCVd epntnkarcdcaaenkpccubnechuxiwrxydthukcdcaaenkxxkmamakkwa 30 species odyxngkhkrklumkhnakrrmkar International Committee on Virus Taxonomy ICTV idcdcaaenkiwrxydxxkepn 2 wngs family khux Avsunviroidae xxkesiyngwa exfsniwrxydiy aela Pospiviroidae xxkesiyngwa oph spiiwrxydiy tamkhunsmbtitangdngtxipni lksnaokhrngsrangthutyphumikhxngechux karprakthruximkhxng central conserved region aela hammerhead ribozyme activity xngkhprakxbesllphuchthiiwrxydichinkarephimpriman klikkarephimprimanaelaexnismthiekiywkhxng Host range hruxchnidkhxngphuchxasy odywngs Avsunviroidae cathukcaaenkxxkepn 3 skul genus idaek Avsunviroid Pelamoviroid aela Elaviroid inkhnathiwngs Pospiviroidae thukcdcaaenkxxkepn 5 skul idaek Pospiviroid Hostuviroid Cocadviroid Apscaviroid aela Coleviroid iwrxydinwngs Avsunviroidae miokhrngsrangthiaetktangcakwngs Pospiviroidae enuxngcakimmibriewn central conserved region sungepnladbebsxnurksthicapraktxyubriewnklangcionm thaihlksnaokhrngsrangthutiyphumimikhwamaetktangcakwngs Pospiviroidae nxkcakniiwrxydinwngs Avsunviroidae caephimprimanechuxinkhlxorphlast chloroplast khxngphuchxasydwyklikthieriykwa symmetric rolling circle mechanism odycaxasyoprtinaelaexnismswnihycakkhlxorphlast odythwipaelwcanwnchnidphuchxasykhxngiwrxydinwngsnikhxnkhangaekhbmak inkhnathiiwrxydinwngs Pospiviroidae camiokhrngsrangthutiyphumiepnaebb rod like structure odymiladbebsxnurksthieriykwa central conserved region praktxyubriewnklangcionm iwrxydinwngsnicaephimprimanechuxinbriewnniwekhliyskhxngesllphuchodycaxasyoprtinaelaexnismthixyuinniwekhliysdwyklikthieriykwa asymmetric rolling circle mechanism chnidphnthuiwrxydthimiraynganswnihycaepnsmachikinwngsni nxkcaknicanwnchnidphuchxasykhxngiwrxydinwngsnicakwangkwawngs Avsunviroidae mak odyechphaaxyangyinginiwrxydinskul Pospiviroid Hostuviroid Cocadviroid aela Apscaviroid Family Genus type species 356 361 nucleotides nt TCDVd accession AF162131 genome length 360nt MPVd accession L78454 genome length 360nt TPMVd accession K00817 genome length 360nt 368 467 nt CSVd accession V01107 genome length 356nt TASVd accession K00818 genome length 360nt IrVd 1 accession X95734 genome length 370nt CLVd accession X15663 genome length 370nt Genus type species 294 303 nt Genus type species 246 247 nt CTiVd accession M20731 genome length 254nt HLVd accession X07397 genome length 256nt CVd IV accession X14638 genome length 284nt Genus type species 329 334 nt CVd III accession AF184147 genome length 294nt ADFVd accession X99487 genome length 306nt GVYSd 1 accession X06904 genome length 367nt GVYSd 2 accession J04348 genome length 363nt CBLVd accession M74065 genome length 318nt PBCVd accession D12823 genome length 315nt AGVd accession X17101 genome length 369nt Genus type species 248 251 nt CbVd 2 accession X95365 genome length 301nt CbVd 3 accession X95364 genome length 361nt Family Genus type species 246 251 nt Genus type species 335 351 nt Genus type species 332 335 ntkarthaythxdechuxiwrxydthukchnidcathaythxdorkhodywithikl mechanical transmission epnhlk echn cakkarpnepuxnkhxngekhruxngmuxaelaekhruxngckrklkarekstr rwmthungkarpnepuxnxnenuxngcakkarichrthaethrkhetxrdwy nxkcaknikarptibtithangkarekstrtang echn kartidta txking ithphrwn lwnsamarthkxihekidkaraephrkracaykhxngechuxid xyangirktamiwrxydhlaychnidsamarththaythxdorkhphanthangemldphnthusungsrangpyhaihkbthurkickarkhaemldphnthuepnxyangmak iwrxydbangchnidsamarththaythxdorkhphanthanglaxxngeksrodyxasyphunghruxaemlngphuepnphahaid thaihphuchtndngklawrwmthungemldphnthutidorkhipdwy nxkcakniiwrxydbangchnidyngsamarththaythxdorkhphanthangephliyxxnidinradbtamak taradb 0 5 sungaetktangcakechuxiwrsthimkcathaythxdorkhphanthangaemlngepnhlkxangxingHadidi Ahmed Ricardo Flores John W Randles and Peter Palukaitis 2017 eds Viroids and satellites Academic Press aehlngkhxmulxunwikitaramitarainhwkhx iwrxyd